Adaptación

En biología, la adaptación tiene tres significados relacionados. En primer lugar, es el proceso evolutivo dinámico que adapta a los organismos a su entorno, mejorando su aptitud evolutiva. En segundo lugar, es un estado alcanzado por la población durante ese proceso. En tercer lugar, es un rasgo fenotípico o rasgo adaptativo, con un papel funcional en cada organismo individual, que se mantiene y ha evolucionado a través de la selección natural.

Históricamente, la adaptación se ha descrito desde la época de los antiguos filósofos griegos como Empédocles y Aristóteles. En la teología natural de los siglos XVIII y XIX, la adaptación se tomaba como evidencia de la existencia de una deidad. Charles Darwin propuso en cambio que se explicaba por selección natural.

La adaptación está relacionada con la aptitud biológica, que gobierna la tasa de evolución medida por el cambio en las frecuencias de los genes. A menudo, dos o más especies se adaptan y evolucionan conjuntamente a medida que desarrollan adaptaciones que se entrelazan con las de las otras especies, como las plantas con flores y los insectos polinizadores. En el mimetismo, las especies evolucionan para parecerse a otras especies; en el mimetismo mülleriano, esta es una coevolución mutuamente beneficiosa, ya que cada grupo de especies fuertemente defendidas (como las avispas capaces de picar) vienen a anunciar sus defensas de la misma manera. Las características desarrolladas para un propósito pueden ser cooptadas para otro diferente, como cuando las plumas aislantes de los dinosaurios fueron cooptadas para el vuelo de las aves.

La adaptación es un tema importante en la filosofía de la biología, ya que se refiere a la función y el propósito (teleología). Algunos biólogos intentan evitar términos que impliquen un propósito en la adaptación, sobre todo porque sugiere las intenciones de una deidad, pero otros señalan que la adaptación tiene necesariamente un propósito.

Historia

La adaptación es un hecho observable de la vida aceptado por filósofos e historiadores naturales desde la antigüedad, independientemente de sus puntos de vista sobre la evolución, pero sus explicaciones difieren. Empédocles no creía que la adaptación requiriera una causa final (un propósito), sino que pensaba que "se produjo de forma natural, ya que tales cosas sobrevivieron". Aristóteles creía en las causas finales, pero asumía que las especies eran fijas.

En la teología natural, la adaptación se interpretó como la obra de una deidad y como evidencia de la existencia de Dios. William Paley creía que los organismos estaban perfectamente adaptados a la vida que llevaban, un argumento que ensombrecía a Gottfried Wilhelm Leibniz, quien había argumentado que Dios había creado "el mejor de los mundos posibles". La sátira de Voltaire Dr. Pangloss es una parodia de esta idea optimista, y David Hume también argumentó en contra del diseño. Los Tratados de Bridgewater son un producto de la teología natural, aunque algunos de los autores lograron presentar su trabajo de una manera bastante neutral. La serie fue satirizada por Robert Knox, quien tenía puntos de vista casi evolutivos, como los Tratados de Bilgewater.. Charles Darwin rompió con la tradición al enfatizar las fallas y limitaciones que ocurrían en los mundos animal y vegetal.

Jean-Baptiste Lamarck propuso una tendencia de los organismos a volverse más complejos, subiendo una escalera de progreso, más "la influencia de las circunstancias", generalmente expresada como uso y desuso. Este segundo elemento subsidiario de su teoría es lo que ahora se llama lamarckismo, una hipótesis protoevolutiva de la herencia de las características adquiridas, destinada a explicar las adaptaciones por medios naturales.

Otros historiadores naturales, como Buffon, aceptaron la adaptación y algunos también aceptaron la evolución, sin expresar sus opiniones sobre el mecanismo. Esto ilustra el verdadero mérito de Darwin y Alfred Russel Wallace, y de figuras secundarias como Henry Walter Bates, para proponer un mecanismo cuyo significado solo se había vislumbrado anteriormente. Un siglo más tarde, los estudios de campo experimentales y los experimentos de mejoramiento realizados por personas como EB Ford y Theodosius Dobzhansky produjeron evidencia de que la selección natural no solo era el "motor" detrás de la adaptación, sino que era una fuerza mucho más poderosa de lo que se había pensado previamente.

