Afrotheria

Afrotheria (del latín Afro- "de África" + theria "bestia salvaje") es un clado de mamíferos, cuyos miembros vivos pertenecen a grupos que viven actualmente en África o son de origen africano: topos dorados, musarañas elefante (también conocidas como sengis), tenrecs, osos hormigueros, hyraxes, elefantes, vacas marinas, y varios clados extintos. La mayoría de los grupos de afrotheres comparten poca o ninguna semejanza superficial, y sus similitudes solo se han conocido en tiempos recientes debido a la genética y los estudios moleculares. Muchos grupos afrothere se encuentran principalmente o exclusivamente en África, lo que refleja el hecho de que África fue un continente insular desde el Cretácico hasta principios del Mioceno hace unos 20 millones de años, cuando Afro-Arabia colisionó con Eurasia.

Debido a que África estaba aislada por el agua, los grupos de mamíferos de Laurasia, como insectívoros, roedores, lagomorfos, carnívoros y ungulados, no pudieron llegar a África durante gran parte de principios a mediados del Cenozoico. En cambio, los nichos ocupados por esos grupos en los continentes del norte fueron ocupados por varios grupos de afrotheres a través del proceso de evolución convergente. Los pequeños afrotheres insectívoros, como las musarañas elefante, los topos dorados y los tenrecs, llenaron los nichos de los insectívoros, los hyraxes cumplieron los roles de roedores y lagomorfos, los osos hormigueros cumplieron los roles de varios mamíferos comedores de hormigas de tamaño mediano (osos hormigueros, armadillos, pangolines, equidnas, numbats, etc.) que se encuentran en otros continentes a lo largo del Cenozoico, y los proboscidios (elefantes y sus parientes) desempeñaron el papel de grandes herbívoros como hipopótamos, camellos, rinocerontes y tapires. Los sirenios desarrollaron planes corporales acuáticos y comenzaron a extenderse a otras partes del mundo a través del agua (evolucionando de manera convergente con los otros grupos de mamíferos marinos como los cetáceos y los pinnípedos). Además de su similitud con los mamíferos laurasianos de América del Norte, Europa y Asia, muchos afroterios también exhiben una evolución convergente con grupos de mamíferos que evolucionaron y vivieron exclusivamente en América del Sur, que también fue un continente insular durante gran parte del Cenozoico.

La ascendencia común de estos animales no se reconoció hasta finales de la década de 1990. Históricamente, Paenungulata se ha relacionado con los verdaderos ungulados (en particular, los perisodáctilos); el topo dorado, los tenrecs y las musarañas elefante con el taxón tradicional (y polifilético/incorrecto) Insectivora; y los osos hormigueros con los pangolines y los xenartros dentro del taxón inválido Edentata. El trabajo continuo sobre la diversidad molecular y morfológica de los mamíferos afrotherianos ha brindado un apoyo cada vez mayor a su ascendencia común.

Relaciones evolutivas

El clado afrotheriano se propuso originalmente en 1998 sobre la base de análisis de datos de secuencias de ADN. Sin embargo, estudios previos habían insinuado las estrechas interrelaciones entre subconjuntos de mamíferos africanos endémicos; algunos de estos estudios datan de la década de 1920 y hubo artículos esporádicos en las décadas de 1980 y 1990. El núcleo de Afrotheria consiste en Paenungulata, es decir, elefantes, vacas marinas y damanes, un grupo con una larga historia entre los anatomistas comparativos. Por lo tanto, mientras que los datos de la secuencia de ADN han demostrado ser esenciales para inferir la existencia de Afrotheria en su conjunto, y mientras que los Afroinsectiphilia (afrotheres de grado insectívoro que incluyen tenrecs, topos dorados, sengis y osos hormigueros) no fueron reconocidos como parte de Afrotheria sin datos de ADN., se encuentra algún precedente en la literatura anatómica comparada para la idea de que al menos parte de este grupo forma un clado. El género Ocepeia del Paleoceno, que es el mamífero africano del Paleoceno más conocido y el afrotherian más antiguo conocido a partir de un cráneo completo, comparte similitudes con Paenungulata y Afroinsectiphilia, y puede ayudar a caracterizar el tipo de cuerpo ancestral de afrotherianos.

Desde la década de 1990, se han aplicado cada vez más datos moleculares y anatómicos a la clasificación de animales. Ambos tipos de datos respaldan la idea de que los mamíferos afrotherianos descienden de un solo ancestro común con exclusión de otros mamíferos. En el lado anatómico, las características compartidas por la mayoría, si no todos, los afroterios incluyen un alto número de vértebras, aspectos de la formación de la membrana placentaria, la forma de los huesos del tobillo y la erupción relativamente tardía de la dentición permanente. El hocico es inusualmente largo y móvil en varias especies afrotherianas, y esto se señaló como un posible carácter derivado compartido. Los estudios de datos genómicos, incluidos millones de nucleótidos alineados muestreados para un número creciente de mamíferos placentarios, también respaldan a Afrotheria como clado. Además, puede haber algunas sinapomorfias dentales que unen a los afroinsectiphilians, si no a los afrotheres en su conjunto: p4 talonid y trigonid de anchura similar, un hipocónido p4 prominente, presencia de un metacono P4 y ausencia de parastilos en M1–2.

