Alelopatía

Alelopatía es un fenómeno biológico por el cual un organismo produce uno o más productos bioquímicos que influyen en la germinación, el crecimiento, la supervivencia y la reproducción de otros organismos. Estos productos bioquímicos se conocen como aleloquímicos y pueden tener efectos beneficiosos (alelopatía positiva) o perjudiciales (alelopatía negativa) en los organismos objetivo y la comunidad. La alelopatía se utiliza a menudo de forma estricta para describir la competencia mediada químicamente entre plantas; sin embargo, a veces se define de manera más amplia como competencia mediada químicamente entre cualquier tipo de organismos. Los aleloquímicos son un subconjunto de metabolitos secundarios, que no se requieren directamente para el metabolismo (es decir, crecimiento, desarrollo y reproducción) del organismo alelopático.

Las interacciones alelopáticas son un factor importante para determinar la distribución y abundancia de las especies dentro de las comunidades de plantas, y también se cree que son importantes para el éxito de muchas plantas invasoras. Para ejemplos específicos, consulte nogal negro (Juglans nigra), árbol del cielo (Ailanthus altissima), arándano negro (Empetrum nigrum), centaurea manchada (Centaurea stoebe), mostaza con ajo (Alliaria petiolata), Casuarina/Allocasuarina spp. y coquillo.

A menudo puede ser difícil en la práctica distinguir la alopatía de la competencia de recursos. Aunque el primero es causado por la adición de un agente químico dañino al medio ambiente, éste es causado por la eliminación de nutrientes esenciales (o agua). A menudo, ambos mecanismos pueden actuar simultáneamente. Además, algunos aleloquímicos pueden funcionar reduciendo la disponibilidad de nutrientes. Confundiendo aún más la cuestión, la producción de aleloquímicos puede verse afectada por factores ambientales como la disponibilidad de nutrientes, la temperatura y el pH. Hoy en día, la mayoría de los ecologistas reconocen la existencia de la alelopatía, pero muchos casos particulares siguen siendo controvertidos.

Historia

El término alelopatía proviene de los compuestos derivados del griego allilon - (αλλήλων) y -pathy (πάθη) (que significa "daño mutuo" o "sufrimiento"), fue utilizado por primera vez en 1937 por el profesor austriaco Hans Molisch en el libro Der Einfluss einer Pflanze auf die andere - Allelopathie (El efecto de las plantas entre sí - Alelopatía) publicado en alemán. Utilizó el término para describir interacciones bioquímicas mediante las cuales una planta inhibe el crecimiento de las plantas vecinas. En 1971, Whittaker y Feeny publicaron una reseña en la revista Science, que proponía una definición ampliada de interacciones aleloquímicas que incorporaría todas las interacciones químicas entre organismos. En 1984, Elroy León Rice en su monografía sobre alelopatía amplió la definición para incluir todos los efectos directos positivos o negativos de una planta sobre otra planta o sobre microorganismos mediante la liberación de sustancias bioquímicas en el entorno natural. Durante los diez años siguientes, otros investigadores utilizaron el término para describir interacciones químicas más amplias entre organismos, y en 1996 la Sociedad Internacional de Alelopatía (IAS) definió la alelopatía como "cualquier proceso que involucre metabolitos secundarios producidos por plantas, algas, bacterias". y hongos que influyen en el crecimiento y desarrollo de la agricultura y los sistemas biológicos." En tiempos más recientes, los investigadores de plantas han comenzado a volver a la definición original de sustancias producidas por una planta que inhiben a otra planta. Para confundir aún más la cuestión, los zoólogos han tomado prestado el término para describir las interacciones químicas entre invertebrados como corales y esponjas.

Mucho antes de que se utilizara el término alelopatía, la gente observaba los efectos negativos que una planta podía tener sobre otra. Teofrasto, que vivió alrededor del año 300 a. C., notó los efectos inhibidores del bledo sobre la alfalfa. En China, alrededor del siglo I d.C., el autor de Shennong Ben Cao Jing, un libro sobre agricultura y plantas medicinales, describió 267 plantas que tenían capacidades pesticidas, incluidas aquellas con efectos alelopáticos. En 1832, el botánico suizo De Candolle sugirió que los exudados de las plantas cultivadas eran responsables de un problema agrícola llamado enfermedad del suelo.

