Actinopterygii

Actinopterygii (de actino- 'que tiene rayos' y griego antiguo πτέρυξ (ptérux) 'ala, aletas'), cuyos miembros se conocen como ray- peces con aletas, es una clase de pez óseo. Comprenden más del 50% de las especies vivas de vertebrados.

Los peces con aletas radiadas se llaman así porque sus aletas son redes de piel sostenida por espinas óseas o córneas (rayas), a diferencia de las aletas carnosas y lobuladas que caracterizan a la clase Sarcopterygii (pez con aletas lobuladas). Estos radios de las aletas actinopterigias se adhieren directamente a los elementos esqueléticos proximales o basales, los radiales, que representan el vínculo o conexión entre estas aletas y el esqueleto interno (p. ej., las cinturas pélvica y pectoral).

Por recuento de especies, los actinopterigios dominan a los vertebrados y constituyen casi el 99 % de las más de 30 000 especies de peces. Son omnipresentes en ambientes marinos y de agua dulce, desde las profundidades del mar hasta los arroyos de montaña más altos. Las especies existentes pueden variar en tamaño desde Paedocypris, de 8 mm (0,3 pulg.), hasta el enorme pez luna, de 2300 kg (5070 lb), y el pez remo de cuerpo largo, de 11 m (36 pulgadas). pie). La gran mayoría de Actinopterygii (~ 99%) son teleósteos.

Características

Anatomía de un pescado típico de color rojo (cichlid)

A: dorsal fin, B- Rayos de aleta, C: línea lateral, D: riñón, E# Nadar vejiga # F: aparato Weberiano, G: oído interno, H: cerebro, I: nariz, L: ojo, M: gills, N: corazón, O: estómago, P: vesícula biliar, Q: bazo, R: órganos sexuales internos (ovarias o testículos), S: aletas ventrales, T: spine, U: aleta anal, V: cola (aleta de precaución). Posibles otras partes que no se muestran: barbeldes, adiposa, genitales externos (gonopodio)

Los peces con aletas radiadas se presentan en muchas formas variantes. Las características principales de los peces típicos con aletas radiadas se muestran en el diagrama adyacente. La vejiga natatoria es la estructura más derivada.

Los peces con aletas radiadas tienen muchos tipos diferentes de escamas; pero todos los teleósteos tienen escamas leptoides. La parte exterior de estas escamas se abre en abanico con crestas óseas, mientras que la parte interior está cruzada por tejido conectivo fibroso. Las escamas leptoides son más delgadas y transparentes que otros tipos de escamas, y carecen del esmalte endurecido o las capas similares a la dentina que se encuentran en las escamas de muchos otros peces. A diferencia de las escamas de ganoide, que se encuentran en actinopterigios no teleósteos, se agregan nuevas escamas en capas concéntricas a medida que el pez crece.

Los peces con aletas radiadas y lobuladas a veces poseen pulmones que se utilizan para la respiración aérea. Solo los bichires conservan los pulmones en ciernes ventrales.

Formas del cuerpo y disposición de las aletas

Los peces con aletas radiadas varían en tamaño y forma, en sus especializaciones de alimentación y en el número y disposición de sus aletas radiadas.

Reproducción

Los machos pegajosos de tres puntas construyen nidos y compiten para atraer a las hembras a poner huevos en ellos. Los machos defienden y fanan los huevos. Pintura de Alexander Francis Lydon, 1879

En casi todos los peces con aletas radiadas, los sexos están separados y, en la mayoría de las especies, las hembras desovan huevos que se fertilizan externamente; por lo general, el macho insemina los huevos después de ponerlos. Luego, el desarrollo continúa con una etapa larval de natación libre. Sin embargo, existen otros patrones de ontogenia, siendo uno de los más comunes el hermafroditismo secuencial. En la mayoría de los casos, esto implica la protoginia, los peces que comienzan su vida como hembras y se convierten en machos en algún momento, desencadenados por algún factor interno o externo. La protandria, donde un pez se convierte de macho a hembra, es mucho menos común que la protoginia.

