Agaricus

Agaricus es un género de hongos formadores de hongos que contiene especies tanto comestibles como venenosas, con más de 400 miembros en todo el mundo y posiblemente la misma cantidad de especies en disputa o recientemente descubiertas. El género incluye el hongo común ("botón") (Agaricus bisporus) y el hongo de campo (A. campestris), los hongos cultivados dominantes del Oeste.

Descripción

Los miembros de Agaricus se caracterizan por tener un sombrero o píleo carnoso, de cuya parte inferior crecen una serie de placas radiantes o branquias, sobre las que se producen las esporas desnudas. Se distinguen de otros miembros de su familia, Agaricaceae, por sus esporas de color marrón chocolate. Los miembros de Agaricus también tienen un tallo o estípite, que lo eleva por encima del objeto o sustrato sobre el que crece el hongo, y un velo parcial, que protege las branquias en desarrollo y luego forma un anillo o anillo en el tallo.

Taxonomía

Se han propuesto varios orígenes del nombre del género Agaricus. Posiblemente se origine en la antigua Sarmatia Europaea, donde se conocía al pueblo Agari, el promontorio Agarum y el río Agarus (todos ubicados en la costa norte del Mar de Azov, probablemente, cerca de la moderna Berdiansk en Ucrania).

Tenga en cuenta también el griego ἀγαρικόν, agarikón, "una especie de hongo de árbol" (Ha habido un género Agaricon Adans., tratado por Donk en Persoonia 1:180.)

Durante muchos años, a los miembros del género Agaricus se les dio el nombre genérico Psalliota, y esto todavía se puede ver en libros más antiguos sobre hongos. Todas las propuestas para conservar Agaricus frente a Psalliota o viceversa se han considerado hasta ahora superfluas.

Dok informa que Linneo' El nombre está desvalidado (por lo que la cita correcta del autor aparentemente es "L. per Fr., 1821") porque Agaricus no estaba vinculado a Tournefort' nombre de. Linneo coloca ambos Agaricus eneldo. y Amanita Eneldo. como sinónimo, pero realmente un reemplazo de Amanita Dill., que requeriría A. quercinus, no A. campestris sea el tipo. Esta pregunta se complica porque el propio Fries usó Agaricus de forma aproximada en Linneo' sentido (lo que genera problemas con Amanita), y A. campestris finalmente fue excluido de Agaricus por Karsten y aparentemente estaba en Lepiota en el momento en que Donk escribió esto, comentando que podría ser necesaria una conservación del tipo.

El nombre alternativo del género, Psalliota, derivado del griego psalion/ψάλιον, "ring", fue publicado por primera vez por Fries (1821). ) como tribu. Psalliota. El tipo es Agaricus campestris (ampliamente aceptado, excepto por Earle, que propuso A. cretaceus). Paul Kummer (no Quélet, que simplemente excluyó a Stropharia) fue el primero en elevar la tribu a género. Psalliota era la tribu que contenía el tipo de Agaricus, por lo que cuando se separó, debería haber provocado que se cambiara el nombre del resto del género, pero esto no es lo que sucedió.

Filogenia

El uso del análisis filogenético para determinar las relaciones evolutivas entre las especies de Agaricus ha aumentado la comprensión de este género taxonómicamente difícil, aunque aún queda mucho trabajo por hacer para delinear completamente las relaciones infragenéricas. Antes de estos análisis, el género Agaricus, según lo circunscrito por Rolf Singer, se dividía en 42 especies agrupadas en cinco secciones basándose en las reacciones del tejido del hongo al aire o a diversos reactivos químicos, así como en diferencias sutiles en Morfología de los hongos. El análisis del polimorfismo de la longitud de los fragmentos de restricción demostró que este esquema de clasificación necesitaba revisión.

