Alfaproteobacterias

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Alphaproteobacteria es una clase de bacterias del filo Pseudomonadota (anteriormente "Proteobacteria"). Las Magnetococcales y las Mariprofundales se consideran basales o hermanas de las Alphaproteobacteria. Las Alphaproteobacteria son muy diversas y poseen pocas características en común, pero sin embargo comparten un ancestro común. Como todas las Proteobacteria, sus miembros son gramnegativos, aunque algunos de sus miembros parásitos intracelulares carecen de peptidoglicano y, en consecuencia, son gram variables.

Características

Las Alphaproteobacteria son un taxón diverso y comprenden varios géneros fototróficos, varios géneros que metabolizan compuestos C1 (p. ej., Methylobacterium spp.), simbiontes de plantas (p. ej., Rhizobium spp.), endosimbiontes de artrópodos (Wolbachia) y patógenos intracelulares (p. ej., Rickettsia). Además, la clase es hermana de la protomitocondria, la bacteria que fue engullida por el ancestro eucariota y dio origen a las mitocondrias, que son orgánulos en las células eucariotas (véase teoría endosimbiótica). Una especie de interés tecnológico es Rhizobium radiobacter (anteriormente Agrobacterium tumefaciens): los científicos suelen utilizar esta especie para transferir ADN extraño a los genomas de las plantas. Las bacterias fototróficas aeróbicas anoxigénicas, como Pelagibacter ubique, son alfaproteobacterias que están ampliamente distribuidas y pueden constituir más del 10% de la comunidad microbiana del océano abierto.

Evolución y genómica

Existe cierto desacuerdo sobre la filogenia de los órdenes, especialmente en lo que respecta a la ubicación de los Pelagibacterales, pero en general hay cierto consenso. La discordia surge de la gran diferencia en el contenido genético (p. ej., la racionalización del genoma en Pelagibacter ubique) y la gran diferencia en el contenido de GC entre los miembros de varios órdenes. En concreto, Pelagibacterales, Rickettsiales y Holosporales contienen especies con genomas ricos en AT. Se ha argumentado que podría tratarse de un caso de evolución convergente que daría lugar a una agrupación artificial. Sin embargo, varios estudios no están de acuerdo.

Además, se ha descubierto que el contenido de GC del ARN ribosómico (el marcador filogenético tradicional de los procariotas) refleja poco el contenido de GC del genoma. Un ejemplo de esta descorrelación atípica del contenido de GC ribosómico con la filogenia es que los miembros de los Holosporales tienen un contenido de GC ribosómico mucho mayor que los miembros de los Pelagibacterales y Rickettsiales, aunque están más estrechamente relacionados con especies con altos contenidos de GC genómicos que con miembros de los dos últimos órdenes.

La clase Alphaproteobacteria se divide en tres subclases Magnetococcidae, Rickettsidae y Caulobacteridae. El grupo basal es Magnetococcidae, que está compuesto por una gran diversidad de bacterias magnetotácticas, pero solo se describe una, Magnetococcus marinus. Los Rickettsidae están compuestos por las Rickettsiales intracelulares y las Pelagibacterales de vida libre. La familia Caulobacteridae está compuesta por los Holosporales, Rhodospirillales, Sphingomonadales, Rhodobacterales, Caulobacterales, Kiloniellales, Kordiimonadales, Parvularculales y Sneathiellales.

Los análisis comparativos de los genomas secuenciados también han llevado al descubrimiento de muchas inserciones-deleciones conservadas (indels) en proteínas ampliamente distribuidas y proteínas completas (es decir, proteínas de firma) que son características distintivas de todas las Alphaproteobacteria, o de sus diferentes órdenes principales (a saber, Rhizobiales, Rhodobacterales, Rhodospirillales, Rickettsiales, Sphingomonadales y Caulobacterales) y familias (a saber, Rickettsiaceae, Anaplasmataceae, Rhodospirillaceae, Acetobacteraceae, Bradyrhiozobiaceae, Brucellaceae y Bartonellaceae).