Principios generales

El significado de una adaptación sólo puede entenderse en relación con la biología total de la especie.—  Julian Huxley, Evolución: La síntesis moderna

Que es la adaptacion

La adaptación es principalmente un proceso más que una forma física o parte de un cuerpo. Un parásito interno (como un trematodo hepático) puede ilustrar la distinción: dicho parásito puede tener una estructura corporal muy simple, pero, sin embargo, el organismo está muy adaptado a su entorno específico. De esto vemos que la adaptación no es solo una cuestión de rasgos visibles: en tales parásitos, se llevan a cabo adaptaciones críticas en el ciclo de vida, que a menudo es bastante complejo. Sin embargo, como término práctico, "adaptación" a menudo se refiere a un producto : aquellas características de una especie que resultan del proceso. Muchos aspectos de un animal o una planta pueden llamarse correctamente adaptaciones, aunque siempre hay algunas características cuya función permanece en duda. Usando el término adaptaciónpara el proceso evolutivo, y rasgo adaptativo para la parte o función corporal (el producto), se pueden distinguir los dos sentidos diferentes de la palabra.

La adaptación es uno de los dos procesos principales que explican la diversidad de especies observada, como las distintas especies de pinzones de Darwin. El otro proceso es la especiación, en el que surgen nuevas especies, generalmente a través del aislamiento reproductivo. Un ejemplo ampliamente utilizado hoy en día para estudiar la interacción de la adaptación y la especiación es la evolución de los peces cíclidos en los lagos africanos, donde la cuestión del aislamiento reproductivo es compleja.

La adaptación no siempre es un asunto sencillo en el que evoluciona el fenotipo ideal para un entorno determinado. Un organismo debe ser viable en todas las etapas de su desarrollo y en todas las etapas de su evolución. Esto impone restricciones a la evolución del desarrollo, el comportamiento y la estructura de los organismos. La principal limitación, sobre la que ha habido mucho debate, es el requisito de que cada cambio genético y fenotípico durante la evolución sea relativamente pequeño, porque los sistemas de desarrollo son muy complejos y están interrelacionados. Sin embargo, no está claro qué debería significar "relativamente pequeño", por ejemplo, la poliploidía en las plantas es un gran cambio genético razonablemente común. El origen de la endosimbiosis eucariótica es un ejemplo más dramático.

Todas las adaptaciones ayudan a los organismos a sobrevivir en sus nichos ecológicos. Los rasgos adaptativos pueden ser estructurales, conductuales o fisiológicos. Las adaptaciones estructurales son características físicas de un organismo, como la forma, la cubierta del cuerpo, el armamento y la organización interna. Las adaptaciones conductuales son sistemas heredados de comportamiento, ya sea que se hereden en detalle como instintos o como una capacidad neuropsicológica para el aprendizaje. Los ejemplos incluyen la búsqueda de comida, el apareamiento y las vocalizaciones. Las adaptaciones fisiológicas permiten que el organismo realice funciones especiales, como producir veneno, secretar baba y fototropismo, pero también involucran funciones más generales como el crecimiento y desarrollo, la regulación de la temperatura, el equilibrio iónico y otros aspectos de la homeostasis. La adaptación afecta todos los aspectos de la vida de un organismo.

Las siguientes definiciones son dadas por el biólogo evolutivo Theodosius Dobzhansky:1. La adaptación es el proceso evolutivo mediante el cual un organismo se vuelve más capaz de vivir en su hábitat o hábitats.2. La adaptabilidad es el estado de adaptación: el grado en que un organismo es capaz de vivir y reproducirse en un conjunto determinado de hábitats.3. Un rasgo adaptativo es un aspecto del patrón de desarrollo del organismo que permite o aumenta la probabilidad de que ese organismo sobreviva y se reproduzca.

Qué adaptación no es

La adaptación difiere de la flexibilidad, la aclimatación y el aprendizaje, todos los cuales son cambios durante la vida que no se heredan. La flexibilidad trata de la capacidad relativa de un organismo para mantenerse en diferentes hábitats: su grado de especialización. La aclimatación describe ajustes fisiológicos automáticos durante la vida; el aprendizaje significa una mejora en el desempeño del comportamiento durante la vida.