Afrotheria ahora se reconoce como uno de los tres grupos principales dentro de Eutheria (que contiene mamíferos placentarios). Las relaciones dentro de las tres cohortes, Afrotheria, Xenarthra, Boreoeutheria y la identidad de la raíz placentaria, siguen siendo algo controvertidas.

Afrotheria como clado generalmente se ha discutido sin un rango linneano, pero se le ha asignado el rango de cohorte, magnorder y superorder. Una reconstrucción, que aplica el reloj molecular, propone que la división más antigua ocurrió entre Afrotheria y los otros dos hace unos 105 millones de años a mediados del Cretácico, cuando el continente africano se separó de otras grandes masas de tierra. Esta idea es consistente con el registro fósil de Xenarthra, que está restringido a América del Sur (siguiendo el consenso reciente de que Eurotamandua no es un xenarthran).

Sin embargo, Afrotheria en sí misma no tiene un registro fósil restringido a África y, de hecho, parece haber evolucionado en el aislamiento del continente. Las filogenias más recientes a escala genómica favorecen la hipótesis de que Afrotheria y Xenarthra comprenden taxones hermanos en la base de la radiación de los mamíferos placentarios, lo que sugiere un clado antiguo de mamíferos placentarios de Gondwana. Un estudio morfológico de 2021 también propuso convertir a Meridiungulata en polifilético y reconocer a la mayoría de sus clados como parte de un grupo llamado Sudamericungulata, estrechamente relacionado con los damanes, mientras que Litopterna sigue siendo un taxón hermano de Perissodactyla.

Todavía se están estudiando las relaciones entre las diversas órdenes afrotherianas. Sobre la base de estudios moleculares, los elefantes y los manatíes parecen estar relacionados, al igual que las musarañas elefante y los osos hormigueros. Estos hallazgos son compatibles con el trabajo de anatomistas anteriores.

Filogenia

Estado actual y distribución

Muchos miembros existentes de Afrotheria parecen tener un alto riesgo de extinción (quizás relacionado con el gran tamaño de muchos). La pérdida de especies dentro de este grupo ya pequeño implicaría una pérdida particularmente grande de diversidad genética y evolutiva. El Grupo de Especialistas en Afrotheria de la UICN señala que Afrotheria, tal como se reconstruye actualmente, incluye casi un tercio de todas las órdenes de mamíferos que se encuentran actualmente en África y Madagascar, pero solo 75 de las más de 1200 especies de mamíferos en esas áreas.

Si bien la mayoría de las especies existentes asignadas a Afrotheria viven en África, algunas (como el elefante indio y tres de las cuatro especies de sirenios) se encuentran en otros lugares; muchos de estos también están en peligro de extinción. Antes del evento de extinción del Cuaternario, los proboscidios estaban presentes en todos los continentes del mundo excepto en Australia y la Antártida. Hyraxes vivió en gran parte de Eurasia tan recientemente como al final del Plioceno. Las órdenes afroterianas extintas de embritópodos y desmostilianos también estuvieron una vez ampliamente distribuidas. Sin embargo, los desmostilianos se han visto recientemente como posibles perisodáctilos, en lugar de afrotheres, aunque esto todavía es controvertido; la ubicación taxonómica de los embritópodos tampoco está clara.

Clasificación

Afrotheria es un clado de mamíferos placentarios, cuya raíz designada es Eutheria. Basado en precedentes, algunos clados son sinónimos menores y podría decirse que deberían ser reemplazados.

• Afrotheria
  • †Ocepeia: (Basal)
  • †Abdounodus (basal) sister taxa to Ocepeia
  • Familia †Hyopsodontidae: (posible miembro del grupo de tallo; posiblemente persodactilos relacionados con caballos en su lugar)
  • Clade Afroinsectiphilia
    • Orden Macroscelidea: sierras de elefante (África noroccidental y subsahariana)
    • Orden Afrosoricida: arbustos nutritivos, tenrecs y topos dorados (África subsahariana y Madagascar)
    • Orden Tubulidentata: aardvark (África al sur del Sáhara)
    • Ordenar †Ptolemaiida: mamíferos carnívoros mal comprendidos
  • Clade Paenungulata
    • Orden Hyracoidea: hyraxes o dassies (África, Oriente Medio)
    • Orden Proboscidea: elefantes (África, Asia sudoriental)
    • Orden Sirenia: dugong y manatíes (trópico cosmopolita)
    • Orden †Embrithopoda
    • ? Ordenar †Desmostylia (en Perissodactyla, por un análisis cladístico 2014)
    • ? Orden †Pyrotheria
    • ? Orden †Astrapotheria