Alamosaurio

Alamosaurus (que significa "lagarto Ojo Alamo") es un género de dinosaurios saurópodos titanosaurios opistocoelicaudiinos que contiene una única especie conocida, Alamosaurus sanjuanensis, de la era Maastrichtiano del período Cretácico Superior en lo que hoy es el suroeste de América del Norte. Es el único titanosaurio conocido que habitó América del Norte después de casi 30 millones de años de ausencia de saurópodos en el registro fósil de América del Norte y probablemente representa un inmigrante de América del Sur.

Los adultos habrían medido alrededor de 25 metros (82 pies) de largo y pesado entre 30 y 35 toneladas (33 a 39 toneladas cortas), aunque algunos especímenes indican un tamaño corporal mayor. Las vértebras y los huesos de las extremidades aislados sugieren que podría haber alcanzado tamaños comparables a los de Argentinosaurus y Puertasaurus, lo que lo convertiría en el dinosaurio más grande conocido en América del Norte. Sus fósiles se han recuperado de una variedad de formaciones rocosas que abarcan la era del Maastrichtiano. Se han recuperado especímenes de un Alamosaurus sanjuanensis juvenil a sólo unos pocos metros por debajo del límite Cretácico-Paleógeno en Texas, lo que lo convierte en una de las últimas especies de dinosaurios no aviares supervivientes.

Descripción

Alamosaurus era un gigantesco herbívoro cuadrúpedo con cuello largo, cola larga, extremidades relativamente largas y el cuerpo parcialmente cubierto con una armadura ósea. Habría pesado entre 30 y 35 toneladas (33 a 39 toneladas cortas) según especímenes adultos conocidos, incluido TMM 41541-1, y un individuo de 30 toneladas (33 toneladas cortas) habría medido alrededor de 25 metros (82 pies) de largo.

Algunos científicos sugieren estimaciones de tamaño mayores para los adultos más grandes. Thomas Holtz propuso una longitud máxima de alrededor de 30 metros (98 pies) o más y un peso aproximado de 72,5 a 80 toneladas (80 a 88 toneladas cortas) o más. Aunque la mayoría de los restos completos provienen de especímenes juveniles o adultos pequeños, tres especímenes fragmentarios (SMP VP-1625, SMP VP-1850 y SMP VP-2104) sugieren que el Alamosaurus adulto podría haber crecido hasta alcanzar dimensiones enormes. tamaños comparables a los dinosaurios más grandes conocidos, como el Argentinosaurus, que se estima que pesa 73 toneladas métricas (80 toneladas cortas). Scott Hartman estima que Alamosaurus, basándose en una enorme tibia incompleta que probablemente se refiere a él, es un poco más corto, entre 28 y 30 m (92 a 98 pies), y tiene el mismo peso que otros titanosaurios masivos, como Argentinosaurus y Puertasaurus, aunque afirma que los científicos no saben si la enorme tibia pertenece a un Alamosaurus o a una especie de saurópodo completamente nueva. En 2020, Molina-Pérez y Larramendi estimaron el tamaño del individuo más grande en 26 metros (85 pies) y 38 toneladas (42 toneladas cortas).

Aunque nunca se ha encontrado ningún cráneo, se han encontrado dientes en forma de varilla con esqueletos de Alamosaurus y probablemente pertenecieron a este dinosaurio. Las vértebras de la parte media de su cola tenían centros alargados. Alamosaurus tenía fosas laterales vertebrales que parecían depresiones poco profundas. Se conocen fosas que se asemejan de manera similar a depresiones poco profundas en Saltasaurus, Malawisaurus, Aeolosaurus y Gondwanatitan. Venenosaurus también tenía fosas similares a depresiones, pero sus "depresiones" Penetró más profundamente en las vértebras, se dividió en dos cámaras y se extendió más hacia las columnas vertebrales. Alamosaurus tenía radios más robustos que Venenosaurus.

