Alioramus
Alioramus (que significa "rama diferente") es un género de dinosaurios terópodos tiranosáuridos del período Cretácico Superior de Asia. Actualmente contiene dos especies. La especie tipo, A. remotus se conoce a partir de un cráneo parcial y tres huesos de pies recuperados de la Formación Nemegt de Mongolia, que fue depositada en una llanura aluvial húmeda hace unos 70 millones de años. Estos restos fueron nombrados y descritos por el paleontólogo soviético Sergei Kurzanov en 1976. Una segunda especie, A. altai, conocido a partir de un esqueleto mucho más completo también de la Formación Nemegt, fue nombrado y descrito por Stephen L. Brusatte y sus colegas en 2009. Sus relaciones con otros géneros de tiranosáuridos no estaban claras al principio, con algunas evidencia que respalda la hipótesis de que Alioramus estaba estrechamente relacionado con la especie contemporánea Tarbosaurus bataar. Sin embargo, el descubrimiento de Qianzhousaurus indica que pertenece a una rama distinta de tiranosaurios, a saber, la tribu Alioramini.
Alioramus eran bípedos como todos los terópodos conocidos, y sus afilados dientes indican que eran carnívoros. Los especímenes conocidos eran más pequeños que otros tiranosáuridos como Tarbosaurus bataar y Tyrannosaurus rex, pero su tamaño adulto es difícil de estimar ya que ambas especies de Alioramus se conocen sólo de restos juveniles o subadultos. El género Alioramus se caracteriza por una fila de cinco crestas óseas a lo largo de la parte superior del hocico, una mayor cantidad de dientes que cualquier otro género de tiranosáurido y un cráneo más bajo que la mayoría de los demás tiranosáuridos.
Historia del descubrimiento
El holotipo (pin 3141/1) de alioramus es un cráneo parcial asociado con tres metatarsianos. Una expedición conjunta soviética-mongol al desierto de Gobi a principios de la década de 1970 encontró estos restos en una localidad conocida como Nogon-Tsav en la provincia mongol de Bayankhongor, Formación Nemegt. Alioramus fue nombrado y descrito por el paleontólogo ruso Sergei Kurzanov en 1976. Sus crestas y su perfil de bajo calavera se veían tan diferentes de otros tiranosaurios que Kurzanov creía que su hallazgo estaba muy alejado de otros miembros de la familia. En consecuencia, le dio el nombre genérico alioramus , derivado del latín alius (' otro ') y ramus (& & & #39; Branch '), y el nombre específico a. remotus , que significa ' eliminado ' en latín. Una segunda especie, a. Altai , fue descubierto en 2009 en la localidad de Tsagan Khushu también de la Formación Nemegt. Sin embargo, varias diferencias faunales pueden sugerir que las ubicaciones respectivas de a. remotus y a. Altai difieren en edad. El holotipo IGM 100/1844 es un esqueleto parcial que incluye un cráneo muy completo, más que a. remotus —con vértebras parciales, faja pélvica y extremidades posteriores. El nombre de esta especie, Altai , está en referencia a las montañas de Altai.
Descripción
alioramus remotus se estimó en 5 a 6 m (16 a 20 pies) de longitud cuando se describe originalmente por Sergei Kurzanov en 1976. En 1988, Pablo dio una longitud similar de 6 m (20 pies) y un peso de 700 kg (1.500 lb). En 2016, Molina-Pérez y Larramendi estimaron a. remotus a 5.5 m (18 pies) y 500 kg (1,100 lb), y a. Altai a 5 m (16 pies) y 385 kg (849 lb). Kurzanov, sin embargo, no corrigió el alargamiento del cráneo por deformación durante la fosilización, lo que puede indicar una longitud general de cuerpo más corta para este individuo. Si este espécimen es juvenil, entonces el adulto alioramus habría alcanzado mayores longitudes, pero no se conocen especímenes para adultos confirmados.
Cráneo
El cráneo de A. remotus medía aproximadamente 45 cm (1,48 pies) de largo. En general, es largo y bajo, una forma típica de tiranosáuridos más basales y juveniles de tiranosáuridos más grandes. No se han encontrado los huesos premaxilares en la punta del hocico en Alioramus remotus, pero son más altos que anchos en todos los tiranosáuridos por los que son conocidos. Los huesos nasales están fusionados y adornados con una fila de cinco crestas óseas irregulares que sobresalen hacia arriba desde la línea media, donde los huesos nasales se suturan entre sí. Todas estas crestas miden más de 1 cm (0,39 pulgadas) de alto.
