Ajolote

El ajolote (del náhuatl clásico: āxōlōtl), Ambystoma mexicanum, es una salamandra paedomórfica estrechamente relacionada con la salamandra tigre. Los ajolotes son inusuales entre los anfibios porque alcanzan la edad adulta sin sufrir metamorfosis. En lugar de ir a la tierra, los adultos permanecen acuáticos y sin branquias. La especie se encontró originalmente en varios lagos subyacentes a lo que ahora es la Ciudad de México, como el lago Xochimilco y el lago Chalco. Estos lagos fueron drenados por los colonos españoles después de la conquista del Imperio Azteca, lo que llevó a la destrucción de gran parte del hábitat natural del ajolote.

Los ajolotes no deben confundirse con la etapa larvaria de la salamandra tigre (A. tigrinum), que está muy extendida en gran parte de América del Norte y ocasionalmente se vuelve pedomórfica. Tampoco deben confundirse con los cachorros de barro (Necturus spp.), Salamandras completamente acuáticas de una familia diferente que no están estrechamente relacionadas con el ajolote pero tienen un parecido superficial.

A partir de 2020, los ajolotes salvajes estaban al borde de la extinción debido a la urbanización en la Ciudad de México y la consiguiente contaminación del agua, así como a la introducción de especies invasoras como la tilapia y la perca. Están catalogados como en peligro crítico en la naturaleza, con una población decreciente de alrededor de 50 a 1000 individuos adultos, por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales (UICN) y están incluidos en el Apéndice II de la Convención sobre el Comercio Internacional de Animales en Peligro. Especies (CITES). Los ajolotes se utilizan ampliamente en la investigación científica debido a su capacidad para regenerar extremidades, branquias y partes de sus ojos y cerebro. Los ajolotes también se vendían como alimento en los mercados mexicanos y eran un alimento básico en la dieta azteca.

Descripción

Un ajolote adulto sexualmente maduro, a la edad de 18 a 27 meses, varía en longitud de 15 a 45 cm (6 a 18 pulgadas), aunque un tamaño cercano a los 23 cm (9 pulgadas) es más común y mayor a 30 cm (12 pulgadas).) es raro. Los ajolotes poseen características típicas de las larvas de salamandra, que incluyen branquias externas y una aleta caudal que se extiende desde detrás de la cabeza hasta la cloaca. Las branquias externas generalmente se pierden cuando las especies de salamandras maduran hasta la edad adulta, aunque el ajolote mantiene esta característica. Esto se debe a su evolución de neotenia, donde los ajolotes son mucho más acuáticos que otras especies de salamandras.

Sus cabezas son anchas y sus ojos no tienen párpados. Sus extremidades están subdesarrolladas y poseen dedos largos y delgados. Los machos se identifican por sus cloacas hinchadas revestidas de papilas, mientras que las hembras se destacan por sus cuerpos más anchos llenos de huevos. Tres pares de tallos branquiales externos (ramas) se originan detrás de sus cabezas y se utilizan para mover el agua oxigenada. Las ramas branquiales externas están revestidas con filamentos (fimbrias) para aumentar el área de superficie para el intercambio de gases. Las cuatro hendiduras branquiales revestidas con branquiespinas están ocultas debajo de las branquias externas, lo que evita que entren alimentos y permite que las partículas se filtren.

Los ajolotes tienen dientes vestigiales apenas visibles, que se desarrollan durante la metamorfosis. El método principal de alimentación es por succión, durante el cual sus rastrillos se entrelazan para cerrar las hendiduras branquiales. Las branquias externas se usan para la respiración, aunque también se puede usar el bombeo bucal (tragar aire de la superficie) para proporcionar oxígeno a los pulmones. El bombeo bucal puede ocurrir con dos tiempos, que bombea aire desde la boca a los pulmones, y con cuatro tiempos, que invierte esta vía con fuerzas de compresión.

Los ajolotes tienen cuatro genes de pigmentación; cuando mutan crean diferentes variantes de color. El animal de tipo salvaje normal es marrón/tostado con motas doradas y un matiz verde oliva. Los cinco colores mutantes más comunes son leucístico (rosa pálido con ojos negros), albino dorado (dorado con ojos dorados), xántico (gris con ojos negros), albino (rosa pálido/blanco con ojos rojos) que es más común en ajolotes que algunas otras criaturas y melanoides (todo negro/azul oscuro sin motas doradas ni tono oliva).Además, existe una amplia variabilidad individual en el tamaño, la frecuencia y la intensidad del moteado dorado y al menos una variante que desarrolla una apariencia manchada en blanco y negro al alcanzar la madurez. Debido a que los criadores de mascotas con frecuencia cruzan los colores variantes, los mutantes homocigotos dobles son comunes en el comercio de mascotas, especialmente los animales blancos/rosados ​​con ojos rosados ​​que son mutantes homocigotos dobles tanto para el rasgo albino como para el leucístico. Los ajolotes también tienen una capacidad limitada para alterar su color para proporcionar un mejor camuflaje al cambiar el tamaño relativo y el grosor de sus melanóforos.

