Agalychnis callidryas
Agalychnis callidryas, comúnmente conocida como rana arborícola de ojos rojos, es una especie de anfibios de la subfamilia Phyllomedusinae. Es originaria de los bosques desde Centroamérica hasta el noroeste de Sudamérica. Esta especie es conocida por su coloración brillante, es decir, su cuerpo verde vibrante con rayas azules y amarillas en los costados. Tiene la parte inferior blanca, patas de color rojo brillante y naranja, y lleva el nombre de sus distintivos ojos de color rojo brillante.
Agalychnis callidryas es una rana arbórea con extremidades largas y dedos palmeados. Se aparean y reproducen cerca de estanques y, por lo tanto, se encuentran en zonas húmedas de tierras bajas de los bosques tropicales.
Como todas las ranas de su género, son nocturnas y cazan insectos durante la mayor parte de la noche. Los machos de esta especie son más pequeños que las hembras y muestran patrones de apareamiento no aleatorios que sugieren que la hembra elige tipos específicos de macho. A pesar de su color brillante, la rana arborícola de ojos rojos no es venenosa. Por lo tanto, su color brillante puede atribuirse más al camuflaje entre el verdor de la jungla circundante, así como al "reflejo de sobresalto", que puede utilizar para disuadir a los depredadores. Durante el día, la rana utiliza su lomo verde para camuflarse entre las hojas, siendo este camuflaje su única defensa. Si se la molesta, la rana muestra sus brillantes ojos rojos, lo que puede asustar a los depredadores y permitirle escapar.
Junto con su apariencia visual, la plasticidad fenotípica en la eclosión es otra característica interesante de A. callidryas. Si se enfrenta a las señales vibratorias asociadas con los depredadores, A. Los embriones de callidryas pueden eclosionar temprano y caer al agua para escapar de la depredación. Esta respuesta es extremadamente específica y ocurre principalmente sólo en patrones vibratorios asociados con los depredadores. Estas ranas tienen un requerimiento de temperatura distinto y necesitan una masa de agua para reproducirse y, por lo tanto, solo se encuentran en tierras bajas húmedas y bosques tropicales de América del Sur y Central.
Descripción
Agalychnis callidryas es una especie fácilmente reconocible por su colorido aspecto. En términos de tamaño, los machos alcanzan alrededor de 2 pulgadas mientras que las hembras crecen hasta 3 pulgadas y son las más grandes de las dos. Los individuos adultos tienen colores distintivos, con cuerpos de color verde brillante, vientres de color azul claro o crema y rayas azules y amarillas a lo largo de los costados. Sus patas son de color naranja brillante y tienen ventosas que les ayudan a adherirse a la parte inferior de las hojas donde pasan la mayor parte del tiempo. Su piel es suave y tiene pocas o ninguna protuberancia, otra característica que ayuda a la rana a mezclarse con el entorno frondoso. Además, tienen una glándula que secreta moco en la capa más externa de la piel para resistir la pérdida de agua y ofrecer cierta defensa contra las infecciones. Una característica impresionante son sus ojos de color rojo brillante con rendijas verticales. No tienen un verdadero párpado, sino una membrana nictitante que permite que la luz entre al ojo para despertarse cuando los depredadores se acercan.
La coloración de la rana es representativa de la “coloración flash”. La coloración flash describe cuando un organismo muestra ciertos colores en reposo en comparación con cuando está en movimiento. En el caso de la rana arbórea de ojos rojos, los sorprendentes ojos rojos de la rana se ocultan cuando sus ojos están cerrados, lo que le permite mezclarse con las hojas. Cuando la rana se asusta, puede mostrar sus ojos rojos brillantes, sus patas palmeadas de color naranja y sus franjas laterales azules y amarillas, que sirven para asustar a los depredadores y darle tiempo a la rana para escapar. Aunque la rana tiene colores brillantes, esto no transmite toxicidad o aposematismo como ocurre en especies de ranas arborícolas relacionadas.

Distribución de transformaciones de color
Aunque la coloración principal de Agalychnis callidryas es consistente, existen algunas variaciones en las formas en todo el rango geográfico de la especie. Las ranas arbóreas de ojos rojos tienen variaciones en el color de sus franjas laterales, que en Costa Rica y Panamá incluyen específicamente azul, azul/rojo, naranja y morado. Las ranas arbóreas de ojos rojos se mezclan fácilmente con la vegetación de las selvas tropicales debido a que son de color verde. Hay varias hipótesis sobre el motivo de la existencia de estas transformaciones de color. Una hipótesis fuerte es que la existencia de morfos naranja y morado en Costa Rica se debe al aislamiento por la distancia, porque los morfos naranja y morado no eran grupos genéticamente distintos. Es posible que los patrones de color se hayan visto afectados por diferentes presiones selectivas y que la existencia de algunas formas se deba a la deriva genética.
Sinapomorfias
Como especie de rana arborícola, Agalychnis callidryas tiene una falange terminal en forma de garra. Otras sinapomorfias de este género incluyen la presencia de un tono rojo en el iris y una membrana palpebral reticulada dorada.
