Alca

Un alca o álcido es un ave de la familia Alcidae en el orden Charadriiformes. La familia de los álcidos incluye araos, araos, alcitas, frailecillos y mérgulos. La familia contiene 25 especies existentes o extintas recientemente que se dividen en 11 géneros.

Aparte de la gran alca extinta, todas las alcas pueden volar y son excelentes nadadoras (que parecen "volar") y buceadoras, pero su forma de caminar parece torpe.

Nombres

Varias especies tienen diferentes nombres en inglés en Europa y América del Norte. Las dos especies conocidas como "murres" en América del Norte se llaman "guillemots" en Europa, y la especie llamada little auk en Europa se conoce como dovekie en América del Norte.

Etimología

La palabra "auk" se deriva del islandés álka y el noruego alka o alke del nórdico antiguo ālka del protogermánico * alkǭ (ave marina, alca).

Taxonomía

El apellido Alcidae proviene del género Alca dado por Carl Linnaeus en 1758 para la alca (Alca torda) de la palabra noruega alke.

Descripción

Las alcas son superficialmente similares a los pingüinos, tienen colores blanco y negro, postura erguida y algunos de sus hábitos. Sin embargo, no están estrechamente relacionados con los pingüinos, sino que se cree que son un ejemplo de evolución convergente moderada. Las alcas son monomórficas (los machos y las hembras son similares en apariencia).

Las alcas existentes varían en tamaño desde la alca menor, con 85 g (3 oz) y 15 cm (5,9 in), hasta el arao de pico grueso, con 1 kg (2,2 lb) y 45 cm (18 in). Debido a sus alas cortas, las alcas tienen que batirlas muy rápido para volar.

Aunque no tanto como los pingüinos, las alcas han sacrificado en gran medida el vuelo y también la movilidad en tierra, a cambio de la capacidad de nadar; sus alas son un compromiso entre el mejor diseño posible para bucear y el mínimo necesario para volar. Esto varía según la subfamilia, siendo los araos Uria (incluida la alca) y los mérgulos los más eficientes bajo el agua, mientras que los frailecillos y las alcas están mejor adaptados para volar y caminar.

Alimentación y ecología

El comportamiento alimentario de las alcas a menudo se compara con el de los pingüinos; ambos grupos son buzos de persecución propulsados por alas. En la región donde viven las alcas, su única competencia de aves marinas son los cormoranes (que se zambullen gracias a sus fuertes patas). En áreas donde los dos grupos se alimentan de la misma presa, las alcas tienden a alimentarse más lejos de la costa. Los araos, que nadan con fuerza, cazan más rápido y forman cardúmenes de peces, mientras que los alces cazan krill, que se mueve más lentamente. Los registradores de tiempo y profundidad de las alcas han demostrado que pueden sumergirse hasta 100 m (330 pies) en el caso de los araos Uria, 40 m (130 pies) para los Cepphus araos y 30 m (98 pies) para las alcas.

Cría y colonias

Las alcas son aves pelágicas que pasan la mayor parte de su vida adulta en mar abierto y bajan a tierra solo para reproducirse, aunque algunas especies, como el arao común, pasan gran parte del año defendiendo su lugar de anidación de otras.

Las alcas son monógamas y tienden a formar parejas para toda la vida. Por lo general, ponen un solo huevo y usan el sitio de anidación año tras año.

Algunas especies, como los araos Uria (murres), anidan en grandes colonias en los bordes de los acantilados; otros, como los araos Cepphus, se reproducen en pequeños grupos en las costas rocosas; y los frailecillos, las alcas y algunos mérgulos anidan en madrigueras. Todas las especies excepto los mérgulos Brachyramphus son coloniales.

Evolución y distribución

Áukes pintados por Archibald Thorburn

Tradicionalmente, se creía que las alcas eran uno de los primeros linajes distintos de charadriiformes debido a su morfología característica, pero los análisis genéticos han demostrado que estas peculiaridades son el producto de una fuerte selección natural; a diferencia de, por ejemplo, los chorlitos (un linaje charadriiforme mucho más antiguo), las alcas cambiaron radicalmente de un ave playera zancuda a un estilo de vida de ave marina buceadora. Así, hoy en día, las alcas ya no están separadas en su propio suborden (Alcae), sino que se consideran parte del suborden Lari, que por lo demás contiene gaviotas y aves similares. A juzgar por los datos genéticos, sus parientes vivos más cercanos parecen ser los págalos, y estos dos linajes se separaron hace unos 30 millones de años (Mya). Alternativamente, las alcas pueden haberse separado mucho antes del resto de los Lari y haber sufrido una fuerte evolución morfológica pero genética lenta, lo que requeriría una presión evolutiva muy alta, junto con una larga vida útil y una reproducción lenta.

