Agnatha

Agnatha (del griego antiguo ἀ- (a-) 'sin', y γνάθος (gnáthos) 'mandíbulas') es un infraphylum de peces sin mandíbula en el phylum Chordata, subphylum Vertebrata, que consta de especies presentes (ciclostomas) y extintas (conodontes y ostracodermos). Entre los animales recientes, los ciclóstomos son hermanos de todos los vertebrados con mandíbulas, conocidos como gnatóstomos.

Los datos moleculares recientes, tanto del rRNA como del mtDNA, así como los datos embriológicos, respaldan firmemente la hipótesis de que los agnatos vivos, los ciclóstomos, son monofiléticos.

Los agnatos fósiles más antiguos aparecieron en el Cámbrico, y todavía sobreviven dos grupos: las lampreas y los mixinos, que comprenden unas 120 especies en total. Los mixinos se consideran miembros del subfilo Vertebrata, porque secundariamente perdieron vértebras; antes de que este evento se infiriera a partir de datos moleculares y de desarrollo, Linnaeus creó el grupo Craniata (y todavía se usa a veces como un descriptor estrictamente morfológico) para hacer referencia a mixinos más vertebrados.

Si bien algunos científicos aún consideran que los agnatos vivos son solo superficialmente similares, y argumentan que muchas de estas similitudes son probablemente características basales compartidas por los vertebrados antiguos, estudios taxonómicos recientes ubican claramente a los mixinos (Myxini o Hyperotreti) con las lampreas (Hyperoartii) por estar más estrechamente relacionados entre sí que cualquiera de los dos con los peces de mandíbula.

Metabolismo

Los agnatos son ectotérmicos, lo que significa que no regulan su propia temperatura corporal. El metabolismo de Agnathan es lento en agua fría y, por lo tanto, no tienen que comer mucho. No tienen un estómago definido, sino un intestino largo, más o menos homogéneo en toda su longitud. Las lampreas se alimentan de otros peces y mamíferos. Los fluidos anticoagulantes que previenen la coagulación de la sangre se inyectan en el huésped, lo que hace que el huésped produzca más sangre. Los mixinos son carroñeros y se alimentan principalmente de animales muertos. Usan una fila de dientes afilados para derribar al animal. El hecho de que los dientes de Agnathan no puedan moverse hacia arriba y hacia abajo limita sus posibles tipos de alimentos.

Morfología

Además de la ausencia de mandíbulas, los agnatos modernos se caracterizan por la ausencia de aletas pares; la presencia de una notocorda tanto en larvas como en adultos; y siete o más bolsas branquiales emparejadas. Las lampreas tienen un ojo pineal sensible a la luz (homólogo a la glándula pineal en los mamíferos). Todos los Agnatha vivos y los más extintos no tienen un estómago identificable ni ningún apéndice. La fecundación y el desarrollo son ambos externos. No hay cuidado de los padres en la clase Agnatha. Los Agnatha son ectotérmicos o de sangre fría, con un esqueleto cartilaginoso y el corazón contiene 2 cámaras.

Cubrir el cuerpo

En los agnatos modernos, el cuerpo está cubierto de piel, sin escamas dérmicas ni epidérmicas. La piel de los mixinos tiene abundantes glándulas mucilaginosas, y la mucosidad constituye su mecanismo de defensa. El limo a veces puede obstruir a los peces enemigos. branquias, causándoles la muerte. En contraste directo, muchos agnatos extintos lucían exoesqueletos extensos compuestos por una armadura dérmica pesada y masiva o pequeñas escamas mineralizadas.

Anexos

Casi todos los agnatos, incluidos todos los agnatos existentes, no tienen apéndices emparejados, aunque la mayoría tiene una aleta dorsal o caudal. Algunos agnatos fósiles, como los osteostracans y los pituriaspids, tenían aletas emparejadas, un rasgo heredado de sus descendientes con mandíbulas.