Subdivisiones

A partir de 2018, este género se divide en 6 subgéneros y más de 20 secciones:

Subgénero Agaricus

• Sección Agaricus

Este es el grupo alrededor de la especie tipo del género, la popular comestible A. campestris que es común en la zona templada de Holarctic, y se ha introducido en algunas otras regiones. Uno de los linajes más antiguos del género, contiene especies típicamente encontradas en pastizales abiertos como A. cupreobrunneus, y también incluye al menos una especie no descrita. Su superficie de capucha es blanqueada a pálido marrón rojizo y lisa a ligeramente fibrosa, la carne generalmente sin olor característico, bastante suave, blanquecino, y permanecer así después de lesión, aplicación de KOH, o prueba de Schäffer (aniline y HNO3). A. annae puede también pertenecer aquí, como puede ser A. porphyrocephalus, pero la carne de este último se ruboriza roja cuando se contuvo o se corta, y tiene un olor desagradable de pescado podrido cuando era viejo; estos rasgos generalmente se asocian con subgenus Pseudochitonia, en particular la sección Chitonioides. El A. bresadolanus/radicatus/romagnesii grupo que puede ser una o varias especies se coloca a veces aquí, pero puede ser bastante distinto y pertenecer al subgeno Spissicaules.

Subgénero Flavoagaricus

• Sección Arvense Konrad & Maubl. (a veces llamado Arvensis)

Tradicionalmente contenía alrededor de 20 especies bastante grandes similares al hongo de caballo A. arvensis en seis subgrupos. Hoy se reconocen varias especies adicionales, en particular en el A. arvensis complejo de especies – y colocado aquí, como A. aestivalis, A. agosto, A. caroli, A. chionodermus, A. deserticola (antes Longula texensis), A. fisuratus, A. inapertus (antes Endoptychum depressum), A. macrocarpus, A. nivescens, A. osecanus, A. silvicola y la dudosa diferencia A. essettei, A. urinascens, y el impuesto disputadoa A. abruptibulbus, A. albertii, A. estrenos, A. albolutescens, A. brunneolus, A. excellens y A. macrosporus. También incluye A. subrufescens que comenzó a ser ampliamente cultivado y comercializado bajo varios nombres obsoletos y recién inventados a principios del siglo XXI, así como el Floridan A. blazei con el cual el brasileño A. subrufescens a menudo se confundió en el pasado. Tienen ciclos de vida heterothallic versátiles, se encuentran en una variedad de hábitats a menudo bastante áridos, y por lo general tienen un suave blanco para escamosa capa marrón clara. La carne, cuando se contuvo, generalmente se vuelve de color amarillo a rosado en particular en la tapa, mientras que el extremo del tallo puede permanecer blanco; una mancha amarilla marcada es causada por la aplicación de KOH. Su olor dulce de extracto de almendras o marzipan debido a benzaldehyde y compuestos derivados los distingue de la sección Xanthodermatei, al igual que una brillante coloración de coloración de color marrón oscuro en la prueba de Schäffer. Muchos miembros de este subgeno son muy considerados como alimentos, e incluso beneficiosos desde el punto de vista médico, pero al menos algunos son conocidos por acumular cadmio y otros productos químicos altamente tóxicos del medio ambiente, y pueden no ser siempre seguros de comer.

Subgénero Menores

Un grupo de especies de color blanco blando a marrón rojizo. A menudo delicado y esbelto, los miembros típicos de este subgeno no se asemejan a los más grandes Agaricus especie a un vistazo casual, pero tienen las mismas muñecas de chocolate de narración a la madurez de la cuchara. Su carne apenas se nota para pronunciar olor dulzura, típicamente parecido a almendra, se vuelve amarillento a marrón-rojo cuando se corta o se contuvo al menos en el tallo inferior, amarillo a naranja con KOH, y naranja a rojo en la prueba de Schäffer. Especies como A. aridicola (anteriormente conocido como Gyrophragmium dunalii), A. colpeteii, A. columellatus (antes Araneosa columellata), A. diminutivus, A. dulcidulus, A. lamelliperditus, A. luteomaculatus, A. porphyrizon, A. semotus y A. xantholepis se incluyen aquí, pero la delimitación y la diferencia de subgenus Flavoagaricus es una controversia de larga data. A diferencia de estos, sin embargo, subgenus Menores no contiene ninguna especie comestible, e incluso puede incluir algunas ligeramente venenosas; la mayoría son simplemente demasiado pequeñas para hacer coleccionarlos para alimentos que valen la pena, y su edibilidad es desconocida.