En la parte posterior del cráneo hay una protuberancia, llamada cresta nucal, que surge de los huesos parietales fusionados, una característica compartida con todos los tiranosáuridos. En Alioramus, la cresta nucal está muy engrosada, de manera similar a Tarbosaurus y Tyrannosaurus. Como el resto del cráneo, la mandíbula inferior de Alioramus era larga y esbelta, otra posible característica juvenil. Como en Tarbosaurus, una cresta en la superficie exterior del hueso angular de la mandíbula inferior se articulaba con la parte posterior del hueso dentario, uniendo los dos huesos y eliminando gran parte de la flexibilidad que se observa en otros tiranosáuridos. Otros tiranosáuridos tenían cuatro dientes premaxilares, en sección transversal en forma de D, a cada lado. Incluyendo 16 o 17 en cada maxilar y 18 en cada dentario, Alioramus tenía 76 o 78 dientes, más que cualquier otro tiranosáurido. El cerebro de A. altai era intermedio entre las condiciones de terópodo basal y aviano.
Esqueleto poscraneal
El resto del esqueleto de alioramus remotus es completamente desconocido, excepto por tres metatarsales (huesos del pie superior), pero el descubrimiento de a. Altai , que se conoce por restos sustancialmente más completos, ha arrojado luz sobre la anatomía del género.
clasificación
Los paleontólogos han clasificado durante mucho tiempo alioramus dentro de la superfamilia Tyrannosauroidea, pero debido a que sus restos fueron poco conocidos, una clasificación más precisa había permanecido difícil de alcanzar hasta el descubrimiento de a. Altai . Un análisis cladístico publicado en 2003 encontró alioramus podría clasificarse en la familia Tyrannosauridae y la subfamilia Tyrannosaurinae, junto con Tyrannosaurus , Tarbosaurus y y Daspletosaurus . Un estudio de 2004 respaldó este resultado, pero sugirió que era igualmente probable que alioramus perteneciera por completo a la familia Tyrannosauridae, con sus supuestos personajes juveniles que realmente reflejan una posición más basal dentro de Tyrannosauroidea. Otro estudio omitió alioramus por completo debido a la única naturaleza fragmentaria del espécimen. La descripción de a. Altai en 2009 confirmó la colocación del género dentro de las Tyrannosaurinae.
tarbosaurus y alioramus compartió varias características del cráneo, incluido un mecanismo de bloqueo en la mandíbula inferior entre los huesos dentarios y angulares, y ambos carecían de la punta de los huesos nasales que conectado a los huesos lagrimales en todos los demás tiranosaurios excepto adulto daspletosaurus . Los dos géneros pueden estar estrechamente relacionados, representando una rama asiática de los Tyrannosauridae. Algunos especímenes de Tarbosaurus tienen una fila de golpes en los huesos nasales como los de alioramus , aunque mucho más bajo. La forma larga y baja del único cráneo Alioramus remotus indicaba que era inmaduro cuando murió e incluso podría haber sido un juvenil Tarbosaurus , que vivía al mismo tiempo y al mismo tiempo lugar. Sin embargo, las crestas nasales más prominentes y el recuento de dientes mucho más alto de alioramus sugirieron que era un taxón separado, incluso si se conoce solo por restos juveniles, confirmado por el descubrimiento de a. Altai . Las muestras identificadas como inmaduras Tarbosaurus tienen el mismo recuento de dientes que los adultos.
La descripción de Qianzhousaurus en 2014 erigió una nueva rama de la familia de tiranosaurio llamado Alioramini; que consiste en la larga duración q. sinensis y las dos especies conocidas de alioramus . Este clado tenía una colocación incierta en relación con otros miembros de la rama de tiranosaurio en el análisis inicial que lo descubrió. El análisis filogenético primario encontró que Alioramini estaba más cerca de Tyrannosaurus que de Albertosaurus , y por lo tanto un miembro del grupo Tyrannosaurinae. Sin embargo, un segundo análisis en el mismo documento encontró que estaba ubicado fuera del clado, incluidos Albertosaurinae y Tyrannosaurinae, y por lo tanto el grupo hermano de Tyrannosauridae. A continuación se muestra el primer análisis encontrado por los autores:
| Tyrannosauridae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Paleobiología
Alimentación
Brusatte y sus colegas en 2009 indicaron que alioramus carece de muchos de los rasgos de cráneo robustos y brutos (como un maxilar profundo, mandíbulas inferiores robustas o dientes similares a PEG) que son necesarios para emplear un " Pinppure-Pull " Alimentación característica de grandes tiranosaurios. Sugirieron que alioramus puede haber explotado un estilo de alimentación diferente, como enfocar presas de tamaño pequeño. Esto también sugeriría que tanto alioramus como Tarbosaurus , cuyos restos también se han recolectado en la localidad de Tsagan Khushu, haciéndolos simpatizos de diferentes estrategias de alimentación, evitando la competencia.