Historia del descubrimiento

Se han descubierto restos

de Alamosaurus en todo el suroeste de Estados Unidos. El holotipo fue descubierto en junio de 1921 por Charles Whitney Gilmore, John Bernard Reeside, y Charles Hazelius Sternberg en Barrel Springs Arroyo en el Miembro Naashoibito de la Formación Ojo Alamo (o Formación Kirtland bajo una definición diferente) de Nuevo México. Esta formación fue depositada durante la era Maastrichtiano del Cretácico Superior. También se han recuperado huesos de otras formaciones del Maastrichtiano, como la Formación North Horn de Utah, los Black Peaks y las Formaciones Javelina de Texas. Se han encontrado fósiles de titanosaurio no descritos estrechamente asociados con Alamosaurus en la Formación Evanston en Wyoming. Se recolectaron tres vértebras caudales articuladas sobre Hams Fork y se encuentran en el Museo de Paleontología de la Universidad de California, Berkeley. Sin embargo, estos ejemplares no han sido descritos.

El paleontólogo del Smithsonian Gilmore describió originalmente el holotipo USNM 10486, una escápula izquierda (hueso del hombro), y el paratipo USNM 10487, un isquion derecho (hueso pélvico) en 1922, nombrando la especie tipo Alamosaurus sanjuanensis. Contrariamente a las afirmaciones populares, el dinosaurio no lleva el nombre del Álamo en San Antonio, Texas, ni de la batalla que se libró allí. El holotipo, el espécimen en el que se basó el nombre, fue descubierto en Nuevo México y, en el momento de su nombramiento, Alamosaurus aún no se había encontrado en Texas. En cambio, el nombre Alamosaurus proviene de Ojo Alamo, la formación geológica en la que se encontró y que, a su vez, lleva el nombre del cercano puesto comercial de Ojo Alamo. Desde entonces, ha habido cierto debate sobre si reclasificar las rocas que contienen Alamosaurus como pertenecientes a la Formación Kirtland o si deberían permanecer en la Formación Ojo Alamo. El término álamo en sí es una palabra española que significa "álamo" y se utiliza para la subespecie local de álamo. El término saurus se deriva de saura (σαυρα), la palabra griega para "lagarto", y es el sufijo más común utilizado en los nombres de dinosaurios. Sólo hay una especie en el género, Alamosaurus sanjuanensis, que lleva el nombre del condado de San Juan, Nuevo México, donde se encontraron los primeros restos.

En 1946, Gilmore describió póstumamente un espécimen más completo, USNM 15660, encontrado el 15 de junio de 1937 en la montaña North Horn de Utah por George B. Pearce. Consiste en una cola completa, una extremidad anterior derecha completa (a excepción de los dedos, que investigaciones posteriores demostraron que no se osifican con Titanosauridae) y ambos isquiones. Desde entonces, se ha hecho referencia a cientos de otros fragmentos de Texas, Nuevo México y Utah como Alamosaurus, a menudo sin mucha descripción. A pesar de ser fragmentarios, hasta la segunda mitad del siglo XX representaron gran parte del material de titanosáuridos mundialmente conocido. El espécimen más conocido, TMM 43621-1, es un esqueleto juvenil de Texas que permitió realizar estimaciones fundamentadas de longitud y masa.

Michael Brett-Surman investigó por primera vez algunos bloques catalogados con el mismo número de acceso que el relativamente completo y conocido espécimen Alamosaurus USNM 15660 y encontrados muy cerca de él basándose en impresiones óseas. en 2009. En 2015, informó que los bloques contenían osteodermos, la primera confirmación de su existencia en Alamosaurus.

La montura esquelética restaurada del Alamosaurus en el Museo Perot (en la foto de la derecha) fue descubierta cuando la estudiante Dana Biasatti, miembro de un equipo de excavación en un sitio cercano, realizó una caminata en busca de más dinosaurios. huesos de la zona.

Edad de depósito

Los fósiles

de Alamosaurus se encuentran sobre todo en el miembro Naashoibito de la Formación Ojo Alamo (que data de entre 69 y 68 millones de años) y en la Formación Javelina, aunque el rango de edad exacto del Esto último ha sido difícil de determinar. Se ha informado que un espécimen juvenil de Alamosaurus proviene de la Formación Black Peaks, que se superpone a Javelina en Big Bend, Texas, y también se extiende a ambos lados del límite Cretácico-Paleógeno. Se informó que el espécimen de Alamosaurus procedía de unos pocos metros por debajo del límite, y data de hace 66 millones de años, aunque la posición del límite en esta región es incierta.