• Sección Leucocarpi

Incluye A. leucocarpus.

• Sección Menores

Incluye A. comtulus y A. huijsmanii.

• Sección sin nombre

Incluye A. candidolutescens y un pariente no descrito.

Subgénero Minoriopsis

Algo que recuerda al subgeno Menores y como está estrechamente relacionado con subgenus Flavoagaricus, contiene especies como A. martinicensis y A. rufoaurantiacus.

Subgénero Pseudochitonia

Esta mezcla muy diversa de especies de tamaño medio a largish constituye la mayor parte de la diversidad extant del género, y este subgeno contiene numerosas especies aún no descritas. Incluye tanto la más apreciada comestible como la más notoriamente venenosa Agaricus, y algunas de sus secciones son en apariencia general más similar a las más distantes Agaricus apropiado y Flavoagaricus que a sus propios parientes más cercanos. Algunas especies en este subgeno, como A. goossensiae y A. rodmanii, todavía no se asignan robustamente a una de las secciones.

• Sección Bohusia

Incluye A. bohusii que se asemeja a uno de los oscuros Flavoagaricus o Xanthodermatei pero no mancha amarillo con la solución de prueba KOH estándar (10%). Es una especie de bosque, comestible cuando es joven, pero cuando madura y fácilmente distinguida de especies similares puede ser ligeramente venenosa. Otros miembros de esta sección incluyen A. crassisquamosus, A. haematinus, y A. pseudolangei.

• Sección Brunneopicti

Una sección notable para contener un número considerable de especies no descritas, además de A. bingensis, A. brunneopictus, A. brunneosquamulosus, A. chiangmaiensis, A. duplocingulatus, A. megacystidiatus, A. niveogranulatus, A. srdidocarpus, A. subsaharianus, y A. toluenolens.

• Sección Chitonioides

Contiene especies como A. bernardii y la dudosa diferencia A. bernardiiformis, A. gennadii, A. nevoi, A. pequinii, A. pilosporus y A. rollanii, que se asemejan firmemente a los miembros de la sección Duploannulatae y están tan ampliamente distribuidos. Sin embargo, su carne tiende a decolorar más fuertemente rojo cuando se golpea o corta, con la decoloración lentamente cada vez más fuerte. Su olor suele ser más pronunciado como umami, en algunos incluso intensamente. Algunos son comestibles y de hecho se consideran especialmente bien-tarea, mientras que el inusual A. maleolens que también puede pertenecer aquí tiene un aroma de sobrepoder que lo hace in comestible excepto tal vez en pequeñas cantidades como sustituto de salsa de pescado vegano.

• Sección Crassispori

Relacionados con la sección Xanthodermatei como tradicionalmente circunscrito, incluye especies como A. bordados de camping, A. lamellidistans, y A. variicystis.

• Sección Cimbiformes Él, Chuankid, Hyde, Cheewangkoon " Zhao

Una sección propuesta en 2018, está estrechamente relacionada con la sección tradicional Xanthodermatei. La especie tipo A. angusticystidiatus desde Tailandia es un beige pequeño Agaricus con basidiospores característicos en forma de barco. Tiene un fuerte olor desagradable como miembros de la sección Xanthodermatei, pero a diferencia de estos, su carne no cambia de color cuando se contuvo, pero se vuelve rojizo oscuro marrón cuando se corta, y ni la aplicación de KOH ni la prueba de Schäffer provoca un cambio de color.