La alelopatía no es universalmente aceptada entre los ecologistas. Muchos han argumentado que sus efectos no pueden distinguirse de la competencia de explotación que ocurre cuando dos (o más) organismos intentan utilizar el mismo recurso limitado, en detrimento de uno o ambos. En la década de 1970, algunos investigadores hicieron un gran esfuerzo para distinguir los efectos competitivos y alelopáticos, mientras que en la década de 1990 otros argumentaron que los efectos eran a menudo interdependientes y no podían distinguirse fácilmente. Sin embargo, en 1994, D. L. Liu y J. V. Lowett del Departamento de Agronomía y Ciencias del Suelo de la Universidad de Nueva Inglaterra en Armidale, Nueva Gales del Sur, Australia, escribieron dos artículos en el Journal of Chemical Ecology que desarrollaban métodos para separar los efectos aleloquímicos de otros efectos competitivos, utilizando plantas de cebada e inventando un proceso para examinar los aleloquímicos directamente. En 1994, M.C. Nilsson, de la Universidad Sueca de Ciencias Agrícolas de Umeå, demostró en un estudio de campo que la alelopatía ejercida por Empetrum hermaphroditum reducía el crecimiento de las plántulas de pino silvestre en ~40%, y que la competencia por los recursos subterráneos en MI. hermaphroditum representó la reducción restante del crecimiento. Para este trabajo insertó tubos de PVC en el suelo para reducir la competencia subterránea o añadió carbón vegetal a la superficie del suelo para reducir el impacto de la alelopatía, así como un tratamiento que combina los dos métodos. Sin embargo, el uso de carbón activado para hacer inferencias sobre la alelopatía ha sido criticado debido a la posibilidad de que el carbón afecte directamente el crecimiento de las plantas al alterar la disponibilidad de nutrientes.

Algunos trabajos de alto perfil sobre alelopatía se han visto envueltos en controversia. Por ejemplo, el descubrimiento de que la (-)-catequina era supuestamente responsable de los efectos alelopáticos de la hierba invasora Centaurea stoebe fue recibido con mucha fanfarria después de ser publicado en Science en 2003. Un científico, el Dr. Alastair Fitter, fue citado diciendo que este estudio fue "tan convincente que ahora colocará nuevamente a la alelopatía firmemente en el centro del escenario". Sin embargo, muchos de los artículos clave asociados con estos hallazgos fueron posteriormente retractados o corregidos en gran medida, después de que se descubrió que contenían datos inventados que mostraban niveles anormalmente altos de catequina en los suelos que rodean C. stoebe. Los estudios posteriores del laboratorio original no han podido replicar los resultados de estos estudios retractados, ni la mayoría de los estudios independientes realizados en otros laboratorios. Por lo tanto, es dudoso que los niveles de (-)-catequina encontrados en los suelos sean lo suficientemente altos como para afectar la competencia con las plantas vecinas. El mecanismo de acción propuesto (acidificación del citoplasma mediante daño oxidativo) también ha sido criticado, basándose en que la (-)-catequina es en realidad un antioxidante.

Ejemplos

Plantas

Muchas especies de plantas invasoras interfieren con las plantas nativas a través de la alelopatía. Un caso famoso de supuesta alelopatía se produce en los arbustos del desierto. Uno de los primeros ejemplos más conocidos fue Salvia leucophylla, porque apareció en la portada de la revista Science en 1964. Se planteó la hipótesis de que las zonas desnudas alrededor de los arbustos eran causadas por terpenos volátiles emitidos por los arbustos. Sin embargo, como muchos estudios de alelopatía, se basó en experimentos de laboratorio artificiales y extrapolaciones injustificadas a ecosistemas naturales. En 1970, Science publicó un estudio en el que enjaular los arbustos para excluir roedores y pájaros permitía que la hierba creciera en las zonas desnudas. Se puede encontrar una historia detallada de esta historia en Halsey 2004.

La mostaza con ajo es otra especie de planta invasora que puede deber su éxito en parte a la alelopatía. Su éxito en los bosques templados de América del Norte puede deberse en parte a su excreción de glucosinolatos como la sinigrina, que pueden interferir con los mutualismos entre las raíces de los árboles nativos y sus hongos micorrízicos.