La flexibilidad surge de la plasticidad fenotípica, la capacidad de un organismo con un genotipo dado (tipo genético) para cambiar su fenotipo (características observables) en respuesta a cambios en su hábitat, o para trasladarse a un hábitat diferente. El grado de flexibilidad se hereda y varía entre los individuos. Un animal o planta altamente especializado vive solo en un hábitat bien definido, come un tipo específico de alimento y no puede sobrevivir si no se satisfacen sus necesidades. Muchos herbívoros son así; ejemplos extremos son los koalas que dependen del eucalipto y los pandas gigantes que necesitan bambú. Un generalista, por otro lado, come una variedad de alimentos y puede sobrevivir en muchas condiciones diferentes. Los ejemplos son humanos, ratas, cangrejos y muchos carnívoros. la tendenciacomportarse de una manera especializada o exploratoria se hereda: es una adaptación. Bastante diferente es la flexibilidad del desarrollo: "Un animal o una planta es flexible desde el punto de vista del desarrollo si, cuando se cría o se transfiere a nuevas condiciones, cambia de estructura para adaptarse mejor a sobrevivir en el nuevo entorno", escribe el biólogo evolutivo John Maynard. Herrero.

Si los humanos se trasladan a una altitud mayor, la respiración y el esfuerzo físico se convierten en un problema, pero después de pasar un tiempo en condiciones de gran altitud, se aclimatan a la presión parcial reducida de oxígeno, por ejemplo, produciendo más glóbulos rojos. La capacidad de aclimatarse es una adaptación, pero la aclimatación en sí no lo es. La tasa de reproducción disminuye, pero también disminuyen las muertes por algunas enfermedades tropicales. Durante un período de tiempo más largo, algunas personas son más capaces de reproducirse en altitudes elevadas que otras. Contribuyen en mayor medida a las generaciones posteriores y, gradualmente, por selección natural, toda la población se adapta a las nuevas condiciones. Esto ha ocurrido demostrablemente, ya que el desempeño observado de las comunidades a largo plazo a mayor altitud es significativamente mejor que el desempeño de los recién llegados.

Adaptabilidad y condición física

Existe una relación entre la adaptabilidad y el concepto de fitness utilizado en genética de poblaciones. Las diferencias en aptitud entre genotipos predicen la tasa de evolución por selección natural. La selección natural cambia las frecuencias relativas de los fenotipos alternativos, en la medida en que son hereditarios. Sin embargo, un fenotipo con alta adaptabilidad puede no tener alta aptitud. Dobzhansky mencionó el ejemplo de la secuoya californiana, que está muy adaptada, pero es una especie relicta en peligro de extinción. Elliott Sober comentó que la adaptación era un concepto retrospectivo ya que implicaba algo sobre la historia de un rasgo, mientras que la aptitud predice el futuro de un rasgo.1. Aptitud relativa. La contribución promedio a la próxima generación por un genotipo o una clase de genotipos, en relación con las contribuciones de otros genotipos en la población. Esto también se conoce como aptitud darwiniana, coeficiente de selección y otros términos.2. Aptitud absoluta. La contribución absoluta a la próxima generación por un genotipo o una clase de genotipos. También conocido como parámetro maltusiano cuando se aplica a la población en su conjunto.3. Adecuación. La medida en que un fenotipo se ajusta a su nicho ecológico local. Los investigadores a veces pueden probar esto a través de un trasplante recíproco.

Sewall Wright propuso que las poblaciones ocupan picos adaptativos en un paisaje de aptitud. Para evolucionar a otro pico más alto, una población primero tendría que pasar por un valle de etapas intermedias desadaptativas y podría quedar "atrapada" en un pico que no está adaptado de manera óptima.

Tipos

La adaptación es el corazón y el alma de la evolución.—  Niles Eldredge, Reinventando a Darwin: El gran debate en la mesa principal de la teoría de la evolución

Cambios en el hábitat

Antes de Darwin, la adaptación se consideraba una relación fija entre un organismo y su hábitat. No se apreció que a medida que cambiaba el clima, también lo hacía el hábitat; y a medida que cambió el hábitat, también lo hizo la biota. Además, los hábitats están sujetos a cambios en su biota: por ejemplo, invasiones de especies de otras áreas. El número relativo de especies en un hábitat dado siempre está cambiando. El cambio es la regla, aunque mucho depende de la velocidad y el grado del cambio. Cuando el hábitat cambia, tres cosas principales pueden sucederle a una población residente: seguimiento del hábitat, cambio genético o extinción. De hecho, las tres cosas pueden ocurrir en secuencia. De estos tres efectos, sólo el cambio genético provoca la adaptación. Cuando cambia un hábitat, la población residente normalmente se traslada a lugares más adecuados;Esta respuesta común se llama rastreo de hábitat. Es una explicación propuesta para los períodos de estasis aparente en el registro fósil (la teoría del equilibrio puntuado).