• Sección Duploannulatae (también conocido como sección Bivelares o Hortenses)

Tradicionalmente a menudo se incluye en la sección Agaricus como subsección BitorquesParece pertenecer a una radiación mucho más joven. Une especies robustas, generalmente con un anillo grueso, casi carnoso, que habitan lugares diversos pero a menudo ricos en nutrientes. Algunos son comestibles bien conocidos, ya que se encuentran a menudo a lo largo de las carreteras y en lugares similares contaminados, pueden no estar seguros de comer si se recogen de la naturaleza. Su carne es bastante firme, blanca, sin olor característico, en algunas especies que se vuelven marcadamente rojizas cuando se tocan o cortan (aunque esto puede desaparecer pronto), y generalmente cambiar el color apenas si en absoluto después de la aplicación de la prueba de KOH o Schäffer. Basado en el análisis de ADN de las secuencias ITS1, ITS2, y 5.8S, las especies estudiadas de esta sección podrían dividirse en seis pinzas distintas, cuatro de las cuales corresponden a especies conocidas del hemisferio norte templado: A. bisporus, A. bitorquis (y la dudosa diferencia A. edulis), A. cupressicola y A. vaporarius. Las otras dos garras comprenden las A. devoniensis (incluidas A. subperonatus) y A. subfloccosus (incluidas A. agrinferus) complejos de especies. Otros miembros de esta sección no incluidos en ese estudio son A. cappellianus, A. cupressophilus, A. subsubensis, A. taeniatus, A. tlaxcalensis, y al menos una especie no descrita. Las setas cultivadas se comercializaron como A. sinodeliciosus también pertenecen aquí, aunque su relación con la A. devoniensis complejas y complejas A. vaporarius No está claro.

• Sección Flocculenti

Incluye A. erectosquamosus y A. pallidobrunneus; un pariente no descrito más distante de estos dos también puede pertenecer en esta sección.

• Sección Hondenses (discutido)

Tradicionalmente incluido en la sección Xanthodermatei sensu lato, esta correa puede ser incluida en ella como la rama basal más grande, o considerada una sección en su propio derecho. Incluye especies como A. biannulatus, A. freirei y sus parientes norteamericanos A. grandiomyces, A. hondensis, y probablemente también A. phaeolepidotus. Son muy similares a la sección Xanthodermatei sensu stricto en todos los aspectos, excepto por una decoloración más débil tendiendo hacia el rojizo en lugar de cromo amarillo cuando se contuvo.

• Sección Nigrobrunnescentes

Incluye A. biberi, A. caballeroi, A. desjardinii, A. erthyrosarx, A. fuscovelatus, A. nigrobrunnescens, A. padanus, A. pattersoniae, y probablemente también A. boisselettii.

• Sección Rubricosi

Incluye A. dolichopus, A. kunmingensis, A. magnivelaris, A. variabilicolor, y al menos dos especies no descritas.

• Sección Sanguinolenti

Normalmente se encuentra en el bosque. Capa marrón con una superficie fibrosa, típicamente sentida pero a veces escamosa. La carne bastante suave se convierte en rosa, rojo o naranja cuando se corta o se raspa, en particular la capa exterior del tallo, pero no cambia el color después de la aplicación de KOH o la prueba de Schäffer. Algunas especies norteamericanas tradicionalmente colocadas aquí, como A. amicosus y A. brunneofibrillosus, no parece estar estrechamente relacionado con las especies de tipo de la sección A. silvaticus (incluidas A. haemorrhoidarius que a veces se considera una especie distinta), y representan al menos una subsección distinta. Otras especies a menudo colocadas en esta sección A. benesii, A. dilutibrunneus, A. impudicus, A. koelerionensis, A. langei y A. variegans; no todos estos pueden realmente pertenecer aquí. Son generalmente (aunque no invariablemente) considerados como comestibles y sabrosos.

• Sección Trisulphurati (discutido)

Incluye los A. trisulphuratus complejo de especies que a menudo se coloca en el género Cystoagaricus, pero parece ser un verdadero Agaricus estrechamente relacionada con la sección tradicional Xanthodermatei. Su tallo es típicamente brillante amarillo-orange, bastante a diferencia de la de otros Agaricus, al igual que la gorra escamosa. A.trisulphuratus era el tipo de especie del subgeno polifiletico obsoleto Lanagaricus, cuya antigua especie se coloca ahora en varias otras secciones.