Se ha demostrado que la alelopatía desempeña un papel crucial en los bosques, influyendo en la composición del crecimiento de la vegetación y también proporciona una explicación de los patrones de regeneración forestal. La nuez negra (Juglans nigra) produce el aleloquímico juglona, que afecta mucho a algunas especies y a otras no. Sin embargo, la mayor parte de la evidencia de los efectos alelopáticos de la juglona proviene de ensayos de laboratorio y, por lo tanto, sigue siendo controvertido hasta qué punto la juglona afecta el crecimiento de los competidores en condiciones de campo. La hojarasca y los exudados de raíces de algunas especies de Eucalyptus son alelopáticos para ciertos microbios del suelo y especies de plantas. El árbol del cielo, Ailanthus altissima, produce aleloquímicos en sus raíces que inhiben el crecimiento de muchas plantas. La centaurea manchada (Centaurea) se considera una planta invasora que también utiliza la alelopatía.

Otro ejemplo de alelopatía se ve en Leucaena leucocephala, conocido como el árbol milagroso. Esta planta contiene aminoácidos tóxicos que inhiben el crecimiento de otras plantas pero no el de su propia especie. Diferentes cultivos reaccionan de manera diferente a estos aleloquímicos, por lo que el rendimiento del trigo disminuye, mientras que el arroz aumenta en presencia de L. leucocephala.

La capsaicina es un aleloquímico que se encuentra en muchos pimientos que los humanos cultivan como especia o fuente de alimento. Se considera un aleloquímico porque no es necesario para el crecimiento y la supervivencia de las plantas, sino que disuade a los herbívoros y evita que otras plantas broten en sus inmediaciones. Entre las plantas en las que se ha estudiado se encuentran pastos, lechuga y alfalfa y, en promedio, inhibirá el crecimiento de estas plantas en aproximadamente un 50%. Se ha demostrado que la capsaicina disuade el desempeño tanto de los herbívoros como de ciertos parásitos. Los herbívoros como las orugas muestran un menor desarrollo cuando se les alimenta con una dieta rica en capsaicina.

Aplicaciones

Los aleloquímicos son una herramienta útil en la agricultura sostenible debido a su capacidad para controlar las malas hierbas. La posible aplicación de la alelopatía en la agricultura es objeto de mucha investigación. El uso de plantas productoras de aleloquímicos en la agricultura da como resultado una supresión significativa de malezas y diversas plagas. Algunas plantas incluso reducirán la tasa de germinación de otras en un 50%. La investigación actual se centra en los efectos de las malezas en los cultivos, los cultivos sobre las malezas y los cultivos sobre los cultivos. Esta investigación promueve la posibilidad de utilizar aleloquímicos como reguladores del crecimiento y herbicidas naturales, para promover la agricultura sostenible. Las prácticas agrícolas pueden mejorarse mediante la utilización de plantas productoras de aleloquímicos. Cuando se usan correctamente, estas plantas pueden proporcionar cualidades pesticidas, herbicidas y antimicrobianas a los cultivos. Varios de estos aleloquímicos están disponibles comercialmente o en proceso de fabricación a gran escala. Por ejemplo, la leptospermona es un aleloquímico del cepillo de limón (Callistemon citrinus). Aunque se descubrió que era demasiado débil como herbicida comercial, se descubrió que un análogo químico del mismo, la mesotriona (nombre comercial Callisto), era eficaz. Se vende para controlar las malezas de hoja ancha en el maíz, pero también parece ser un control eficaz para el pasto cangrejo en el césped. Sheeja (1993) informó la interacción alelopática de las malezas Chromolaena odorata (Eupatorium odoratum) y Lantana camara en cultivos principales seleccionados.

Muchos cultivares muestran fuertes propiedades alelopáticas, de las cuales el arroz (Oryza sativa) ha sido el más estudiado. La alelopatía del arroz depende de la variedad y el origen: el arroz Japonica es más alelopático que el Indica y el híbrido Japonica-Indica. Más recientemente, una revisión crítica sobre la alelopatía del arroz y la posibilidad de manejo de malezas informó que las características alelopáticas del arroz se heredan cuantitativamente y se han identificado varios rasgos involucrados en la alelopatía. El uso de aleloquímicos en la agricultura proporciona un enfoque más respetuoso con el medio ambiente para el control de malezas, ya que no dejan residuos. Los pesticidas y herbicidas que se utilizan actualmente se filtran a los cursos de agua y provocan que el agua tenga una calidad insalubre. Este problema podría eliminarse o reducirse significativamente mediante el uso de aleloquímicos en lugar de herbicidas fuertes. El uso de cultivos de cobertura también resulta en una menor erosión del suelo y reduce la necesidad de fertilizantes ricos en nitrógeno.