Cambio genético

Sin mutación, la fuente última de toda variación genética, no habría cambios genéticos ni adaptación posterior. El cambio genético ocurre en una población cuando la deriva genética aleatoria, la migración, la recombinación o la selección natural actúan sobre esta variación genética. Las primeras vías del metabolismo basado en enzimas pueden haber sido parte del metabolismo de los nucleótidos de purina, siendo las vías metabólicas anteriores parte del antiguo mundo del ARN. De esta manera, la población se adapta genéticamente a sus circunstancias. Los cambios genéticos pueden resultar en estructuras visibles o pueden ajustar la actividad fisiológica de una manera que se adapte al hábitat. Las formas variables de los picos de los pinzones de Darwin, por ejemplo, están impulsadas por diferencias en el gen ALX1.El color del pelaje de diferentes especies de ratones salvajes coincide con su entorno, ya sea lava negra o arena clara, debido a mutaciones adaptativas en el receptor de melanocortina 1 y otros genes de la vía de la melanina. La resistencia fisiológica a los venenos cardíacos (glucósidos cardíacos) que las mariposas monarca almacenan en sus cuerpos para protegerse de los depredadores está impulsada por mutaciones adaptativas en el objetivo del veneno, la bomba de sodio, lo que resulta en la insensibilidad del sitio objetivo. Se descubrió que estas mismas mutaciones adaptativas y cambios similares en los mismos sitios de aminoácidos evolucionan de manera paralela en insectos lejanamente relacionados que se alimentan de las mismas plantas, e incluso en un ave que se alimenta de monarcas a través de la evolución convergente, un sello distintivo de la adaptación.La convergencia a nivel de genes entre especies lejanamente relacionadas puede surgir debido a restricciones evolutivas.

Los hábitats y la biota cambian con frecuencia. Por lo tanto, se deduce que el proceso de adaptación nunca es completamente completo. Con el tiempo, puede ocurrir que el entorno cambie poco, y la especie llegue a adaptarse cada vez mejor a su entorno. Por otra parte, puede ocurrir que los cambios en el medio ambiente se produzcan con relativa rapidez y, por tanto, la especie se adapte cada vez menos. Visto así, la adaptación es un proceso de rastreo genético, que continúa todo el tiempo hasta cierto punto, pero especialmente cuando la población no puede o no se traslada a otra zona menos hostil. Dado un cambio genético suficiente, así como condiciones demográficas específicas, una adaptación puede ser suficiente para recuperar a una población del borde de la extinción en un proceso llamado rescate evolutivo. La adaptación afecta, hasta cierto punto, a todas las especies en un ecosistema particular.

Leigh Van Valen pensó que incluso en un entorno estable, debido a las interacciones de especies antagónicas y los recursos limitados, una especie debe adaptarse constantemente para mantener su posición relativa. Esto se conoció como la hipótesis de la Reina Roja, como se ve en las interacciones huésped-parásito.

La variación genética y la mutación existentes eran las fuentes tradicionales de material sobre las que podía actuar la selección natural. Además, la transferencia horizontal de genes es posible entre organismos de diferentes especies, utilizando mecanismos tan variados como casetes de genes, plásmidos, transposones y virus como los bacteriófagos.

Coadaptación

En la coevolución, donde la existencia de una especie está estrechamente ligada a la vida de otra especie, las adaptaciones nuevas o "mejoradas" que ocurren en una especie a menudo son seguidas por la aparición y difusión de características correspondientes en la otra especie. Estas relaciones de co-adaptación son intrínsecamente dinámicas y pueden continuar en una trayectoria durante millones de años, como ha ocurrido en la relación entre las plantas con flores y los insectos polinizadores.