Reproducción

La fecundación en las lampreas es externa. Se desconoce el modo de fertilización en los mixinos. El desarrollo en ambos grupos probablemente sea externo. No se conoce el cuidado de los padres. No se sabe mucho sobre el proceso reproductivo del mixino. Se cree que los mixinos solo tienen 30 huevos a lo largo de su vida. Hay muy poco del estado larvario que caracteriza a la lamprea. Las lampreas solo pueden reproducirse una vez. Después de la fecundación externa, las cloacas de las lampreas permanecen abiertas, lo que permite que un hongo entre en sus intestinos y las mate. Las lampreas se reproducen en lechos de ríos de agua dulce, trabajando en parejas para construir un nido y enterrando sus huevos aproximadamente una pulgada debajo del sedimento. Las crías resultantes pasan por cuatro años de desarrollo larvario antes de convertirse en adultos.

Evolución

Evolución de peces sin mandíbulas. El diagrama está basado en Michael Benton, 2005.

Aunque son un elemento menor de la fauna marina moderna, los agnatos eran prominentes entre los primeros peces del Paleozoico temprano. Se conocen dos tipos de animales del Cámbrico temprano que aparentemente tienen aletas, musculatura vertebrada y branquias en los esquistos Maotianshan de China del Cámbrico temprano: Haikouichthys y Myllokunmingia. Han sido asignados tentativamente a Agnatha por Janvier. Un tercer posible agnátido de la misma región es Haikouella. Simonetti informó sobre un posible agnátido que no se ha descrito formalmente en Burgess Shale del Cámbrico Medio de la Columbia Británica. Los conodontos, una clase de agnatos que surgieron a principios del Cámbrico, permanecieron lo suficientemente comunes hasta su extinción en el Triásico que sus dientes (las únicas partes de ellos que generalmente estaban fosilizados) se usan a menudo como fósiles índice desde el Cámbrico tardío hasta el Triásico.

Muchos agnathans ordovícicos, silúricos y devónicos estaban armados con pesadas placas huesudas y puntiagudas. Los primeros agnathans acorazados, los ostracodermos, precursores de los peces óseos y, por lo tanto, de los tetrápodos (incluidos los humanos), se conocen desde el Ordovícico medio, y para el Silúrico tardío los agnathans habían alcanzado el punto más alto de su evolución. La mayoría de los ostracodermos, como los telodontos, los osteostracanos y los galeáspidos, estaban más estrechamente relacionados con los gnatóstomos que con los agnatos supervivientes, conocidos como ciclóstomos. Aparentemente, los ciclostomas se separaron de otros agnatos antes de la evolución de la dentina y el hueso, que están presentes en muchos agnatos fósiles, incluidos los conodontos. Agnathans declinó en el Devónico y nunca se recuperó.

Hace aproximadamente 500 millones de años, surgieron en los vertebrados dos tipos de sistemas inmunitarios adaptativos recombinantes (AIS). Los vertebrados con mandíbula diversifican su repertorio de receptores de antígenos de células T y B basados en dominios de inmunoglobulina principalmente a través de la reorganización de los segmentos del gen V(D)J y la hipermutación somática, pero ninguno de los elementos fundamentales de reconocimiento de AIS en los vertebrados con mandíbula se han encontrado en vertebrados sin mandíbula.. En cambio, el AIS de los vertebrados sin mandíbula se basa en receptores de linfocitos variables (VLR) que se generan mediante el uso recombinatorio de un gran panel de secuencias de repetición ricas en leucina (LRR) muy diversas. Se han identificado tres genes VLR (VLRA, VLRB y VLRC) en lampreas y mixinos, y se expresan en tres linajes de linfocitos distintos. Las células VLRA+ y las células VLRC+ son similares a las células T y se desarrollan en una estructura linfoepitelial similar al timo, denominada timoides. Las células VLRB+ son similares a las células B, se desarrollan en órganos hematopoyéticos y se diferencian en células plasmáticas secretoras de “anticuerpos VLRB”.

