Acutiramus

Acutiramus es un género de euriptérido depredador gigante, un grupo extinto de artrópodos acuáticos. Se han descubierto fósiles de Acutiramus en depósitos del Silúrico Tardío al Devónico Inferior. Se han descrito ocho especies: cinco de Norteamérica (incluyendo A. cummingsi, la especie tipo) y dos de la República Checa (una de ellas posiblemente también se encuentre en Australia). El nombre del género deriva del latín acuto (agudo o afilado) y del latín ramus (rama), en referencia al ángulo agudo del último diente de la garra con respecto al resto de la misma.

Acutiramus pertenece a la familia de los euriptéridos Pterygotidae, una familia que se diferencia de otros euriptéridos por sus telsons aplanados (el segmento más posterior del cuerpo) y sus quelíceros (apéndices frontales) modificados, que terminan en quelas (garras) bien desarrolladas. Muchos euriptéridos pterigótidos, como Jaekelopterus y Pterygotus, alcanzaron proporciones gigantescas. Acutiramus no fue la excepción, ya que la especie más grande, A. bohemicus, superó los 2 metros de longitud. Sin embargo, no todas las especies eran tan grandes, ya que algunas (como A. floweri) solo alcanzaban los 20 centímetros de longitud.

Otros euriptéridos pterigótidos gigantes, como Jaekelopterus y Pterygotus, poseían una gran agudeza visual (poseían una vista aguda y nítida) similar a la de los artrópodos depredadores modernos, y poseían quelas robustas y aplastantes. Estudios sobre los ojos compuestos y los quelíceros de Acutiramus han revelado que habría tenido una agudeza visual comparativamente baja y garras adaptadas para cortar y esquilar, en lugar de aplastar. Esto sugiere que el rol ecológico de Acutiramus era distinto al de otros pterigótidos: posiblemente vivía un estilo de vida de depredación por emboscada o carroñeo sobre animales de cuerpo blando, alimentándose durante la noche o en condiciones de poca luz.

Acutiramus fue uno de los Eurypteridos más grandes, tal vez solo más pequeño que el gigantesco Jaekelopterus rhenaniae . A una longitud de 2.1 metros (6.9 pies), a. Bohemicus es la especie más grande conocida del género, mientras que las más pequeñas fueron a. Floweri y a. Perryensis a una longitud de 20 cm (7,9 pulgadas). El cuerpo de acutiramus era muy delgado, con miembros del género siendo casi cinco veces más largo que eran amplios.

Acutiramus se puede distinguir de otros pterigótidos por el margen distal de las quelas (pinzas), donde el diente final está en un ángulo agudo en relación con el resto de la garra. El diente grande en el centro de la garra está inclinado distalmente (puntos hacia adelante). El prosoma (cabeza) es subcuadrato (casi en forma cuadrada), con ojos compuestos ubicados en el borde de las esquinas delanteras. El Telson (el segmento posterioriMost de su cuerpo) tiene una baja fila de perillas que corren por su centro.

Acutiramus se clasifica como parte de la familia Pteryigotid de Eurypterids, un grupo de Eurypteridos altamente derivados de los períodos de Silurian a Devonian que difieren de otros grupos por una serie de características, quizás más prominentemente en las queliceras (el primer par de las limas) y el Telson. Las queliceras de los Pteryigotidae se agrandaron y se adaptaron claramente para ser utilizadas para la captura de presas activas y más similares a las garras de algunos crustáceos modernos, con dientes bien desarrollados en las garras, que a las queliceras de otros grupos Eurypterid. Otra característica que distingue al grupo de otros grupos Eurypterid fue sus Telson aplanados y expandidos, probablemente utilizados como timones cuando nadan. Sus patas para caminar eran pequeñas y delgadas, sin espinas, y probablemente no eran capaces de caminar sobre la tierra.