Foster con su equipo en 2022 planteó la hipótesis de que, debido a su constitución delgada y grácil, los géneros Alioramin pueden haber sido cazadores de presas pequeñas, particularmente rápidas y ágiles, lo que habría permitido a los alioramins evitar la competencia con tiranosaurios más grandes que se especializaban en matar animales más grandes. . Los hocicos largos y delicados de alioramins como Alioramus y Qianzhousaurus también pueden haberles impedido matar las mismas especies de presas que los tiranosáuridos juveniles y adultos de tiranosáuridos como Tarbosaurus I> cazaba, aunque estos tiranosaurios más grandes pueden haber cazado alioraminas como presa en ocasiones. Los alioramins también pueden haber tenido una estrategia de alimentación diferente a la de otros tiranosáuridos, ya que sus mandíbulas parecen haber sido más débiles que las de los géneros más grandes, e incluso los juveniles de especies más grandes tienen fuerzas de mordida proporcionalmente mayores que los alioramins de tamaño equivalente. Además, los Alioramins aparentemente permanecieron confinados en Asia, lo que sugiere que algún factor les impidió colonizar los depósitos de fósiles mejor muestreados de América del Norte. Por qué esto puede ser así sigue siendo un misterio hasta que se descubra más evidencia.
Ontogenia
Análisis histológicos realizados sobre el holotipo de A. altai (IGM 100/1844) por Brusatte y sus colegas en 2009 determinaron que este individuo tenía una estructura ósea interna correspondiente a un Tyrannosaurus de nueve años y en crecimiento activo. Sin embargo, el equipo observó que, en términos de tamaño corporal, este individuo se acerca más a un Albertosaurus o Gorgosaurus de siete u ocho años, y a un Albertosaurus de cinco/seis años. i>Daspletosaurus o Tyrannosaurus, lo que puede sugerir que Alioramus alcanzó un tamaño adulto comparativamente más pequeño. Por último, Brusatte y su equipo argumentaron en contra de que la forma del cráneo y la ornamentación craneal de Alioramus sean rasgos juveniles, dado que: IGM 100/1844 es más pequeño y delgado que el Tyrannosaurus de edad comparable y tiene un hocico más largo que el de cualquier juvenil conocido de tiranosáuridos grandes (Albertosaurus o Tarbosaurus); y varias series ontogénicas (de crecimiento) bien documentadas de otros dinosaurios evidencian que la ornamentación aumenta a lo largo del crecimiento. Esto último puede sugerir que el Alioramus adulto poseía una ornamentación craneal bastante elaborada.
Los exámenes de Qianzhousaurus y sus comparaciones con ambas especies de Alioramus publicados en 2022 sugieren que ambas especies de Alioramus se conocen a partir de especímenes juveniles en diferentes etapas de crecimiento, y que Qianzhousaurus representa un ejemplo adulto de Alioramini. Los exámenes también sugieren que la variación observada entre las distintas especies es consistente con las tendencias de crecimiento observadas en otros géneros de tiranosáuridos, aunque no se han recuperado especímenes que podrían constituir una serie de crecimiento completo desde bebé hasta adulto para cada especie para ninguno de estos tiranosaurios. Se descubrió que una parte de la serie de crecimiento de todos los especímenes de este estudio sigue siendo exclusiva de los tiranosaurios alioramina; El proceso rugoso del yugal comienza siendo pequeño y cónico en los primeros años de vida, pero se vuelve masivo e indistinto a medida que los animales crecen. Este mismo estudio también sugiere que los Alioramins no sufrieron una metamorfosis secundaria de juveniles delgados a adultos robustos como lo hicieron otros tiranosaurios como Tarbosaurus y Tyrannosaurus, pero mantuvieron una fisiología única que se adaptaba mejor a persecución de presas pequeñas y rápidas.
Paleoambiente
Se considera que los lechos de Nogon-Tsav tienen la misma edad que la Formación Nemegt. Esta formación geológica nunca ha sido datada radiométricamente, pero la fauna presente en el registro fósil indica que probablemente fue depositada durante la etapa del Maastrichtiano, a finales del Cretácico Superior.
La etapa Maastrichtiano en Mongolia, tal como se conserva en la Formación Nemegt y en Nogon-Tsav, se caracterizó por un clima más húmedo y húmedo en comparación con el ambiente semiárido conservado en las anteriores Formaciones Barun Goyot y Djadochta subyacentes. Los sedimentos de Nemegt preservan llanuras aluviales, grandes canales de ríos y depósitos de suelo, pero los depósitos de caliche indican sequías periódicas. Este entorno albergaba una fauna de dinosaurios más diversa y generalmente más grande que en épocas anteriores. Kurzanov informó que en la misma localidad se descubrieron otros terópodos, incluidos Tarbosaurus, ornitomimosaurios y terizinosaurios, pero estos restos nunca han sido reportados en detalle. Si la fauna de Nogon Tsav fuera similar a la de la Formación Nemegt, también habrían estado presentes terópodos troodóntidos, así como paquicefalosaurios, anquilosáuridos y hadrosaurios. Los saurópodos titanosaurios también eran presas potenciales de los depredadores en el Nemegt.