La mayoría de las familias utilizan la fertilización externa en lugar de la interna. De los teleósteos ovíparos, la mayoría (79%) no brinda cuidado parental. La viviparidad, la ovoviviparidad o alguna forma de cuidado parental de los huevos, ya sea por parte del macho, la hembra o ambos padres, se observa en una fracción significativa (21%) de las 422 familias de teleósteos; sin cuidado es probable la condición ancestral. El caso más antiguo de viviparidad en peces con aletas radiadas se encuentra en especies del Triásico Medio de †Saurichthys. La viviparidad es relativamente rara y se encuentra en aproximadamente el 6% de las especies de teleósteos vivos; el cuidado masculino es mucho más común que el cuidado femenino. Territorialidad masculina "preadapta" una especie para la evolución del cuidado parental masculino.

Hay algunos ejemplos de peces que se autofecundan. El mangrove rivulus es un anfibio, hermafrodita simultáneo, que produce tanto huevos como huevos y tiene fertilización interna. Este modo de reproducción puede estar relacionado con el hábito del pez de pasar largos períodos fuera del agua en los bosques de manglares que habita. Los machos se producen ocasionalmente a temperaturas por debajo de los 19 °C (66 °F) y pueden fertilizar los huevos que luego son desovados por la hembra. Esto mantiene la variabilidad genética en una especie que, por lo demás, es altamente endogámica.

Clasificación y registro fósil

Actinopterygii se divide en las clases Cladistia y Actinopteri. Este último comprende las subclases Chondrostei y Neopterygii. El Neopterygii, a su vez, se divide en las infraclases Holostei y Teleostei. Durante el Mesozoico (Triásico, Jurásico, Cretácico) y Cenozoico, los teleósteos en particular se diversificaron ampliamente. Como resultado, el 96% de las especies de peces vivos son teleósteos (el 40% de todas las especies de peces pertenecen al subgrupo de teleósteos Acanthomorpha), mientras que todos los demás grupos de actinopterigios representan linajes empobrecidos.

La clasificación de los peces con aletas radiadas se puede resumir de la siguiente manera:

• Cladistia, que incluye bichirs y peces reedfish
• Actinopteri, que incluye:
  • Chondrostei, que incluye Acipenseriformes (paddlefishes y esturiones)
  • Neopterygii, que incluye:
    • Teleostei (la mayoría de los peces vivos)
    • Holostei, que incluye:
      • Lepisosteiformes (gares)
      • Amiiformes (arriba)

El siguiente cladograma muestra los principales clados de actinopterigios vivos y sus relaciones evolutivas con otros grupos existentes de peces y vertebrados de cuatro extremidades (tetrápodos). Estos últimos incluyen principalmente especies terrestres, pero también grupos que se convirtieron secundariamente en acuáticos (por ejemplo, ballenas y delfines). Los tetrápodos evolucionaron a partir de un grupo de peces óseos durante el período Devónico. Las fechas aproximadas de divergencia para los diferentes clados actinopterigios (en millones de años, millones de años) son de Near et al., 2012.

Los poliptéridos (bichires y peces juncos) son el linaje hermano de todos los demás actinopterigios, los Acipenseriformes (esturiones y peces espátula) son el linaje hermano de Neopterygii, y los Holostei (bowfin y gars) son el linaje hermano de los teleósteos. Los Elopomorpha (anguilas y sábalos) parecen ser los teleósteos más basales.

El actinopterygian fósil más antiguo conocido es Andreolepis hedei, que data de hace 420 millones de años (finales del Silúrico), cuyos restos se han encontrado en Rusia, Suecia y Estonia. Los actinopterigios del grupo de la corona probablemente se originaron cerca del límite Devónico-Carbonífero. Los parientes fósiles más antiguos de los teleósteos modernos son del período Triásico (Prohalecites, Pholidophorus), aunque se sospecha que los teleósteos ya se originaron durante la Era Paleozoica.