a. Se estimó que Bohemicus alcanzó longitudes de 2.3 a 2.5 metros (7.5 a 8.2 pies) basadas en las quelicera y las coxas más grandes conocidas. Esto lo habría convertido en el artrópodo más grande conocido, pero las estimaciones recientes han revisado los límites de tamaño superior a 2.1 metros (6.9 pies). a. Bohemicus se supera en tamaño entre los Eurypteridos solo por jaekelopterus rhenaniae , que midió 2.5 metros (8.2 pies) de longitud. Del mismo modo, a. Cummingsi también se pensó que había sido el Eurypterid más grande (antes del descubrimiento de individuos más grandes en acutiramus y jaekelopterus ), con fósiles fragmentarios que sugieren grandes longitudes. El tergito preservado más grande sugiere que la especie podría crecer hasta 1,65 metros de longitud, mientras que se estima que un gnathobase (un apéndice más bajo utilizado para macerar, o ablandar y cortar alimentos) del búfalo pertenecían a una muestra que alcanza 2 metros (6.6 pies) de longitud. a. Macropthalmus también era de tamaño grande, con tergitos fragmentarios de Litchfield, Nueva York, lo que sugiere tamaños en el rango de 1.65 a 2 metros (5.4 a 6.6 pies).

La especie más temprana de acutiramus a nombrar fue a. Macropthalmus (como una especie de pterygotus , pterygotus macróftalmus ) en 1859. El espécimen tipo, el caparazón de un joven individuo, se descubrió en depósitos de agua de la edad de Siluria superior en Litchfield, Nueva York. Prácticamente al mismo tiempo, el espécimen tipo de otra especie de pterygotus , p. Osborni , se describió a partir de la misma localidad, este espécimen preservando el prosoma y cuatro segmentos abdominales pero no el caparazón. Más tarde, los restos más completos de la localidad permitieron que las dos especies fueran sinonimizadas en 1912 por John Mason Clarke y Rudolf Ruedemann como los fósiles de p. Osborni demostró ser idéntico a los restos más completos referidos a p. Marcophthalmus .

a. Bohemicus también fue nombrado primero como una especie de pterygotus en 1872 basada en una coxa incompleta (L23505) de la Formación Přídolí, Silurian superior en edad. Desde el descubrimiento de ese espécimen, otros fósiles se refirieron a a. Bohemicus ha arrojado otras partes del cuerpo, incluidas las queliceras, más coxas, segmentos de los apéndices, apéndices genitales y metastomas incompletos (una placa grande que es parte del abdomen) y telsons. Además, algunos fósiles acutiramus de Devonian tempranos que se encuentran en Australia han sido asignados tentativamente a a. Bohemicus , aunque es posible que representen una nueva especie.

Las especies que eventualmente se designarían como la especie tipo de acutiramus , a. Cummingsi , se describió como pterygotus cummingsi en 1875, basado en una coxa fragmentaria (la base de la pierna, con la que se adhiere al cuerpo) de la cuarta pierna para caminar descubierta durante las operaciones de cantera en la roca de cemento cerca de Buffalo, Nueva York. Otra especie, p. Buffaloensis se nombraría seis años después basado en una cuarta pierna incompleta para caminar con la Coxa incluida. Clarke y Ruedemann sinónimos estos taxones en 1912, eligiendo p. Buffaloensis como nombre porque consideraron p. cummingsi a " no estar definido correctamente ".

Las principales diferencias entre a. Cummingsi y otras especies de Acutiramus están en su Telson. El Telson de a. Cummingsi no es tan obovado (ovado con un extremo estrecho en su base) o alargado como el de a. Macrophthalmus (que posee un Telson que es seis veces más largo que es amplio), el Telson de a. Cummingsi suele ser tan largo como es ancho. La forma del metastoma de a. Bohemicus se ha comparado con otras especies en el género, especialmente con la de a. Cummingsi , que conserva un metastoma que es casi idéntico en la morfología. a. Bohemicus generalmente se acuerda ser la especie más cercana en relación con a. Cummingsi , aunque se diferencian por características en la dentición de las quelas, muchos de los dientes son más grandes en a. Bohemicus . Puede haber diferencias adicionales, pero la naturaleza incompleta del a. El material de Bohemicus hace imposible las comparaciones adicionales.