Clasificación

Subgrupos de peces sin mandíbulas

Subgrupo		Ejemplo	Comentarios
Ciclostomes	Myxini	hagfish	Myxini (hagfish) son animales marinos producidos en forma de cáscara (ocasionalmente llamado Slime Eels). Son los únicos animales vivos conocidos que tienen un cráneo pero no una columna vertebral. Junto con las lampreas, los hagfish son insípidos y son fósiles vivos; los hagfish son basales a los vertebrados, y los hagfish vivos siguen siendo similares a los hagfish 300 millones de años atrás. La clasificación de peces ha sido polémica. El tema es si el hagfish es en sí mismo un tipo degenerado de peces vertebrados (más estrechamente relacionado con las lumpiras), o puede representar una etapa que precede a la evolución de la columna vertebral (como los lancelets). El esquema original agrupa a peces y lampreas juntos como ciclostomes (o históricamente, Agnatha), como la más antigua clada sobreviviente de vertebrados junto a los gnathostomes (los ahora omnipresentes jawed-vertebrados). Un esquema alternativo propuso que los vértebras de jawed están más estrechamente relacionados con las lumpiras que con el hagfish (es, es decir, que los vertebrados incluyen lampreys pero excluyen el hagfish), e introduce la categoría craniata a los vertebrados de grupo cerca del hagfish. Las pruebas recientes de ADN han apoyado el esquema original.
	Hyperoartia	lamprey	Hyperoartia es un grupo disputado de vertebrados que incluye las lámparas modernas y sus parientes fósiles. Ejemplos de hiperoartianos desde principios de su registro fósil son Endeiolepis y Euphanerops, animales parecidos a peces con colas hipocercales que vivieron durante el último período de Devonian. Algunos paleontólogos todavía colocan estas formas entre los "ostracodermos" (aguas sin armadura) de la clase Anaspida, pero esto es cada vez más considerado un arreglo artificial basado en rasgos ancestrales. La colocación de este grupo entre los vertebrados sin mandíbula es una cuestión de disputa. Aunque hoy es poco probable que haya suficiente diversidad fósil para establecer una estrecha relación entre los "ostracodermos", esto ha ensombrecido el tema de los familiares más cercanos de la Hyperoartia. Tradicionalmente el grupo fue colocado en una Cyclostomata superclase junto con los Myxini (hagfishes). Más recientemente, se ha propuesto que los Myxini son más basales entre los acordes que son portadores del cráneo, mientras que la Hyperoartia se retiene entre los vertebrados. Pero a pesar de que esto puede ser correcto, las lampreas representan una de las mayores divergencias del linaje vertebrado, y si están mejor unidos con algunos "ostracodermos" en el Cephalaspidomorphi, o no más cerca de éstos que a otros "ostracoderms" de los Pteraspidomorphi, o incluso los conodonts de larga data, todavía se resuelve. Incluso la existencia misma de la Hyperoartia se disputa, con algunos análisis favoreciendo un tratamiento de la "hiperoartia básica" como un linaje monofilético Jamoytiiformes que de hecho pueden estar muy cerca de los vertebrados jawed ancestrales.
Myllokunmingiida	† Myllokunmingiidae (extinto)	Haikouichthys	Los millokunmingiids eran un orden primitivo de agnatanos que eran endémicos al Cambrian envejecido Maotianshan Shales lagerstätte en China. Estas criaturas son el primer grupo conocido de craniatos (chordates con un cráneo de hueso duro o cartílago). Actualmente el grupo incluye 3 géneros conocidos, Haikouichthys, Myllokunmingia, y Zhongjianichthys.
Conodonta	† Conodont (extinto)	Conodont	†Conodonts eran anguilas como agnatanas que vivían desde el Cambrian hasta el comienzo del periodo jurásico. Eran muy diversos en términos de estilos de vida, ya que algunas especies eran alimentadores de filtros y otras eran macropredadores. Durante más de un siglo, estos animales sólo eran conocidos por sus estructuras dentales microscópicas y fosfatas llamadas "elementos condónticos". No fue hasta mediados de los años 80 que se encontraron fósiles corporales de condóndos en Escocia y Wisconsin, mostrando a estos animales verdadera apariencia. Sus dientes hacen grandes fósiles índice, ya que muchas especies vivieron y murieron en un período relativamente corto de tiempo. Estos peces alcanzaron su pico en la diversidad durante el centro del ordoviciano, pero fueron golpeados duramente por el evento de extinción ordoviciano-silurian. Luego llegaron a otro punto en la diversidad en el devoniano de la mitad de la tarde antes de caer nuevamente en el Carbonífero. Eran relativamente raros en el Permian, pero dramáticamente aumentaron en números en el temprano Triásico. A pesar de esto, se extinguieron al final del Triásico, sin embargo no fueron borrados por la gran extinción al final del período. En cambio, se cree que estaban fuera compitiendo por el nuevo taxa mesozoico.