Mimetismo

El trabajo de Bates sobre las mariposas amazónicas lo llevó a desarrollar la primera descripción científica del mimetismo, especialmente el tipo de mimetismo que lleva su nombre: el mimetismo batesiano. Este es el mimetismo por parte de una especie apetecible de una especie desagradable o nociva (el modelo), obteniendo una ventaja selectiva ya que los depredadores evitan el modelo y por lo tanto también el mimético. El mimetismo es, pues, una adaptación anti-depredador. Un ejemplo común que se ve en los jardines templados es el sírfido (Syrphidae), muchos de los cuales, aunque no tienen aguijón, imitan la coloración de advertencia de los himenópteros acuulados (avispas y abejas). Tal mimetismo no necesita ser perfecto para mejorar la supervivencia de las especies apetecibles.

Bates, Wallace y Fritz Müller creían que el mimetismo batesiano y mülleriano proporcionaba evidencia de la acción de la selección natural, una opinión que ahora es estándar entre los biólogos.

Compensaciones

Es una verdad profunda que la Naturaleza no sabe mejor; que la evolución genética... es una historia de desperdicio, improvisación, compromiso y error.—  Peter Medawar, El futuro del hombre

Todas las adaptaciones tienen un inconveniente: las patas de los caballos son excelentes para correr sobre el césped, pero no pueden rascarse la espalda; el pelo de los mamíferos ayuda a la temperatura, pero ofrece un nicho para los ectoparásitos; lo único que vuelan los pingüinos es bajo el agua. Las adaptaciones que cumplen diferentes funciones pueden ser mutuamente destructivas. El compromiso y la improvisación ocurren ampliamente, no la perfección. Las presiones de selección tiran en diferentes direcciones, y la adaptación que resulta es una especie de compromiso.

Dado que el fenotipo como un todo es el objetivo de la selección, es imposible mejorar simultáneamente todos los aspectos del fenotipo en el mismo grado.—  Ernst Mayr, El crecimiento del pensamiento biológico: diversidad, evolución y herencia

Considere las astas del alce irlandés (a menudo se supone que son demasiado grandes; en el tamaño de las astas de los ciervos tiene una relación alométrica con el tamaño del cuerpo). Obviamente, las astas sirven positivamente para la defensa contra los depredadores y para obtener victorias en la rutina anual. Pero son costosos en términos de recursos. Su tamaño durante el último período glacial presumiblemente dependió de la ganancia y pérdida relativa de capacidad reproductiva en la población de alces durante ese tiempo. Como otro ejemplo, el camuflaje para evitar la detección se destruye cuando se muestra una coloración vívida en el momento del apareamiento. Aquí el riesgo para la vida se compensa con la necesidad de reproducción.

Las salamandras que habitan en los arroyos, como la salamandra caucásica o la salamandra rayada dorada, tienen cuerpos muy delgados y largos, perfectamente adaptados a la vida en las orillas de pequeños ríos rápidos y arroyos de montaña. El cuerpo alargado protege a sus larvas de ser arrastradas por la corriente. Sin embargo, el cuerpo alargado aumenta el riesgo de desecación y disminuye la capacidad de dispersión de las salamandras; también afecta negativamente su fecundidad. Como resultado, la salamandra común, menos perfectamente adaptada a los hábitats de los arroyos de montaña, es en general más exitosa, tiene una mayor fecundidad y un rango geográfico más amplio.

El tren ornamental del pavo real (crecido de nuevo a tiempo para cada temporada de apareamiento) es una adaptación famosa. Debe reducir su maniobrabilidad y vuelo, y es muy llamativo; además, su crecimiento cuesta recursos alimentarios. La explicación de Darwin de su ventaja fue en términos de selección sexual: "Esto depende de la ventaja que ciertos individuos tienen sobre otros individuos del mismo sexo y especie, en relación exclusiva con la reproducción". El tipo de selección sexual representada por el pavo real se llama 'elección de pareja', con la implicación de que el proceso selecciona a los más aptos sobre los menos aptos, y por lo tanto tiene valor de supervivencia. El reconocimiento de la selección sexual estuvo durante mucho tiempo en suspenso, pero ha sido rehabilitado.