Simbiosis
Las ranas arbóreas ponen huevos en las plantas para que los huevos puedan eclosionar, esto se llama comensalismo.
Distribución y hábitat
Agalychnis callidryas es originaria de Centroamérica, desde el noreste de Honduras hasta el norte de Colombia.
Sus hábitats naturales incluyen bosques interiores y humedales, tanto en zonas tropicales como montañosas donde hay cobertura forestal y agua cercana. Los estanques o cuerpos de agua son fundamentales en su reproducción por lo que siempre se encuentran cerca de estas zonas. La rana arbórea de ojos rojos se encuentra comúnmente en las selvas tropicales de los países enumerados anteriormente. La rana es principalmente arbórea y prefiere esconderse entre las hojas. Las Agalychnis callidryas requieren altos niveles de humedad de al menos el 80%.
Comportamiento y ecología
Dieta
Las ranas arbóreas adultas de ojos rojos son principalmente carnívoras y se alimentan de grillos, polillas, saltamontes, moscas, mosquitos y otros insectos. Ocasionalmente también comen anfibios más pequeños. Los renacuajos comen plantas, algas, plancton, bacterias, carroña y sus compañeros renacuajos. Después de la metamorfosis, las ranitas comienzan a consumir pequeños insectos como moscas de la fruta y grillos cabeza de alfiler. Un estudio sobre el consumo de carotenoides ha demostrado que juegan un papel importante en el desarrollo, el fenotipo y la fecundidad. Hay una ventana crítica después de la metamorfosis en la que los carotenoides mejoran la tasa de crecimiento y la fecundidad femenina y provocan una piel más roja en ambos sexos. Los carotenoides son nutrientes importantes para las ranas arbóreas de ojos rojos silvestres y especialmente para las ranas arbóreas de ojos rojos cautivas, que a veces sufren una degradación de la pigmentación de la piel debido a una dieta inadecuada.
Reproducción y ciclo de vida

Las ranas arbóreas de ojos rojos se aparean estacionalmente, específicamente en la temporada de lluvias durante los meses de octubre a marzo. Los machos atraen a las hembras graznando y luchando entre sí en competencia macho-macho para poder acceder a las hembras para la reproducción. Las hembras se aferran a la parte inferior de una hoja usando las estructuras en forma de ventosa en sus patas palmeadas, y la hembra debe agarrarse a la hoja mientras los machos compiten y luchan cerca. El hombre y la mujer ganadores participarán en amplexo, donde el macho agarrará a una hembra por la cintura por detrás. La hembra pondrá huevos en el envés de la hoja mientras el macho los fertiliza. Los huevos normalmente eclosionan dentro de 6 a 7 días si no se les molesta. Este proceso ocurre encima o muy cerca de una masa de agua, porque los renacuajos que nacen de los huevos caerán al agua desde la hoja. Los huevos eclosionarán temprano si su supervivencia se ve amenazada, en un proceso llamado plasticidad fenotípica. La hembra elige una hoja encima de un estanque o charco grande para poner su nidada de aproximadamente 40 huevos. Dado que la oviposición generalmente ocurre en ambos lados de una hoja, las ranas arbóreas de ojos rojos pueden doblar la hoja para ocultar los huevos de los depredadores. También producen gelatina pegajosa para pegar los huevos; esto puede proteger los huevos de la división y la deshidratación.
Ciclo de vida
Después de la fertilización, las hembras ponen nidadas de unos 40 huevos y pueden poner varias nidadas en una sola noche. Dado que los huevos suelen estar adheridos a una hoja sobre el agua, los renacuajos caen al agua tan pronto como eclosionan. Los huevos suelen eclosionar entre 6 y 8 días después de su puesta, con algunas variaciones según la geografía y la evaluación de riesgos mediante vibración. Dependiendo de las condiciones ambientales, los renacuajos permanecerán en el agua durante algunas semanas o meses. Cambiarán a los colores de los adultos después de la metamorfosis y vivirán unos cinco años en la naturaleza.
Los embriones de rana arborícola de ojos rojos utilizan los ciclos naturales de luz diurna y nocturna como señal de cuándo nacer, y tienden a hacerlo justo después del anochecer. Los huevos de rana arbórea de ojos rojos pueden eclosionar temprano (mostrando plasticidad fenotípica) cuando un cambio en el medio ambiente indica un peligro para su supervivencia. Las libélulas, los peces y los escarabajos acuáticos se alimentan de los renacuajos. Los renacuajos permanecen en el agua desde tres semanas hasta varios meses, hasta que se transforman en ranas. El tiempo de metamorfosis depende de la duración del estadio larvario, que varía según el entorno. Después de la metamorfosis, el color de los renacuajos' Los torsos cambian de verde a marrón, y sus ojos, que inicialmente son amarillos, se vuelven de un rojo intenso sin muchos patrones laterales. Estos cambios marcan la madurez. La vida útil de las ranas arbóreas de ojos rojos es de unos cinco años.