Chondrostei	Esturión atlántica	Chondrostei (hueso de cartílago) es una subclase de peces principalmente cartilaginosos que muestra alguna osificación. Las definiciones anteriores de Condrostei son ahora conocidas como parafiléticas, lo que significa que esta subclase no contiene todos los descendientes de su ancestro común. Solía haber 52 especies divididas entre dos órdenes, los Acipenseriformes (cirujanos y paddlefishes) y los Polypteriformes (peces y bichirs reed). Los peces de caña y los abedules ahora están separados de los chondrostei en su propio linaje hermana, la Cladistia. Se cree que los condrosteanos evolucionaron de peces bony pero perdieron el endurecimiento bony de sus esqueletos cartilaginosos, dando lugar a un encendedor del marco. Los condrosteanos mayores muestran comienzos de osificación del esqueleto, sugiriendo que este proceso se retrasa en lugar de perder en estos peces. Este grupo había sido clasificado una vez con los tiburones: las similitudes son obvias, como no sólo los condrosteanos carecen mayormente de hueso, pero la estructura de la mandíbula es más similar a la de los tiburones que otros peces bony, y ambas faltan escalas (excluyendo los Polypteriforms). Otras características compartidas incluyen espiracles y, en esturiones, una cola heterocercal (las vértebras se extienden al lóbulo más grande de la aleta caudal). Sin embargo, el registro fósil sugiere que estos peces tienen más en común con los Teleostei que su apariencia externa podría sugerir.
Neopterygii	Salmón del Atlántico	Neopterygii (nuevas aletas) es una subclase de peces afinados por rayos que apareció en algún lugar del Permian tardío. Sólo hubo pocos cambios durante su evolución de los actinopterygians anteriores. Los neopterygianos son un grupo muy exitoso de peces porque pueden moverse más rápidamente que sus antepasados. Sus escamas y esqueletos comenzaron a iluminarse durante su evolución, y sus mandíbulas se volvieron más poderosas y eficientes. Mientras que la electrorrecepción y la ampullae de Lorenzini está presente en todos los otros grupos de peces, con la excepción de hagfish, los neopterygians han perdido este sentido, aunque más tarde reevolucionó dentro de Gymnotiformes y bagre, que poseen ampulla de teleosto no homologado.

Fosil of the Devonian †cheirolepidiform †Cheirolepis canadensis

Fossil of the Carboniferous †elonichthyiform †Elonichthys peltigerus

Fosil of the Permian †aeduelliform †Aeduella blainvillei

Fosil of the Permian †palaeonisciformes †Palaeoniscum freieslebeni

Fosil of the Triassic †bobasatraniiform †Bobasatrania canadensis

Fosil of the Triassic †perleidiform †Thoracopterus magnificus

Fossils of the Triassic †prohaleciteiform †Prohalecites sp., el primer teleosteomorfo

Fossil of the Jurassic †aspidorhynchiform †Aspidorhynchus sp.

Fossil of the Jurassic †pachycormiform †Pachycormus curtus

Fossil of the Cretaceous acipenseriform †Yanosteus longidorsalis

Fosil of the Cretaceous aulopiform †Nematonotus longispinus

Fosil of the Cretaceous †ichthyodectiform †Thrissops formosus

Fosil of the Cretaceous carangiform †Mene oblonga

Fossil of the Cretaceous pleuronectiform †Amphistium paradoxum

Fosil of a ray-finned perch (†Priscacara serrata) del Eoceno Inferior hace unos 50 millones de años

Fossil of the Miocene syngnathiform †Nerophis zapfei

Esqueleto del pescador, Lophius piscatorius. La primera columna vertebral de la aleta dorsal del pescador se modifica por lo que funciona como una caña de pesca con una lure

Esqueleto de otro pescado de color rojo, el lingcod

Esqueleto de pez gato azul

Taxonomía

La siguiente lista es un resumen de todos los grupos extintos (indicados por una daga, †) y vivos de Actinopterygii con su respectivo rango taxonómico. La taxonomía sigue la Clasificación filogenética de peces óseos con notas cuando difiere de Nelson, ITIS y FishBase y grupos extintos de Van der Laan 2016 y Xu 2021.