Clarke y Ruedemann señalaron en 1912 que p. Macrophthalmus se distinguió fácilmente de otras especies de pterygotus . Mientras que obviamente estaba estrechamente relacionado con p. Anglicus Basado en las características del Telson, las dos especies podrían diferenciarse fácilmente por varias características, especialmente la forma de los dientes de los dientes (garras) y la dirección en la que señalaban ser diferentes. Se observó que estas características de la garra son similares a las de p. Osiliensis , una especie con un Telson bilobado muy distinto. Además, Clarke y Ruedemann señalaron que p. Macrophthalmus parecía tener una forma de rama libre intermedia entre especies de pterygotus y a. Cummingsi . Con la excepción del diente primario, que es largo y curvo, todos los dientes en las garras son pequeños y carecen de serraciones. El gnathobase es similar al de a. Cummingsi , y a. Macrophthalmus probablemente poseería apéndices y capos que son similares en forma y tamaño.

Con las especies nombradas como parte de pterygotus cada vez más diversas, los investigadores comenzaron a nombrar subgéneros, como pterygotus ( erettopterus ), nombrado por John William Salter en 1859 para especies de pterygotus con un telson, tales como p. Osiliensis . La familia Ptertergotidae sería erigida por Clarke & amp; RueDemann en 1912, y los nuevos subgéneros fueron nombrados por pterygotus por Ruedemann en 1935. Estos subgéneros incluyeron pterygotus ( curviramus ) y pterygotus ( acutiramus ) y se diferenciaron de otros pterygotus ( acutiramus ) y se diferenciaron de otros pterygotus ( acutiramus ) y se diferenciaron de otros Pterygotus ( Acutiramus ) y se diferenciaron de otros Pterygotus ( Acutiramus ) y se diferenciaron de otros La curvatura de los dentículos (dientes) de las queliceras. El nombre " Acutiramus " deriva del latín acuto (" agudo " o " Sharp ") y latín ramus (" Branch "), refiriéndose al ángulo agudo del diente final de las garras relativas al resto de la n2. Las especies originalmente incluidas en el subgénero fueron P Buffaloensis fue designado como la especie tipo del subgénero acutiramus . Cumpliendo a la regla de prioridad nomenclatural, el nombre más temprano usado debe tener prioridad. Esto fue señalado por Erik N. Kjellesvig-Werering en una publicación de 1955, afirmando que usando p. Buffaloensis sobre p. Cummingsi fue " subjetivo " y en 1961, Kjellesvig-Warering reconoció p. Cummingsi como el nombre de la especie tipo. Acutiramus continuó siendo tratado como un subgénero de pterygotus hasta que leis al nivel de un género separado por Leif Størmer en 1974.

a. Floweri se describió en 1955, basado en una sola garra fosilizada (NYSM 10712), preservando el rami y las partes libres de la palma fija y libre. El fósil fue recuperado de Oneida Creek, ubicado al sureste de Kenwood, Nueva York, en depósitos que sugieren que vivía en un ambiente lagoonal en la etapa ludfordiana de los Silurian. a. Floweri ocurrió junto con otros Eurypterids, especialmente Eurypterus pittsfordensis y, más raramente, mixopterus .

a. Suwanneensis fue nombrado desde un solo espécimen en 1955. El espécimen incluye la parte y la contraparte de una rama y mano fija casi completa de una quelicera. Juntos, la rama y la mano de la quelicera miden 31 mm de longitud. La quelicera es similar a la de otras especies en el género y a otros miembros de los Pteryigotidae con la mano rectangular y mide aproximadamente 7 mm de longitud. Una especie altamente fragmentaria, a. Suwanneensis se puede distinguir de otros acutiramus por los numerosos dientes en sus queliceras que, aunque están en número, no son tantos como en otras especies del género. Además, el diente central y principal (que mide 5.7 mm, o 0.2 pulgadas, de longitud) se apunta hacia adelante, pero carece de las serramaciones comúnmente presentes en otras especies. En general, la morfología de las queliceras de a. Suwanneensis es delgada y delgada. Las estimaciones de la longitud total de la especie revelaron que habría sido relativamente pequeña, midiendo como máximo 45.7 cm (18.0 pulgadas) de longitud. Como tal, se ha especulado que podría representar un juvenil o subadulto, la falta de serraciones en los dientes podría deberse a su naturaleza posiblemente juvenil. Las estimaciones de tamaño posterior colocan su longitud a 50 cm (20 pulgadas). El fósil se recuperó en un núcleo de la Corporación Oil Gulf en el condado de Columbia, Florida, y estaba datado de haber sido de edad de Silurian superior. El fósil se encontró asociado con restos fragmentarios de ceratiocaris , un género de crustáceos filocaridos.