Estas firmas moleculares proporcionan nuevos medios para la circunscripción de estos grupos taxonómicos y para la identificación/asignación de nuevas especies a estos grupos. Los análisis filogenéticos y las indeles conservadas en un gran número de otras proteínas proporcionan evidencia de que las Alphaproteobacteria se han ramificado más tarde que la mayoría de los otros filos y clases de Bacteria, excepto Betaproteobacteria y Gammaproteobacteria.

La filogenia de Alphaproteobacteria ha sido revisada y actualizada constantemente. Existen algunos debates sobre la inclusión de Magnetococcidae en Alphaproteobacteria. Por ejemplo, se ha propuesto una clase proteobacteriana independiente ("Candidatus Etaproteobacteria") para Magnetococcidae. Un estudio filogenómico reciente sugiere la ubicación del clado protomitocondrial entre Magnetococcidae y todos los demás taxones de alfaproteobacteria, lo que sugiere una divergencia temprana del linaje protomitocondrial del resto de alfaproteobacteria, excepto Magnetococcidae. Esta filogenia también sugiere que el linaje protomitocondrial no necesariamente tiene una relación cercana con Rickettsidae.

Incertae sedis

Los siguientes taxones han sido asignados a Alphaproteobacteria, pero no han sido asignados a uno o más rangos taxonómicos intermedios:

  • Ordenes no asignadas a una subclase
    • Minwuiales Sol et. 2018
  • Genera no asignado a una familia
    • "Candidato Anoxipelagibacter" Ruiz-Perez et2021
    • "Bilophococcus" Moench 1988
    • "Charonomicrobium" Csotonyi et. 2011
    • "Candidato Endolissoclinum" Kwan et. 2012
    • "Candidato Endowatersipora Anderson y Haygood 2007
    • "Candidato Halyseomicrobium" Levantesi et. 2004
    • "Candidato Halyseosphaera Kragelund et. 2006
    • "Candidato Hodgkinia McCutcheon et. 2009
    • "Candidato Lariskella" Matsuura et. 2012
    • "Marinosulfonomonas" Holmes et. 1997
    • "Candidato Mesopelagibacter" Ruiz-Perez et2021
    • "Methylosulfonomonas" Holmes et. 1997
    • "Candidato Monilibacter" Kragelund et. 2006
    • "Nanobacterium" Ciftcioglu et. 1997
    • "Oleomonas" Kanamori et. 2002
    • "Candidato Paraholospora Eschbach et. 2009
    • "Candidato Phycosocius Tanabe et. 2015
    • "Candidato Puniceispirillum" Oh. et. 2010
    • "Tetracoccus" Blackall et. 1997
    • "Tuberoidobacter" Nikitin 1983
  • Especies no asignadas a un género
    • Vibrio adaptatus Muir et. 1990
    • Vibrio ciclosites Muir et. 1990

Phylogeny

La taxonomía aceptada actualmente se basa en la Lista de nombres procariotas con estatus en la nomenclatura (LPSN). La filogenia se basa en el análisis del genoma completo. Los nombres de las subclases se basan en Ferla et al. (2013).


Bacterias
Alphaproteobacteria

Magnetococcales

Mariprofundales

Rickettsidae

Rickettsiales (incluyendo mitocondria)

"Pelagibacterales"

Caulobacteridae

Sphingomonadales

Rhodospirillales

Rhodothalassiales

Iodidimonadales

Kordiimonadales

Emcibacterales

Sneathiellales

Hiphomicrobiales

Rhodobacterales

Micropepsales

"Parvularculas"

Caulobacterales

(outgroup)

Spirochaetota

Transformación genética natural

Aunque sólo se han publicado unos pocos estudios sobre la transformación genética natural en las Alphaproteobacteria, este proceso se ha descrito en Agrobacterium tumefaciens, Methylobacterium organophilum y Bradyrhizobium japonicum. La transformación genética natural es un proceso sexual que implica la transferencia de ADN de una célula bacteriana a otra a través del medio intermedio y la integración de la secuencia donante en el genoma receptor mediante recombinación homóloga.

Notas

  1. ^ Holosporales y Minwuiales son omitidos de este árbol filogenético.

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  • Bacterial (procariotas) Phylogeny Página web: Alpha Proteobacteria. Archivado 2010-05-10 en la máquina Wayback
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