• ¿Ordenar? Asarotiformes Schaeffer 1968
• ¿Ordenar? Discordichthyiformes Minikh 1998
• Pedido †?Paphosisciformes Grogan & Lund 2015
• Orden †?Scanilepiformes Selezneya 1985
• Ordenar †Cheirolepidiformes Kazantseva-Selezneva 1977
• Orden †Paramblypteriformes Heyler 1969
• Orden †Rhadinichthyiformes
• Ordenar †Palaeonisciformes Hay 1902
• Ordenar †Tarrasiiformes sensu Lund & Poplin 2002
• Ordenar †Ptycholepiformes Andrews et al. 1967
• Ordenar †Haplolepidiformes Westoll 1944
• Orden †Aeduelliformes Heyler 1969
• Ordenar †Platysomiformes Aldinger 1937
• Ordenar †Dorypteriformes Cope 1871
• Ordenar †Eurynotiformes Sallan & Coates 2013
• Clase Cladistia Pander 1860
  • Ordenar †Guildayichthyiformes Lund 2000
  • Orden Polypteriformes Bleeker 1859 (bichires y peces reedfishes)
• Class Actinopteri Cope 1972 s.s.
  • Ordenar †Elonichthyiformes Kazantseva-Selezneva 1977
  • Ordenar †Phanerorhynchiformes
  • Ordenar †Bobasatraniiformes Berg 1940
  • Ordenar †Saurichthyiformes Aldinger 1937
  • Subclase Chondrostei Müller, 1844
    • Orden †Birgeriiformes Heyler 1969
    • Orden †Chondrosteiformes Aldinger, 1937
    • Orden Acipenseriformes Berg 1940 (incluye esturiones y paddlefishes)
  • Subclase Neopterygii Regan 1923 sensu Xu " Wu 2012
    • Ordenar †Pholidopleuriformes Berg 1937
    • Ordenar †Redfieldiiformes Berg 1940
    • Ordenar †Platysiagiformes Brough 1939
    • Orden †Polzbergiiformes Griffith 1977
    • Ordenar †Perleidiformes Berg 1937
    • Ordenar †Louwoichthyiformes Xu 2021
    • Ordenar †Peltopleuriformes Lehman 1966
    • Ordenar †Luganoiiformes Lehman 1958
    • Ordenar †Pycnodontiformes Berg 1937
    • Infraclass Holostei Müller 1844
      • División Halecomorphi Cope 1872 sensu Grande " Bemis 1998
        • Ordenar †Parasemionotiformes Lehman 1966
        • Ordenar †Ionoscopiformes Grande & Bemis 1998
        • Orden Amiiformes Huxley 1861 sensu Grande " Bemis 1998 (bowfins)
      • División Ginglymodi Cope 1871
        • Orden †Dapediiformes Thies " Waschkewitz 2015
        • Ordenar †Semionotiformes Arambourg & Bertin 1958
        • Orden Lepisosteiformes Hay 1929 (gares)
    • Clade Teleosteomorfo Arratia 2000 sensu Arratia 2013
      • Ordenar †Prohaleciteiformes Arratia 2017
      • Division Aspidorhynchei Nelson, Grand & Wilson 2016
        • Ordenar †Aspidorhynchiformes Bleeker 1859
        • Ordenar †Pachycormiformes Berg 1937
      • Infraclass Teleostei Müller 1844 sensu Arratia 2013
        • Orden †?Araripichthyiformes
        • Orden †?Ligulelliiformes Taverne 2011
        • ¿Ordenar? Tselfatiiformes Nelson 1994
        • Ordenar †Pholidophoriformes Berg 1940
        • Orden †Dorsetichthyiformes Nelson, Grand & Wilson 2016
        • Ordenar †Leptolepidiformes
        • Ordenar †Crossognathiformes Taverne 1989
        • Orden †Ichthyodectiformes Bardeck & Sprinkle 1969
        • Teleocephala de Pinna 1996 s.s.
          • Megacohort Elopocephalai Patterson 1977 sensu Arratia 1999 (Elopomorpha Greenwood et al. 1966)
            • Orden Elopiformes Gosline 1960 (peces y tarpon)
            • Orden Albuliformes Greenwood et al. 1966 sensu Forey et al. 1996 (bonefishes)
            • Orden Notacanthiformes Goodrich 1909 (halosaurs and spiny eels)
            • Orden Anguilliformes Jarocki 1822 sensu Goodrich 1909 (monchas verdaderas)
          • Megacohort Osteoglossocephalai sensu Arratia 1999
            • Supercohorte Osteoglossocephala sensu Arratia 1999 (Osteoglossomorpha Greenwood et al. 1966)
              • Orden †Lycopteriformes Chang & Chou 1977
              • Orden Hiodontiformes McAllister 1968 sensu Taverne 1979 (mooneye y goldeye)
              • Orden Osteoglossiformes Regan 1909 sensu Zhang 2004 (pescados con bonia)
            • Supercohort Clupeocephala Patterson " Rosen 1977 sensu Arratia 2010
              • Cohorte Otomorfa Wiley & Johnson 2010 (Otocephala; Ostarioclupeomorpha)
                • Subcohort Clupei Wiley & Johnson 2010 (Clupeomorpha Greenwood et al. 1966)
                  • Ordenar †Ellimmichthyiformes Grande 1982