Apareamiento
Las hembras de las ranas arborícolas de ojos rojos suelen elegir con qué machos se aparean. Las hembras eligen pareja basándose en pistas visuales y auditivas, principalmente las ranas macho. llamadas de croar, así como su tamaño y franja en el flanco. Es probable que las hembras elijan machos con rayas en los flancos y patrones de llamada “locales”, lo que significa que se seleccionan ranas macho de áreas cercanas para aparearse. En esta situación, las hembras consideran simultáneamente los patrones de llamadas y rayas. El tamaño también influye en la elección de pareja de las ranas arbóreas de ojos rojos. A menudo, los machos más grandes tienen más éxito en el amplexo en comparación con los machos más pequeños. Sin embargo, el apareamiento por tamaño también influye y las hembras más grandes tienen más probabilidades de aparearse con machos proporcionalmente grandes y viceversa para hembras y machos pequeños. Esto es para que el macho pueda fertilizar con éxito los óvulos de la hembra durante el amplexo.
Durante la temporada de apareamiento, las ranas macho sacuden las ramas donde están sentados para mejorar sus posibilidades de encontrar pareja manteniendo a raya a sus rivales. Esta es la primera evidencia de que los vertebrados que habitan en los árboles utilizan la vibración para comunicarse. Cuando la lluvia es máxima, una rana arbórea macho de ojos rojos llama "chack" para llamar la atención de la hembra. Las hembras utilizan la llamada, así como el color (específicamente, los lados pelados) de la rana macho, para encontrar una posible pareja. Tanto el llamado como el color de la rana macho muestran una exhibición territorial y un comportamiento antidepredador. Durante el amplexo, la hembra carga al macho sobre su espalda durante varias horas durante el proceso de oviposición. Debido a la fertilización externa del óvulo, todavía existe riesgo de competencia incluso después de que la hembra haya seleccionado pareja. No hay prioridad de esperma en Agalychnis callidryas, por lo que una única nidada de óvulos puede haber sido fertilizada por varios machos.
Plasticidad fenotípica
Ranas arbóreas de ojos rojos' los embriones exhiben plasticidad fenotípica y eclosionan temprano en respuesta a perturbaciones para protegerse. Aunque los embriones se reproducen sincrónicamente, normalmente eclosionan después de 6 a 10 días desde la oviposición sin perturbaciones. Sin embargo, una eclosión temprana simultánea de nidadas enteras se desencadena cuando los embriones están expuestos a sus depredadores o a cambios ambientales amenazantes como tormentas e inundaciones. La eclosión temprana también se ha relacionado con la deshidratación de los huevos, eclosionando antes en nidadas de huevos secos que en las húmedas.
La eclosión temprana es una defensa importante contra los depredadores, pero también es una estrategia riesgosa para los embriones porque la eclosión temprana aumenta el riesgo de depredación en el agua. Por lo tanto, para maximizar los beneficios de esta estrategia, los embriones sólo deben eclosionar cuando estén realmente en riesgo por un depredador. Los estudios muestran que esta estrategia es multifacética y que se necesita una combinación específica de duración del pulso vibratorio e intervalos entre pulsos para que los embriones muestren esta respuesta. Se cree que esta combinación de duración del pulso e intervalos entre pulsos es específica de los embriones depredadores, lo que garantiza que la respuesta sólo se produzca cuando sea absolutamente necesario para garantizar la supervivencia.
Los depredadores son la principal causa de esta respuesta. Dado que estas ranas suelen poner huevos tanto en la parte superior como en la parte inferior de las hojas sobre los estanques, las nidadas deben protegerse contra depredadores arbóreos, aéreos y acuáticos, como serpientes, libélulas, peces, monos y hongos patógenos. Cuando los depredadores están lo suficientemente cerca como para producir vibraciones detectables, los embriones evalúan las perturbaciones. Después de unos segundos, los embriones se transforman vigorosamente en renacuajos y se extienden para escapar. Dado que los huevos generalmente se ponen encima de los estanques, la respuesta mejora la supervivencia porque los renacuajos a menudo caen al agua al nacer. La dirección de la eclosión también tiene implicaciones en la supervivencia del embrión. Los embriones a menudo eclosionan y caen al agua, pero la luz también puede influir en la dirección de la eclosión. Un estudio encontró que los embriones de A. callidryas eclosionan hacia la luz, lo que sugiere que usan la luz y la oscuridad como señales direccionales para determinar la dirección de la eclosión.
Conservación
A partir de 2016, la rana arbórea de ojos rojos está clasificada como de menor preocupación. Si bien la población está disminuyendo y habita en muchas áreas vulnerables a la deforestación, la clasificación de “menor preocupación” se debe a su tolerancia general a la modificación del hábitat, una amplia distribución de especies y, presumiblemente, una gran población cautiva. Los conocimientos sobre cría, cuidado y reproducción de la rana arbórea de ojos rojos han mejorado enormemente en el siglo XXI. Sin embargo, como ocurre con todas las ranas y sapos, la especie todavía enfrenta desafíos debido al hongo quitridio, la tala, el desarrollo residencial y la contaminación.