El conflicto entre el tamaño del cerebro fetal humano al nacer (que no puede ser mayor de unos 400 cm, de lo contrario no atravesará la pelvis de la madre) y el tamaño necesario para un cerebro adulto (unos 1400 cm ), significa que el cerebro de un niño recién nacido es bastante inmaduro. Las cosas más vitales en la vida humana (locomoción, habla) solo tienen que esperar mientras el cerebro crece y madura. Ese es el resultado del compromiso del nacimiento. Gran parte del problema proviene de nuestra postura bípeda erguida, sin la cual nuestra pelvis podría tener una forma más adecuada para el nacimiento. Los neandertales tenían un problema similar.

Como otro ejemplo, el cuello largo de una jirafa trae beneficios pero tiene un costo. El cuello de una jirafa puede medir hasta 2 m (6 pies 7 pulgadas) de largo. Los beneficios son que se puede utilizar para la competencia entre especies o para alimentarse de árboles altos donde los herbívoros más pequeños no pueden llegar. El costo es que un cuello largo es pesado y aumenta la masa corporal del animal, lo que requiere energía adicional para construir el cuello y transportar su peso.

Cambios en la función

La adaptación y la función son dos aspectos de un mismo problema.—  Julian Huxley, Evolución: La síntesis moderna

Preadaptación

La preadaptación ocurre cuando una población tiene características que por casualidad se adaptan a un conjunto de condiciones no experimentadas previamente. Por ejemplo, el pasto poliploide Spartina townsendii está mejor adaptado que cualquiera de sus especies progenitoras a su propio hábitat de marismas salinas y marismas. Entre los animales domésticos, el pollo White Leghorn es notablemente más resistente a la deficiencia de vitamina B ₁ que otras razas; en una dieta abundante esto no hace ninguna diferencia, pero en una dieta restringida esta preadaptación podría ser decisiva.

La preadaptación puede surgir porque una población natural porta una gran cantidad de variabilidad genética. En los eucariotas diploides, esto es consecuencia del sistema de reproducción sexual, donde los alelos mutantes quedan parcialmente protegidos, por ejemplo, por la dominancia genética. Los microorganismos, con sus enormes poblaciones, también tienen una gran variabilidad genética. La primera evidencia experimental de la naturaleza preadaptativa de las variantes genéticas en microorganismos fue proporcionada por Salvador Luria y Max Delbrück, quienes desarrollaron el Test de Fluctuación, un método para mostrar la fluctuación aleatoria de cambios genéticos preexistentes que conferían resistencia a los bacteriófagos en Escherichia coli..

Cooptación de rasgos existentes: exaptación

Las características que ahora aparecen como adaptaciones a veces surgieron por cooptación de características existentes, evolucionadas para algún otro propósito. El ejemplo clásico son los huesecillos de las orejas de los mamíferos, que sabemos por evidencia paleontológica y embriológica se originaron en las mandíbulas superior e inferior y el hueso hioides de sus ancestros sinápsidos, y aún más atrás formaban parte de los arcos branquiales de los primeros peces. La palabra exaptación se acuñó para cubrir estos cambios evolutivos comunes en función. Las plumas de vuelo de las aves evolucionaron a partir de las mucho más antiguas plumas de los dinosaurios, que podrían haber sido utilizadas como aislamiento o para exhibición.

Construcción de nicho

Los animales, incluidas las lombrices de tierra, los castores y los humanos, utilizan algunas de sus adaptaciones para modificar su entorno, a fin de maximizar sus posibilidades de supervivencia y reproducción. Los castores crean diques y refugios, cambiando los ecosistemas de los valles que los rodean. Las lombrices de tierra, como señaló Darwin, mejoran la capa superficial del suelo en la que viven al incorporar materia orgánica. Los seres humanos han construido extensas civilizaciones con ciudades en entornos tan variados como el Ártico y los desiertos cálidos. En los tres casos, la construcción y mantenimiento de nichos ecológicos ayuda a impulsar la selección continua de los genes de estos animales, en un entorno que los animales han modificado.

Rasgos no adaptativos

Algunos rasgos no parecen ser adaptativos ya que tienen un efecto neutral o perjudicial sobre la aptitud en el entorno actual. Debido a que los genes a menudo tienen efectos pleiotrópicos, no todos los rasgos pueden ser funcionales: pueden ser lo que Stephen Jay Gould y Richard Lewontin llamaron enjutas, características provocadas por adaptaciones vecinas, en analogía con las áreas triangulares a menudo muy decoradas entre pares de arcos en la arquitectura., que comenzó como características sin función.