• Sección Xanthodermatei

Tal como lo describe Singer en 1948, esta sección incluye especies con diversas características similares a las especies de tipo A. xanthodermus. La sección forma una sola pinza basada en el análisis de ITS1+2. O son blancos brillantes por todas partes, o tienen una gorra densamente afilada con escamas marrones o terrones de fibras. El anillo es generalmente grande pero delgado y similar al velo. La mayoría habitan el bosque, y en general tienen un olor desagradable más o menos pronunciado de compuestos fenólicos como la hidroquinona. Como alimento, todos deben ser evitados, ya que a pesar de que ocasionalmente se les informa que se comen sin efecto malo, los químicos que contienen les dan un sabor acrid, metálico, especialmente cuando se cocinan, y son susceptibles de causar malestar gastrointestinal grave. Su carne por lo menos en el tallo inferior se convierte en amarillo pálido a color rojizo intenso cuando se golpea o corta; más característica, sin embargo, es la reacción amarilla brillante con KOH mientras que la prueba de Schäffer es negativa. Aparte de A. xanthodermus, el grupo central de esta sección contiene especies como A. atrodiscus, A. californicus, A. endoxanthus y la dudosa diferencia A. rotalis, A. fuscopunctatus, A. yodosmus, A. laskibarii, A. microvolvatulus, A. menieri, A. moelleri, A. murinocephalus, A. parvitigrinus, A. placomyces, A. pocilador, A. pseudopratensis, A. tibetensis, A. tollocanensis, A. tittocarpus, A. xanthodermulus, A. xanthosarcus, así como al menos 4 especies no descritas, y posiblemente A. cervinifolius y la dudosa diferencia A. infidus. Ya sea como especie A. bisporiticus, A. nigrogracilis y A. pilatianus están más estrechamente relacionados con el grupo principal eurasiático, o con el linaje basal más separado como sección Hondenses, requiere aclaración.

Subgénero Spissicaules

La carne de los miembros de este subgeno tiende a tornarse más o menos pronunciadamente amarillento en el tallo inferior, donde la piel es a menudo rugosa y escamosa, y rojiza en la tapa. Normalmente se asemejan a los miembros más oscuros del subgeno Flavoagaricus, con un olor dulce y sabor suave; como ese subgeno, Spissicaules pertenece a los más pequeños de los dos grupos principales del género, pero forman rama completamente diferente en ellos. Mientras que algunas especies son consideradas comestibles, otras se consideran poco contaminantes o incluso ligeramente venenosas. También incluye A. lanipes y A. maskae, que probablemente pertenecen a la sección Rarolentes o Spissicaules, y posiblemente también A. bresadolanus y sus parientes dudosamente distintos A. radicatus/romagnesii.

• Sección Amoeni

Incluye A. amoenus y A. gratolens.

• Sección Rarolentes

Incluye A. albosquamosus y A. leucolepidotus.

• Sección Spissicaules (Hainem.) Kerrigan

Incluye especies como A. leucotrichus/litoralis (de los cuales A. spissicaulis es un sinónimo, pero vea también Geml et al. 2004) y A. litoraloides. Lo más importante es que algunas especies tienen un olor persistente y desagradable de madera asada totalmente diferente al aroma dulce Flavoagaricus, y aunque no se sabe que es venenoso, son ciertamente infalibles.

• Sección Subrutilescentes

Incluye A. brunneopilatus, A. linzhinensis y A. subrutilescens. Algo similar a la sección Sanguinolenti o las especies cubiertas por la oscuridad Xanthodermatei, pero la carne no muestra un pronunciado cambio de color rojo o amarillo cuando se corta o se contuvo. La Edibilidad está en disputa.