Hábitat y ecología

El ajolote es nativo solo del agua dulce del lago Xochimilco y el lago Chalco en el Valle de México. El lago Chalco ya no existe, ya que fue drenado como medida de control de inundaciones, y el lago Xochimilco sigue siendo un remanente de lo que era antes, existiendo principalmente como canales. La temperatura del agua en Xochimilco rara vez sube por encima de los 20 °C (68 °F), aunque puede caer a 6–7 °C (43–45 °F) en el invierno, y tal vez más bajo.

Las encuestas realizadas en 1998, 2003 y 2008 encontraron 6000, 1000 y 100 ajolotes por kilómetro cuadrado en su hábitat del lago Xochimilco, respectivamente. Sin embargo, una búsqueda de cuatro meses en 2013 no encontró individuos sobrevivientes en la naturaleza. Apenas un mes después, dos salvajes fueron avistados en una red de canales que parten de Xochimilco.

La población silvestre se ha visto sometida a una fuerte presión por el crecimiento de la Ciudad de México. El ajolote se encuentra actualmente en la Lista Roja anual de especies amenazadas de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza. Los peces no nativos, como la tilapia africana y la carpa asiática, también se han introducido recientemente en las aguas. Estos nuevos peces se han estado comiendo las crías de los ajolotes, así como su principal fuente de alimento.

Los ajolotes son miembros del complejo de especies de la salamandra tigre, o Ambystoma tigrinum, junto con todas las demás especies mexicanas de Ambystoma. Su hábitat es como el de la mayoría de las especies neoténicas: un cuerpo de agua a gran altura rodeado por un ambiente terrestre riesgoso. Se cree que estas condiciones favorecen la neotenia. Sin embargo, una población terrestre de salamandras tigre mexicanas ocupa y se reproduce en el hábitat del ajolote.

El ajolote es carnívoro y consume pequeñas presas como moluscos, gusanos, insectos, otros artrópodos y pequeños peces en la naturaleza. Los ajolotes localizan la comida por el olfato y se "muerden" con cualquier comida potencial, succionando la comida hacia sus estómagos con la fuerza del vacío.

Utilizar como organismo modelo

Hoy en día, el ajolote todavía se usa en la investigación como organismo modelo, y un gran número se cría en cautiverio. Son especialmente fáciles de criar en comparación con otras salamandras de su familia, que rara vez se crían en cautiverio debido a las exigencias de la vida terrestre. Una característica atractiva para la investigación es el embrión grande y fácil de manipular, que permite ver el desarrollo completo de un vertebrado. Los ajolotes se utilizan en estudios de defectos cardíacos debido a la presencia de un gen mutante que provoca insuficiencia cardíaca en los embriones. Dado que los embriones sobreviven casi hasta la eclosión sin función cardíaca, el defecto es muy observable. El ajolote también se considera un modelo animal ideal para el estudio del cierre del tubo neural debido a las similitudes entre la formación de la placa y el tubo neural humanos y del ajolote; el tubo neural del ajolote, a diferencia del de la rana,También existen mutaciones que afectan a otros sistemas de órganos, algunas de las cuales no están bien caracterizadas y otras sí. La genética de las variantes de color del ajolote también ha sido ampliamente estudiada.

Regeneración

La característica del ajolote que más llama la atención es su capacidad curativa: el ajolote no cicatriza con cicatrices y es capaz de regenerar apéndices enteros perdidos en un período de meses y, en ciertos casos, estructuras más vitales, como la cola., extremidades, sistema nervioso central y tejidos del ojo y el corazón.Incluso pueden restaurar partes menos vitales de sus cerebros. También pueden aceptar fácilmente trasplantes de otros individuos, incluidos ojos y partes del cerebro, restaurando estos órganos extraños a su funcionalidad completa. En algunos casos, se sabe que los ajolotes reparan una extremidad dañada, además de regenerar una adicional, terminando con un apéndice adicional que los hace atractivos para los dueños de mascotas como novedad. Sin embargo, en los individuos metamorfoseados, la capacidad de regeneración está muy disminuida. Por lo tanto, el ajolote se utiliza como modelo para el desarrollo de las extremidades en los vertebrados. Hay tres requisitos básicos para la regeneración de la extremidad: el epitelio de la herida, la señalización nerviosa y la presencia de células de los diferentes ejes de la extremidad.Las células forman rápidamente una epidermis herida para cubrir el sitio de la herida. En los días siguientes, las células de la epidermis de la herida se dividen y crecen rápidamente formando un blastema, lo que significa que la herida está lista para sanar y sufrir un patrón para formar la nueva extremidad.