Los primeros fósiles inequívocos de alcas datan del Eoceno tardío, hace unos 35 millones de años. El género Miocepphus, (del Mioceno, 15 Mya) es el más antiguo conocido de buenos especímenes. Dos fósiles muy fragmentarios se asignan a menudo a los Alcidae, aunque esto puede no ser correcto: Hydrotherikornis (Eoceno tardío) y Petralca (Oligoceno tardío). Se sabe que la mayoría de los géneros existentes existen desde el Mioceno tardío o el Plioceno temprano (alrededor de 5 millones de años). Se han encontrado fósiles del Mioceno tanto en California como en Maryland, pero la mayor diversidad de fósiles y tribus en el Pacífico lleva a la mayoría de los científicos a concluir que evolucionaron allí por primera vez, y en el Pacífico del Mioceno se encuentran los primeros fósiles de los géneros existentes. Los primeros movimientos entre el Pacífico y el Atlántico probablemente ocurrieron hacia el sur (ya que no existía una apertura norte hacia el Atlántico), con movimientos posteriores a través del Océano Ártico. La subfamilia no voladora Mancallinae, que aparentemente estaba restringida a la costa del Pacífico del sur de América del Norte y se extinguió en el Pleistoceno temprano, a veces se incluye en la familia Alcidae bajo algunas definiciones. Una especie, Miomancalla howardae, es el charadriiforme más grande de todos los tiempos.

Razorbills son verdaderos auks que sólo se encuentran en el Océano Atlántico.

La familia contiene 25 especies existentes o recientemente extinguidas que se dividen en 11 géneros. Las alcas existentes (subfamilia Alcinae) se dividen en dos grupos principales: los frailecillos generalmente de pico alto (tribu Fraterculini) y las alcas (tribu Aethiini), a diferencia de los araos de pico más delgado y las alcas verdaderas (tribu Alcini), y los mérgulos y araos (tribus Brachyramphini y Cepphini). El arreglo tribal se basó originalmente en análisis de morfología y ecología. Las secuencias de ADNmt del citocromo b y los estudios de aloenzimas confirman estos hallazgos, excepto que los mérgulos Synthliboramphus deben dividirse en una tribu distinta, ya que parecen estar más estrechamente relacionados con los Alcini; en cualquier caso, estudios anteriores solo respaldaron débilmente la suposición de una relación más estrecha entre los primeros y los verdaderos araos.

De los géneros, solo se colocan unas pocas especies en cada uno. Esto es probablemente producto del rango geográfico más bien pequeño de la familia (el más limitado de cualquier familia de aves marinas) y los períodos de avance y retroceso de los glaciares que han mantenido a las poblaciones en movimiento en una franja estrecha del océano subártico.

Hoy, como en el pasado, las alcas están restringidas a las aguas frías del norte. Su capacidad para extenderse más al sur está restringida ya que su método de caza de presas, el buceo de persecución, se vuelve menos eficiente en aguas más cálidas. La velocidad a la que los peces pequeños (que junto con el krill son la presa principal del alca) pueden nadar se duplica a medida que la temperatura aumenta de 5 a 15 °C (41 a 59 °F), sin un aumento correspondiente en la velocidad para el pájaro. Las alcas más al sur, en California y México, pueden sobrevivir allí debido a los afloramientos fríos. Se considera que la escasez actual de alcas en el Atlántico (seis especies), en comparación con el Pacífico (19 a 20 especies), se debe a la extinción de las alcas del Atlántico; el registro fósil muestra que había muchas más especies en el Atlántico durante el Plioceno. Las alcas también tienden a estar restringidas a las aguas de la plataforma continental y se reproducen en pocas islas oceánicas.