Hasta ahora, sólo un sitio geológico en la Formación Javelina ha proporcionado los tipos de roca correctos para la datación radiométrica. El afloramiento, situado en los estratos medios de la formación, a unos 90 metros (300 pies) por debajo del límite K-Pg y dentro del rango local de fósiles de Alamosaurus, data del 69,0±0,9 millones de años en 2010. Usando esta fecha, en correlación con una edad medida de la Formación Aguja subyacente y la ubicación probable del límite K-Pg en la Formación Black Peaks suprayacente, la fauna del Alamosaurus parece han durado desde hace aproximadamente 70 a 66 millones de años, con los primeros registros de Alamosaurus cerca de la base de la Formación Javelina y los últimos justo debajo del límite K-Pg en la Formación Black Peaks.

Clasificación

En 1922, Gilmore no estaba seguro de las afinidades precisas de Alamosaurus y no lo determinó más que un Sauropoda general. En 1927, Friedrich von Huene lo colocó en Titanosauridae.

Alamosaurus era, en cualquier caso, un miembro avanzado y derivado del grupo Titanosauria, pero sus relaciones dentro de ese grupo están lejos de ser seguras. La cuestión se complica aún más porque algunos investigadores rechazan el nombre Titanosauridae y lo reemplazan por Saltasauridae. Un análisis importante une a Alamosaurus con Opisthocoelicaudia en el subgrupo Opisthocoelicaudiinae de Saltasauridae. Un análisis competitivo importante encuentra a Alamosaurus como un taxón hermano de Pellegrinisaurus, con ambos géneros ubicados justo fuera de Saltasauridae. Otros científicos también han notado similitudes particulares con el Neuquensaurus saltasáurido y el Trigonosaurus brasileño (el "titanosaurio de Peirópolis"), que se utiliza en muchos estudios cladísticos y morfológicos. Análisis de titanosaurios. Un análisis reciente publicado en 2016 por Anthony Fiorillo y Ron Tykoski indica que Alamosaurus era un taxón hermano de Lognkosauria y, por tanto, de especies como Futalognkosaurus y Mendozasaurus, ubicado fuera de Saltasauridae (posiblemente descendiente de parientes cercanos de Saltasauridae), basado en sinapomorfias de morfologías vertebrales cervicales y dos análisis cladísticos. El mismo estudio también sugiere que los antepasados del Alamosaurus procedían de América del Sur en lugar de Asia.

Filogenia

Alamosaurus en un cladograma después de Navarro et al., 2022:

Paleogeografía

Alamosaurus es el único saurópodo conocido que vivió en América del Norte después de la pausa de los saurópodos, un intervalo de casi 30 millones de años durante el cual no se conocen fósiles de saurópodos definidos en el continente. Los primeros fósiles de Alamosaurus datan de la era del Maastrichtiano, hace unos 70 millones de años, y rápidamente se convirtió en el gran herbívoro dominante del sur de Laramidia.

Los orígenes de Alamosaurus son muy controvertidos y se han propuesto tres hipótesis. El primero de ellos, que ha sido denominado el "inmigrante austral" escenario, propone que Alamosaurus desciende de titanosaurios sudamericanos. Alamosaurus está estrechamente relacionado con los titanosaurios sudamericanos, como Pellegrinisaurus. Alamosaurus aparece en América del Norte al mismo tiempo que los hadrosaurios estrechamente relacionados con especies norteamericanas aparecen por primera vez en América del Sur, lo que sugiere que el linaje Alamosaurus cruzó a América del Norte por las mismas rutas. cuando los hadrosaurios cruzaron a América del Sur. La hipótesis de los inmigrantes australes ha sido cuestionada sobre la base de que las rutas que conectaban América del Norte y del Sur durante el Maastrichtiano pueden haber consistido en islas separadas, lo que habría presentado desafíos a la dispersión de los titanosaurios.