Se cree que durante la generación de extremidades, los ajolotes tienen un sistema diferente para regular su nivel de macrófagos internos y suprimir la inflamación, ya que las cicatrices impiden la curación y la regeneración adecuadas. Sin embargo, esta creencia ha sido cuestionada por otros estudios. Las propiedades regenerativas de Axolotl dejan a la especie como el modelo perfecto para estudiar el proceso de las células madre y su propia característica de neotenia. La investigación actual puede registrar ejemplos específicos de estas propiedades regenerativas a través del seguimiento de los destinos y comportamientos de las células, el seguimiento del linaje de injertos de células triploides de la piel, la obtención de imágenes de pigmentación, la electroporación, la limpieza de tejidos y el seguimiento del linaje a partir del etiquetado con tinte. Las tecnologías más nuevas de modificación de la línea germinal y transgénesis son más adecuadas para obtener imágenes en vivo de los procesos regenerativos que ocurren en los ajolotes.

Genoma

La secuencia larga de 32 mil millones de pares de bases del genoma del ajolote se publicó en 2018 y fue el genoma animal más grande completado en ese momento. Reveló vías genéticas específicas de especie que pueden ser responsables de la regeneración de las extremidades. Aunque el genoma del ajolote es unas 10 veces más grande que el genoma humano, codifica un número similar de proteínas, a saber, 23 251 (el genoma humano codifica unas 20 000 proteínas). La diferencia de tamaño se explica principalmente por una gran fracción de secuencias repetitivas, pero dichos elementos repetidos también contribuyen a aumentar el tamaño medio de los intrones (22.759 pb), que son 13, 16 y 25 veces mayores que los observados en humanos (1.750 pb), ratones (1.469 pb).) y rana tibetana (906 pb), respectivamente.

Neotenia

Cuando la mayoría de los anfibios son jóvenes, viven en el agua y usan branquias que les permiten respirar en el agua. Cuando se vuelven adultos, pasan por un proceso llamado metamorfosis, en el que pierden las branquias y comienzan a vivir en la tierra. Sin embargo, el ajolote es inusual porque carece de la hormona estimulante de la tiroides, que es necesaria para que la tiroides produzca tiroxina para que el ajolote pase por la metamorfosis; por lo tanto, mantiene sus branquias y vive en el agua toda su vida, incluso después de que se convierte en adulto y puede reproducirse. Su cuerpo tiene la capacidad de pasar por la metamorfosis si se le da la hormona necesaria, pero los ajolotes no la producen y deben estar expuestos a ella desde una fuente externa.después de lo cual un ajolote sufre una metamorfosis inducida artificialmente y comienza a vivir en la tierra. Un método de inducción de metamorfosis artificial es a través de una inyección de yodo, que se utiliza en la producción de hormonas tiroideas.

Un ajolote en metamorfosis experimenta una serie de cambios fisiológicos que lo ayudan a adaptarse a la vida en la tierra. Estos incluyen un aumento del tono muscular en las extremidades, la absorción de branquias y aletas en el cuerpo, el desarrollo de los párpados y una reducción en la permeabilidad de la piel al agua, lo que permite que el ajolote se mantenga hidratado más fácilmente cuando está en tierra. Los pulmones de un ajolote, aunque están presentes junto con las branquias después de alcanzar la edad adulta sin metamorfosis, se desarrollan aún más durante la metamorfosis.

Un ajolote que ha pasado por metamorfosis se asemeja a una salamandra tigre de meseta adulta, aunque el ajolote difiere en sus dedos más largos. El proceso de inducir metamorfosis artificialmente a menudo puede provocar la muerte durante o incluso después de un intento exitoso, por lo que generalmente se desaconseja a los aficionados ocasionales que intenten inducir la metamorfosis en ajolotes domésticos.

Neotenia es el término para alcanzar la madurez sexual sin sufrir metamorfosis. Muchas otras especies dentro del género del ajolote también son completamente neoténicas o tienen poblaciones neoténicas. Las sirenas y Necturus son otras salamandras neoténicas, aunque a diferencia de los ajolotes, no pueden ser inducidas a metamorfosearse mediante una inyección de yodo o de la hormona tiroxina.

Es posible que se hayan identificado los genes responsables de la neotenia en animales de laboratorio; sin embargo, no están vinculados en las poblaciones silvestres, lo que sugiere que la selección artificial es la causa de la neotenia completa en los ajolotes de laboratorio y mascotas.