Otra posibilidad es que un rasgo haya sido adaptativo en algún momento de la historia evolutiva de un organismo, pero un cambio en los hábitats hizo que lo que solía ser una adaptación se volviera innecesario o incluso inadaptado. Tales adaptaciones se denominan vestigiales. Muchos organismos tienen órganos vestigiales, que son los restos de estructuras completamente funcionales en sus antepasados. Como resultado de los cambios en el estilo de vida, los órganos se volvieron redundantes y no son funcionales o tienen una funcionalidad reducida. Dado que cualquier estructura representa algún tipo de costo para la economía general del cuerpo, se puede obtener una ventaja de su eliminación una vez que no son funcionales. Ejemplos: muelas del juicio en humanos; la pérdida de pigmento y ojos funcionales en la fauna cavernícola; la pérdida de estructura en los endoparásitos.

Extinción y coextinción

Si una población no puede moverse o cambiar lo suficiente para preservar su viabilidad a largo plazo, obviamente se extinguirá, al menos en ese lugar. La especie puede o no sobrevivir en otros lugares. La extinción de una especie ocurre cuando la tasa de mortalidad de toda la especie excede la tasa de natalidad durante un período lo suficientemente largo como para que la especie desaparezca. Fue una observación de Van Valen que los grupos de especies tienden a tener una tasa de extinción característica y bastante regular.

Así como hay coadaptación, también hay coextinción, la pérdida de una especie por la extinción de otra con la que está coadaptado, como ocurre con la extinción de un insecto parásito tras la pérdida de su huésped, o cuando una planta con flores pierde su polinizador, o cuando se interrumpe una cadena alimentaria.

Origen de las capacidades adaptativas

A menudo se plantea la hipótesis de que la primera etapa en la evolución de la vida en la Tierra es el mundo del ARN en el que proliferan moléculas cortas de ARN autorreplicantes antes de la evolución del ADN y las proteínas. Según esta hipótesis, la vida comenzó cuando las cadenas de ARN comenzaron a autorreplicarse, iniciando los tres mecanismos de la selección darwiniana: heredabilidad, variación de tipo y competencia por los recursos. La aptitud de un replicador de ARN (su tasa de aumento per cápita) probablemente habría estado en función de sus capacidades adaptativas intrínsecas, determinadas por su secuencia de nucleótidos y la disponibilidad de recursos. Las tres capacidades adaptativas primarias pueden haber sido: (1) replicación con fidelidad moderada, dando lugar a la heredabilidad al mismo tiempo que permite la variación de tipo, (2) resistencia a la descomposición y (3) adquisición de recursos. Estas capacidades adaptativas habrían estado determinadas por las configuraciones plegadas de los replicadores de ARN resultantes de sus secuencias de nucleótidos.

Cuestiones filosóficas

La adaptación plantea cuestiones filosóficas sobre cómo los biólogos hablan de función y propósito, ya que esto conlleva implicaciones de la historia evolutiva (que una característica evolucionó por selección natural por una razón específica) y potencialmente de una intervención sobrenatural (que las características y los organismos existen debido a las intenciones conscientes de una deidad).. En su biología, Aristóteles introdujo la teleología para describir la adaptabilidad de los organismos, pero sin aceptar la intención sobrenatural construida en el pensamiento de Platón, que Aristóteles rechazó. Los biólogos modernos siguen enfrentándose a la misma dificultad.Por un lado, la adaptación obviamente tiene un propósito: la selección natural elige lo que funciona y elimina lo que no. Por otro lado, los biólogos en general rechazan el propósito consciente en la evolución. El dilema dio lugar a un famoso chiste del biólogo evolutivo Haldane: "La teleología es como una amante para un biólogo: no puede vivir sin ella pero no quiere que lo vean con ella en público". David Hull comentó que la amante de Haldane "tiene convertirse en una esposa legítimamente casada. Los biólogos ya no se sienten obligados a disculparse por su uso del lenguaje teleológico; lo hacen alarde". Ernst Mayr afirmó que "la adaptación... es un resultado a posteriori más que una búsqueda de objetivos a priori".