Hydotherikornis oregonus (Descrito por Miller en 1931), el supuesto álcido más antiguo del Eoceno de California, es en realidad un petrel (según lo revisado por Chandler en 1990) y se reasigna a las narices tuberosas (Procellariiformes). Un artículo de 2003, "El registro más temprano de América del Norte de alca (Aves: Alcidae) del Eoceno tardío de Georgia central", informa un alca buceadora del Eoceno tardío, propulsada por alas, de la etapa Priabonain del Eoceno tardío. Estos sedimentos se han fechado a través de Chandronian NALMA {Edad de los mamíferos terrestres de América del Norte}, con una estimación de 34,5 a 35,5 millones de años en la escala de tiempo del Eoceno para sedimentos con fósiles de la Formación Clinchfield, Gordon, condado de Wilkinson, Georgia. Además, los sedimentos que contienen esta porción no erosionada de un húmero izquierdo (43,7 mm de largo) son tropicales o subtropicales, como lo demuestra la gran cantidad de dientes de tiburón de aguas cálidas, vértebras de serpientes paleofiadas y tortugas.

Sistemática

• Basal and incertae sedis
  • Miocepphus (fosil: Medio Mioceno de CE USA)
    • Miocepphus mcclungi Wetmore, 1940
    • Miocepphus bohaskai Wijnker y Olson, 2009
    • Miocepphus blowi Wijnker y Olson, 2009
    • Miocepphus mergulellus Wijnker y Olson, 2009
• Subfamily Alcinae
  • Tribe Alcini – típicos aukes y murres
    

    El murrelet de Xantus (sinthliboramphine)Sinthliboramphus hipoleucus) es bastante diferente de las murrelets de brachyramphine.
    • Uria
      • Murre común o guillemot común, Uria aalge
      • Maldito murre o, el guillemot de Brünich, Uria lomvia
    • Alle
      • Pequeño auk o dovekie, Alle alle
    • Pinguinus
      • Gran auk, Pinguinus impennis (extinto, c.1844)
    • Alca
      • Razorbill, Alca torda
  • Tribe Synthliboramphini – murrelets sinthliboramphine
    

    Black guillemotCepphus grylle, un verdadero guillemot) en verano (frontera) y plumaje de invierno
    • Sinthliboramphus
      • El murrelet de Scripps, Sinthliboramphus scrippsi – antes en S. hipoleucus ("Murrelet de Xantus")
      • Guadalupe murrelet, Sinthliboramphus hipoleucus – a veces separados Endomychura
      • El murrelet de Craveri, Sinthliboramphus craveri – a veces separados Endomychura
      • Antiguo murrelet, Sinthliboramphus antiquus
      • Murrelet japonés, Sinthliboramphus wumizusume
  • Tribe Cepphini – verdaderos guillemots
    

    Murrelet de mármolBrachyramphus marmoratus, un brachyramphine murrelet) en plumaje de crianza
    • Cepphus
      • Florebra negra o tistie, Cepphus grylle
      • Pigeon guillemot, Cepphus columba
        • Kurile guillemot, Cepphus columba snowi
      • Espectacular guillemot, Cepphus carbo
  • Tribe Brachyramphini – brachyramphine murrelets
    • Brachyramphus
      • Marbled murrelet, Brachyramphus marmoratus
      • Murrelet de largo alcance, Brachyramphus perdix
      • El murrelet de Kittlitz, Brachyramphus brevirostris
• Subfamilia Fraterculinae
  • Tribe Aethiini - auklets
    

    Puffin tostadoFratercula cirrhata)
    • Ptychoramphus
      • El auklet de Cassin, Ptychoramphus aleuticus
    • Aethia
      • Parakeet auklet, Aethia psittacula
      • Auklet crestado, Aethia cristatella
      • Whiskered auklet, Aethia pygmaea
      • Menos auklet, Aethia pusilla
  • Tribe Fraterculini – puffins
    • Cerorhinca
      • Rhinoceros auklet, Cerorhinca monocerata
    • Fratercula
      • Un puffin Atlántico. Fratercula arctica
      • Puffin caliente, Fratercula corniculata
      • Un ataúd, Fratercula cirrhata

La biodiversidad de las alcas parece haber sido notablemente mayor durante el Plioceno. Consulte las cuentas de género de las especies prehistóricas.