Ostracoderms	†Pteraspidomorphi (extinto)		†Pteraspidomorphi es un grupo extinto de peces sin mandíbula temprano. Los fósiles muestran un amplio blindaje de la cabeza. Muchos tenían colas hipocercas para generar elevación para aumentar la facilidad de movimiento a través del agua para sus cuerpos blindados, que estaban cubiertos de hueso dermico. También habían chupado partes de la boca y algunas especies podrían haber vivido en agua dulce. El taxón contiene los subgrupos Heterostraci, Astraspida, Arandaspida.
	†Thelodonti (extinto)		Thelodonti (nipple dientes) son un grupo de pequeños, extintos peces sin mandíbulas con escalas distintivas en lugar de grandes placas de armadura. Hay mucho debate sobre si el grupo de peces paleozoicos conocido como Thelodonti (antes coelolepids) representan una agrupación monofilética, o grupos de tallo dispares a las principales líneas de peces sin mandíbulas y jadeados. Los telodóndos están unidos en posesión de "escalas de cuellodón". Este carácter definitorio no es necesariamente un resultado de la ascendencia compartida, ya que puede haber sido evolucionado independientemente por diferentes grupos. Por lo tanto, se piensa que los telodónticos representan generalmente un grupo polifilético, aunque no hay un acuerdo firme sobre este punto; si son monofiléticos, no hay evidencia firme sobre lo que era su estado ancestral. "Thelodonts" era morfológicamente muy similar, y probablemente estrechamente relacionado, con los peces de las clases Heterostraci y Anaspida, que difieren principalmente en su cobertura de escalas distintivas, pequeñas y espinosas. Estas escalas fueron fácilmente dispersadas después de la muerte; su pequeño tamaño y resistencia los convierte en el fósil vertebrado más común de su tiempo. Los peces vivieron tanto en el agua dulce como en el medio marino, apareciendo por primera vez durante el Ordovician, y pereciendo durante el evento de extinción Frasnian-Famennian del devoniano tardío. Ocuparon una gran variedad de nichos ecológicos, con una gran cantidad de especies que prefieren los ecosistemas de arrecife, donde sus cuerpos flexibles eran más fáciles que los gruesos de otros peces sin mandíbula.
	†Anaspida (extinto)		Anaspida (sin escudo) es un grupo extinto de vertebrados sin mandíbula primitivos que vivió durante los períodos de Silurian y Devonian. Son considerados clásicamente como los antepasados de las lampreas. Anaspids eran pequeños agnatanos marinos que carecían de escudo pesado y aletas emparejadas, pero tienen una cola muy hipocercal llamativa. Primero aparecieron en el Silurian temprano, y florecieron hasta la extinción devoniana tardía, donde la mayoría de las especies, salvo para los lampreys, se extinguieron debido al levantamiento ambiental durante ese tiempo.
	†Cephalaspido-morphi (extinto)		Cephalaspidomorphi es un amplio grupo de agnatanos blindados extintos encontrados en estratos silurios y devonianos de América del Norte, Europa y China, y es nombrado en referencia al género osteostracánico Cephalaspis. La mayoría de los biólogos consideran este taxón como extinto, pero el nombre se utiliza a veces en la clasificación de las lampreas, ya que a veces se piensa que las lampreas están relacionadas con cefalaspids. Si se incluyen las lampreas, extenderían el rango conocido del grupo desde el período Silurian temprano a través del Mesozoico, y hasta el día actual. Cephalaspidomorphi eran, como la mayoría de los peces contemporáneos, muy bien blindados. Especialmente el escudo de la cabeza estaba bien desarrollado, protegiendo la cabeza, las ginebras y la sección anterior de los intestinos. El cuerpo estaba en la mayoría de las formas bien blindado también. El escudo tenía una serie de surcos sobre toda la superficie formando un extenso órgano lateral de línea. Los ojos eran bastante pequeños y colocados en la parte superior de la cabeza. No había una mandíbula adecuada. La abertura de la boca estaba rodeada de pequeñas placas que hacían flexibles los labios, pero sin ninguna posibilidad de morder. Subgrupos no discutidos tradicionalmente contenidos con Cephaloaspidomorphi, también llamado "Monorhina", incluyen las clases Osteostraci, Galeaspida y Pituriaspida

Grupos

Filogenia basada en el trabajo de Mikko Haaramo y Delsuc et al.

La nueva filogenia de Miyashita et al. (2019) se considera compatible con evidencia tanto morfológica como molecular.