Seis ajolotes adultos (incluido un espécimen leucístico) fueron enviados desde la Ciudad de México al Jardin des Plantes de París en 1863. Sin darse cuenta de su neotenia, Auguste Duméril se sorprendió cuando, en lugar del ajolote, encontró en el vivero una nueva especie, similar a la salamandra. Este descubrimiento fue el punto de partida de la investigación sobre la neotenia. No es seguro que los especímenes de Ambystoma velasci no estuvieran incluidos en el envío original. Vilem Laufberger en Praga usó inyecciones de hormona tiroidea para inducir a un ajolote a convertirse en una salamandra adulta terrestre. El experimento fue repetido por el inglés Julian Huxley, quien desconocía que el experimento ya se había realizado, utilizando tiroides molidas.Desde entonces, a menudo se han realizado experimentos con inyecciones de yodo o de diversas hormonas tiroideas utilizadas para inducir la metamorfosis.

Se ha observado neotenia en todas las familias de salamandras en las que parece ser un mecanismo de supervivencia, en ambientes acuáticos únicamente de montaña y colina, con poca comida y, en particular, con poco yodo. De esta forma, las salamandras pueden reproducirse y sobrevivir en forma de un estadio larvario más pequeño, que es acuático y requiere menor calidad y cantidad de alimento en comparación con el adulto grande, que es terrestre. Si las larvas de salamandra ingieren una cantidad suficiente de yodo, directa o indirectamente a través del canibalismo, rápidamente comienzan la metamorfosis y se transforman en adultos terrestres más grandes, con mayores requerimientos dietéticos.De hecho, en algunos lagos de alta montaña viven formas enanas de salmónidos que son causadas por deficiencias en la alimentación y, en particular, en yodo, lo que provoca cretinismo y enanismo por hipotiroidismo, como ocurre en los humanos.

Cuidado cautivo

El ajolote es una mascota exótica popular como su pariente, la salamandra tigre (Ambystoma tigrinum). Como ocurre con todos los organismos poiquilotérmicos, las temperaturas más bajas provocan un metabolismo más lento y una reducción del apetito muy poco saludable. Se sugieren temperaturas de aproximadamente 16 ° C (61 ° F) a 18 ° C (64 ° F) para los ajolotes cautivos para garantizar una ingesta suficiente de alimentos; el estrés resultante de más de un día de exposición a temperaturas más bajas puede provocar rápidamente enfermedades y la muerte, y las temperaturas superiores a 24 ° C (75 ° F) pueden provocar un aumento de la tasa metabólica, lo que también causa estrés y, finalmente, la muerte. El cloro, comúnmente agregado al agua del grifo, es dañino para los ajolotes. Un solo ajolote generalmente requiere un tanque de 150 litros (40 galones estadounidenses). Los ajolotes pasan la mayor parte del tiempo en el fondo del tanque.

Las sales, como la solución de Holtfreter, a menudo se agregan al agua para prevenir infecciones.

En cautiverio, los ajolotes comen una variedad de alimentos fácilmente disponibles, que incluyen gránulos de trucha y salmón, gusanos de sangre congelados o vivos, lombrices de tierra y gusanos de cera. Los ajolotes también pueden comer peces de alimentación, pero se debe tener cuidado ya que los peces pueden contener parásitos.

Los sustratos son otra consideración importante para los ajolotes cautivos, ya que los ajolotes (al igual que otros anfibios y reptiles) tienden a ingerir material de cama junto con la comida y son comúnmente propensos a la obstrucción gastrointestinal y la ingestión de cuerpos extraños. Algunos sustratos comunes utilizados para recintos de animales pueden ser dañinos para anfibios y reptiles. No se debe usar grava (común en el uso de acuarios), y se recomienda que cualquier arena esté formada por partículas suaves con un tamaño de grano de menos de 1 mm. Una guía para el cuidado de axolotl para laboratorios señala que las obstrucciones intestinales son una causa común de muerte y recomienda que el animal no tenga a su disposición elementos con un diámetro inferior a 3 cm (o aproximadamente el tamaño de la cabeza del animal).

Existe alguna evidencia de que los ajolotes podrían buscar grava del tamaño adecuado para usar como gastrolitos según los experimentos realizados en la colonia de ajolotes de la Universidad de Manitoba, pero estos estudios están desactualizados y no son concluyentes. Como no hay evidencia concluyente que apunte al uso de gastrolitos, se debe evitar la grava debido al alto riesgo de impactación.

Relevancia cultural

La especie lleva el nombre de la deidad azteca Xolotl, quien se transformó en un ajolote. Continúan desempeñando un papel cultural descomunal en México y han aparecido en caricaturas y murales.

En 2020, se anunció que el ajolote aparecerá en el nuevo diseño del billete de 50 pesos de México, junto con imágenes de maíz y chinampas.