Agnóstida

Agnostida es un orden de artrópodos que clásicamente se han visto como un grupo de trilobites altamente modificados, aunque algunas investigaciones recientes han puesto en duda esta ubicación. Independientemente, parecen ser parientes cercanos como parte de Artiopoda. Están presentes en el registro fósil del Cámbrico Inferior junto con trilobites de los órdenes Redlichiida, Corynexochida y Ptychopariida, y fueron muy diversos a lo largo del Cámbrico. La diversidad de agnostidanos disminuyó severamente durante la transición Cámbrico-Ordovícico, y los últimos agnostidanos se extinguieron en el Ordovícico tardío.

Sistemática

Los agnostida se dividen en dos subórdenes, Agnostina y Eodiscina, que luego se subdividen en varias familias. Como grupo, los agnóstidos son isopigotos, lo que significa que su pigidio es similar en tamaño y forma a su cefalón. La mayoría de las especies agnóstidas no tenían ojos.

La posición sistemática del orden Agnostida dentro de la clase Trilobita sigue siendo incierta y ha habido un debate continuo sobre si son trilobites o un grupo troncal. El desafío al estado se ha centrado en Agnostina en parte debido a que se han encontrado juveniles de un género con patas que difieren dramáticamente de las de los trilobites adultos, lo que sugiere que no son miembros del clado lamellipedian, del cual los trilobites forman parte. En cambio, las extremidades de los agnóstidos se parecen mucho a las de los crustáceos del grupo del tallo, aunque carecen del extremo proximal, que define ese grupo. El estudio sugirió que probablemente eran el taxón hermano del linaje del tallo de los crustáceos y, como tal, parte del clado, Crustaceomorpha. Otros investigadores han sugerido, basándose en un análisis cladístico de las características del exoesqueleto dorsal, que Eodiscina y Agnostida están estrechamente unidas, y Eodiscina desciende del orden de los trilobites Ptychopariida. Un estudio de 2019 de especímenes adultos con tejido blando preservado de Burgess Shale encontró que los agnostidanos compartían similitudes morfológicas con los trilobites y otros artiopodanos relacionados como los nectaspidos, y su ubicación como crustáceos de tallo no estaba respaldada. El estudio recuperó a los agnostidanos como el grupo hermano de los trilobites dentro de Artiopoda.

Ecología

Los científicos han debatido durante mucho tiempo si los agnóstidos vivían un estilo de vida pelágico o bentónico. Su falta de ojos, una morfología no muy adecuada para nadar y sus fósiles encontrados en asociación con otros trilobites bentónicos sugieren un modo de vida bentónico (que habita en el fondo). Es probable que vivieran en áreas del fondo del océano que recibían poca o ninguna luz y se alimentaban de los detritos que descendían desde las capas superiores del mar hasta el fondo. Su amplia dispersión geográfica en el registro fósil no es característica de los animales bentónicos, lo que sugiere una existencia pelágica. El segmento torácico parece formar una bisagra entre la cabeza y el pigidio, lo que permite un estilo de vida de tipo ostracodan bivalvo. La orientación de los apéndices torácicos parece inadecuada para la vida bentónica. Un trabajo reciente sugiere que algunos agnóstidos eran depredadores bentónicos, se involucraban en el canibalismo y posiblemente en un comportamiento de caza en manada.

A veces se conservan dentro de los vacíos de otros organismos, por ejemplo, dentro de caracoles de hiolitos vacíos, dentro de esponjas, tubos de gusanos y debajo de los caparazones de artrópodos bivalvos, presumiblemente para esconderse de los depredadores o fuertes corrientes tormentosas; o tal vez mientras busca comida. En el caso de los tubos cónicos del gusano Selkirkia, los trilobites siempre se encuentran con la cabeza dirigida hacia la abertura del tubo, lo que sugiere que se invirtieron; la ausencia de caparazones mudados sugiere que la muda no fue la razón principal para buscar refugio.