Un segundo escenario, denominado "herbívoro del interior" El escenario sugiere que los titanosaurios estuvieron presentes en América del Norte durante todo el Cretácico Superior y que su aparente ausencia refleja la relativa rareza de sitios fósiles que preservan los ambientes de tierras altas que favorecían los titanosaurios, en lugar de su verdadera ausencia en el continente. Sin embargo, no hay evidencia de saurópodos en América del Norte entre el Cenomaniano medio y el Maastrichtiano temprano, incluso en estratos que preservan ambientes más elevados, y los saurópodos que vivieron en América del Norte antes de la pausa son titanosauriformes basales, como . Sonorasaurus y Sauroposeidon, no titanosaurios litostrotianos. Una tercera opción es que, como en el escenario de los inmigrantes australes, Alamosaurus no sea originario de América del Norte, sino que se originó en Asia en lugar de América del Sur. Comúnmente se considera que Alamosaurus está estrechamente relacionado con el titanosaurio asiático Opisthocoelicaudia, pero esto se basa en análisis que no tomaron en cuenta el Alamosaurus. Se tiene en cuenta el pariente sudamericano Pellegrinisaurus. Aunque muchos dinosaurios cruzaron entre Asia y América del Norte a través del puente terrestre de Bering, los saurópodos no estaban bien adaptados a ambientes de altas latitudes y Beringia habría sido un ambiente inhóspito para los titanosaurios. Además, para llegar al sur de Laramidia desde Asia, Alamosaurus habría tenido que cruzar a través del norte de Laramidia, que no contiene fósiles de saurópodos conocidos de edad comparable a Alamosaurus, a pesar de contener el fauna de dinosaurios mejor estudiada del continente. En general, varios estudios han favorecido un origen sudamericano y Chiarenza et al. (2022) lo consideraron como "el único origen viable" para Alamosaurus.

Paleoecología

Elementos esqueléticos Alamosaurus son uno de los fósiles de dinosaurios más comunes de Late Cretaceous que se encuentran en los Estados Unidos Sudoeste y ahora se utilizan para definir la fauna de ese tiempo y lugar, conocido como "Alamosaurus fauna". En el sur de Late Cretaceous North America, la transición de las etapas de la fauna de Edmonton a la Lanciana es aún más dramática que en el norte. Thomas M. Lehman lo describe como "la repentina reemergencia de una fauna con un aspecto superficial 'Jurásico'. Estas faunas están dominadas por Alamosaurus y características abundantes Quetzalcoatlus en Texas. El Alamosaurus-Quetzalcoatlus asociación probablemente represent semiáridas llanuras interiores.

Se conocen especímenes de Alamosaurus sanjuanensis de cuatro formaciones geológicas del suroeste de Estados Unidos: Formación Ojo Alamo, Formación North Horn, Formación Javelina y Formación Black Peaks. Excluyendo la Formación Black Peaks, se han descubierto restos de troodóntidos y hadrosáuridos en las otras tres formaciones. Los reptiles contemporáneos de la Formación North Horn que son diagnósticos a nivel de especie incluyen el tiranosáurido Tyrannosaurus rex, el ceratópsido chasmosaurino Torosaurus utahensis, el posible crocodilomoprh Pinacosuchus mantiensis, y los lagartos Polyglyphanodon sternbergi, Paraglyphanodon utahensis y Paraglyphanodon gazini. Ejemplares posiblemente pertenecientes o similares a Tyrannosaurus rex y Torosaurus utahensis (identificados como cf. Tyrannosaurus y Torosaurus cf. utahensis) se han descubierto en la Formación Javelina, donde se han descubierto otros arcosaurios diagnósticos a nivel de especie, incluido el ceratópsido chasmosaurino Bravoceratops polyphemus y los grandes pterosaurios azhdárquidos Quetzalcoatlus northropi, Quetzalcoatlus lawoni y Wellnhopterus brevirostris. Los arcosaurios contemporáneos en la Formación Ojo Alamo incluyen el potencialmente dudoso oviraptorosaurio Ojoraptorsaurus, el dromeosáurido Dineobellator, el nodosáurido acorazado Glyptodontopelta y el ceratópsido chasmosaurino Ojoceratops. Los taxones no arcosaurianos que compartieron el mismo ambiente con Alamosaurus incluyen varias especies de peces, rayas, anfibios, lagartos, tortugas y multituberculados. Un posible ejemplar del género identificado como Alamosaurus sp. o cf. Alamosaurus coexistió con dinosaurios como Tyrannosaurus mcraeensis y Sierraceratops del Grupo McRae.