Especies seleccionadas

Hasta 2008 se creía que el género de hongos Agaricus contenía alrededor de 200 especies en todo el mundo, pero desde entonces, los estudios filogenéticos moleculares han revalidado varias especies en disputa, así como también han resuelto algunos complejos de especies y han ayudado a descubrimiento y descripción de una amplia gama de especies, en su mayoría tropicales, que antes eran desconocidas para la ciencia. A partir de 2020, se cree que el género contiene no menos de 400 especies, y posiblemente muchas más.

Inicialmente también se pensó que el hongo medicinal conocido en Japón como Echigoshirayukidake (越後白雪茸) era un Agaricus, ya sea una subespecie de Agaricus &#34. ;blazei" (es decir, A. subrufescens), o una nueva especie. Finalmente se identificó como esclerocio del hongo de la corteza Ceraceomyces tessulatus, que no está particularmente relacionado con Agaricus.

Varios hongos secotioides (parecidos a bolas de hojaldre) han sido reconocidos recientemente como miembros altamente aberrantes de 'Agaricus, y ahora se incluyen aquí. Por lo general, habitan en desiertos donde crecen pocos hongos, y aún menos de los conocidos hongos con forma de sombrero y tallo. Otra especie del desierto, A. zelleri, fue colocado erróneamente en el género actual y ahora se conoce como Gyrophragmium californicum]]. Además, los nombres científicos Agaricus y, aún más, Psalliota se utilizaron históricamente a menudo como un "taxón de la papelera" para todos y cada uno de los hongos similares, independientemente de sus relaciones reales.

Las especies confirmadas o sospechosas de pertenecer a este género incluyen:

Toxicidad

Un grupo notable de Agaricus venenosos es el clado que rodea al hongo que se tiñe de amarillo, A. xantodermo.

Una especie reportada en África, A. aurantioviolaceus, es supuestamente un veneno mortal.

Mucho más peligroso es el hecho de que los Agaricus, cuando aún son jóvenes y más valiosos para comer, se confunden fácilmente con varias especies mortales de Amanita (en particular, las especies colectivamente llamados "ángeles destructores", así como la forma blanca del apropiadamente llamado "gorra de la muerte" Amanita phalloides), así como algunos otros hongos altamente venenosos . Una forma fácil de reconocer a Amanita son las branquias, que en ese género permanecen blanquecinas en todo momento. En Agaricus, por el contrario, las branquias solo son inicialmente blancas, adquiriendo un color rosa opaco a medida que maduran y, finalmente, el típico color marrón chocolate a medida que se liberan las esporas.

Aun así, los recolectores inexpertos generalmente deben evitar Agaricus, ya que otras especies dañinas no se reconocen tan fácilmente y los Agaricus maduros claramente reconocibles suelen ser demasiado blandos y llenos de gusanos. -infestado para comer. Al recolectar Agaricus como alimento, es importante identificar cada espécimen con certeza, ya que un hongo Amanita de la especie más venenosa es suficiente para matar a un ser humano adulto, incluso el Se sospecha que las esporas derramadas de un espécimen desechado causan una intoxicación potencialmente mortal. Confundir la Amanita venenosa con un Agaricus comestible es la causa más frecuente de intoxicaciones mortales por hongos en todo el mundo.

En reacción a que algunos distribuidores comercializan agaricus seco o extracto de agaricus para pacientes con cáncer, la Administración de Alimentos y Medicamentos de EE. UU. lo ha identificado como una "cura" falsa para el cáncer. La especie que se vende con mayor frecuencia como cura curandera es A. subrufescens, al que a menudo se hace referencia con el nombre erróneo de "Agaricus Blazei" y publicitado con nombres comerciales extravagantes como "hongo de Dios" o "hongo de la vida", pero puede causar reacciones alérgicas e incluso daño hepático si se consume en cantidades excesivas.

Usos

El género contiene el hongo más consumido y conocido en la actualidad, A. bisporus, con A. arvensis, A. campestris y A. subrufescens también es muy conocido y respetado. A. porphyrocephalus es una variedad comestible cuando es joven, y muchos otros también lo son, concretamente los miembros de las secciones Agaricus, Arvense, Duploannulatae y Sanguinolenti.