a. Perneri fue nombrado en honor del paleontólogo checo Jaroslav Perner en 1994 y se conoce a partir de restos fosilizados que consisten en varias queliceras, opérculo con un apéndice genital, coxae y varios segmentos de cuerpo fragmentarios. La especie se incluyó originalmente en a. Bohemicus , que es muy similar y se conoce desde el mismo tiempo y región. El patrón de denticulación en las queliceras es prácticamente idéntico, pero las queliceras en sí son ligeramente más estrechas, con puntas más anguladas y los dientes son menos prominentes y más cortos. a. perneri fue considerado como un descendiente directo de a. Bohemicus por Chlupáč (1994). Usando mediciones de queliceras preservadas, la longitud máxima del cuerpo de a. Originalmente, se estimó que Perrneri había estado entre 1,4 y 1.6 metros (4.6 y 5,2 pies), luego se revisó a 1.1 metros (3.6 pies). Al igual que a. bohemicus , a. Perneri ocurre en Bohemia (en la República Checa), aunque en estratos de la edad de Lochkovian (más temprano devónico).

Además, se ha demostrado que el enigmático artrópodo bunodella horrida del siluriano, conocido por un solo fósil, en realidad representa la coxa de una pierna natoria de una especie indeterminada de acutiramus . La especie tipo de bunodella , nbmg 3000 (alojada en el Museo New Brunswick), está incompleta y está mal conservada, pero muestra la ornamentación característica de las pteregótidas compuestas de escalas semilunadas. Los primeros a ocho dentículos originalmente doce o trece también se conservan. El dentículo anterior agrandado y la curvatura presente en el margen anterior del cuello coxal sugieren una asignación a acutiramus en lugar de otros géneros en pterygotidae. Sin embargo, b. Horrida no ha sido sinónimo formalmente con acutiramus debido a la falta de más material diagnóstico y, por lo tanto, sigue siendo un nombre dudoso.

Acutiramus se clasifica dentro de la familia Pterygotidae, dentro de la superfamilia Pterygotioidea. Acutiramus es notablemente similar a los otros dos géneros gigantes derivados de la familia, Pterygotus y Jaekelopterus. Basándose en las similitudes del apéndice genital, se ha sugerido que los tres géneros podrían ser sinónimos, aunque se han observado diferencias en los quelíceros. Se ha cuestionado su uso como base para las distinciones genéricas en los euriptéridos, ya que su morfología depende del estilo de vida y varía a lo largo de la ontogenia. Los apéndices genitales pueden variar incluso dentro de un mismo género; por ejemplo, el apéndice genital de Acutiramus cambia de una especie a otra, teniendo forma de cuchara en las especies anteriores, luego bilobulado y eventualmente comenzando a parecerse al apéndice de Jaekelopterus. Se requiere un análisis filogenético inclusivo con múltiples especies de Acutiramus, Pterygotus y Jaekelopterus para determinar si los géneros son sinónimos entre sí.El cladograma a continuación se basa en las nueve especies de pterigótidos más conocidas y dos taxones de exogrupo (Slimonia acuminata y Hughmilleria socialis). El cladograma también contiene los tamaños máximos alcanzados por las especies en cuestión, que se ha sugerido como un posible rasgo evolutivo del grupo según la regla de Cope (gigantismo filético).

La morfología quelícera y la agudeza visual de los euriptéridos pterigótidos los distinguen en grupos ecológicos distintos. El método principal para determinar la agudeza visual en los artrópodos es determinar el número de cristalinos en sus ojos compuestos y el ángulo interommatidial (IOA, por sus siglas en inglés), que se refiere al ángulo entre los ejes ópticos de los cristalinos adyacentes. El IOA es especialmente importante, ya que permite distinguir diferentes roles ecológicos en los artrópodos, siendo bajo en los artrópodos depredadores activos modernos.A diferencia de todos los demás géneros de pterigótidos, en particular los visualmente muy agudos Pterygotus y Jaekelopterus, los ojos de Acutiramus presentaban baja agudeza visual (con pocas lentes en los ojos compuestos y altos valores de IOA), lo cual contradice el estilo de vida tradicionalmente asumido de los pterigótidos como "depredadores visuales activos y de alto nivel". Los valores de IOA de Acutiramus cambiaron durante la ontogenia, pero de forma opuesta a la de otros pterigótidos. La visión se vuelve menos aguda en los especímenes más grandes, mientras que tiende a agudizarse en los adultos de otros géneros, como Jaekelopterus. Por lo tanto, los pterigótidos podrían haber tenido una agudeza visual casi igual de aguda al principio de su ciclo vital, volviéndose más diferenciados durante el crecimiento.

Los quelíceros de otros pterigótidos cumplían principalmente funciones de agarre y también podrían usarse para aplastar y perforar en Pterygotus y Jaekelopterus, con garras grandes y robustas. En cambio, los quelíceros de Acutiramus probablemente cumplían una función de corte o cizallamiento. Los quelíceros eran grandes, pero con dentículos diferenciados, uno de los cuales era aserrado, largo y muy inclinado.Las diferencias con otros pterigótidos en cuanto a la agudeza visual y la morfología de las garras indican que Acutiramus desempeñaba un papel ecológico distinto al de otros miembros del grupo y era un depredador significativamente menos activo. El sistema visual más débil y las garras cortantes de Acutiramus sugieren que podría haber sido un depredador de emboscada, o posiblemente un carroñero, que se alimentaba de animales de cuerpo blando, durante la noche o en condiciones de poca luz.

Paleoecology

En Bohemia, los euriptéridos pterigótidos se encuentran en estratos que antiguamente eran ambientes marinos, asociados con fósiles marinos comunes y diversos. A. bohemicus se encuentra junto con fósiles de trilobites como Prionopeltis y Schariya, así como en conjuntos donde son comunes los cefalópodos ortoconos. En estas regiones, Acutiramus parece haber sido un depredador dominante, con algunas (aunque muchas menos) apariciones de especies de Pterygotus. También se han descubierto fósiles clasificados provisionalmente como A. bohemicus en la formación Wilson Creek Shale, de la era Pragiense, en Victoria, Australia. En la Formación Silúrica Cunningham Creek de Nuevo Brunswick, Canadá, se encuentran fósiles de Acutiramus junto con fósiles de varios peces sin mandíbula, como Ctenopleuron nerepisense, Thelodus macintoshi y Cyathaspis acadica. En la Formación Pozary, en la República Checa, Acutiramus se encuentra junto con conodontos de varios géneros, como Ozarkodina, Wurmiella, Oulodus, Belodella y Pseudooneotodus. El entorno de ambas formaciones fue marino durante el Silúrico.El límite Silúrico-Devónico no tuvo un impacto apreciable en Acutiramus, ya que A. bohemicus evolucionó a A. perneri en Bohemia y aún constituye una parte importante de la fauna marina típica presente en su entorno. El entorno en sí era de alta mar, pero relativamente poco profundo, con cierta influencia de la vida bentónica y condiciones anóxicas, pero en general un entorno de vida pelágico con niveles normales de salinidad. En algunas regiones, Acutiramus representa el euriptérido más comúnmente recuperado, como A. bohemicus en Bohemia, pero en otras, especialmente en el sur de Ontario, Canadá (A. macrophthalmus y A. cummingsi) y Williamsville, Nueva York (A. cummingsi), el género representa un componente muy raro de la fauna.

Véase también

• Lista de géneros euripteroides
• Timeline of eurypterid research
• Pterygotidae
• Jaekelopterus
• Pterygotus

Referencias

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Enlaces externos

• Medios relacionados con Acutiramus en Wikimedia Commons
• Acutiramus en Eurypterids.net Archivado 2008-07-23 en la máquina Wayback
• Acutiramus en BioLib
• Fósil Pincer de Pterygotus (Acutiramus)
• Acutiramus en Palaeos