                  • Orden Clupeiformes Bleeker 1859 (herrajes y anchoas)
                • Subcohorte Alepocephali
                  • Orden Alepocephaliformes Marshall 1962
                • Subcohort Ostariophysi Sagemehl 1885
                  • Sección Anotophysa (Rosen " Greenwood 1970) Sagemehl 1885
                    • Ordenar †Sorbininardiformes Taverne 1999
                    • Orden Gonorynchiformes Regan 1909 (pescos de leche)
                  • Sección Otophysa Garstang 1931
                    • Orden Cipriniformes Bleeker 1859 sensu Goodrich 1909 (barbos, carpa, danios, peces dorados, loaches, minnows, rasboras)
                    • Orden Characiformes Goodrich 1909 (characinas, lápices, hatchetfishes, piranhas, tetras, dourado / dorado (genus Salminus) y pacu)
                    • Orden Gymnotiformes Berg 1940
                    • Orden Siluriformes Cuvier 1817 sensu Hay 1929 (peces)
              • Cohorte Euteleosteomorfo (Greenwood et al. 1966) (Euteleostei Greenwood 1967 sensu Johnson " Patterson 1996)
                • Subcohort Lepidogalaxii
                  • Lepidogalaxiiformes Betancur-Rodriguez et al. 2013 (salamanderfish)
                • Subcohort Protacanthopterygii Greenwood et al. 1966 sensu Johnson " Patterson 1996
                  • Orden Argentiniformes (barreleyes y baches) (antes en Osmeriformes)
                  • Orden Galaxiiformes
                  • Orden Salmoniformes Bleeker 1859 sensu Nelson 1994 (salmón y trucha)
                  • Orden Esociformes Bleeker 1859 (pike)
                • Subcohort Stomiati
                  • Orden Osmeriformes (esmeltas)
                  • Orden Stomiatiformes Regan 1909 (bristlemouths y hatchetfishes marinos)
                • Subcohorte Neoteleostei Nelson 1969
                  • Infracohort Ateleopodia
                    • Orden Ateleopodiformes (pescado jallynose)
                  • Infracohort Eurypterygia Rosen 1973
                    • Sección Aulopa [Cyclosquamata Rosen 1973]
                      • Orden Aulopiformes Rosen 1973 (Bombay pato y pez lanceta)
                    • Sección Ctenosquamata Rosen 1973
                      • Subsección Myctophata [Scopelomorfo]
                        • Orden Myctophiformes Regan 1911 (pescados alternativos)
                      • Subsección Acanthomorpha Betancur-Rodriguez et al. 2013
                        • Division Lampridacea Betancur-Rodriguez et al. 2013 [Lampridomorpha; Lampripterygii]
                          • Orden Lampriformes Regan 1909 (oarfish, opah y ribbonfishes)
                        • Division Paracanthomorphacea sensu Grande y otros 2013 (Paracanthopterygii Greenwood 1937)
                          • Orden Percopsiformes Berg 1937 (peces y truchas)
                          • Ordenar †Sphenocephaliformes Rosen " Patterson 1969
                          • Orden Zeiformes Regan 1909 (dories)
                          • Orden Stylephoriformes Miya et al. 2007
                          • Orden Gadiformes Goodrich 1909 (cods)
                        • División Polymixiacea Betancur-Rodriguez et al. 2013 (Polymyxiomorpha; Polymixiipterygii)
                          • Ordenar †Pattersonichthyiformes Gaudant 1976
                          • Ordenar †Ctenothrissiformes Berg 1937
                          • Ordenar Polymixiiformes Lowe 1838 (beardfishes)
                        • Division Euacanthomoracea Betancur-Rodriguez et al. 2013 (Euacanthomorpha sensu Johnson " Patterson 1993; Acanthopterygii Gouan 1770 sensu])
                          • Subdivision Berycimorphaceae Betancur-Rodriguez et al. 2013
                            • Orden Beryciformes (fangtooths and pineconefishes) (incl. Stephanoberyciformes; Cetomimiformes)
                          • Subdivision Holocentrimorphaceae Betancur-Rodriguez et al. 2013
                            • Orden Holocentriformes (pescos más viejos)
                          • Subdivision Percomorphaceae Betancur-Rodriguez et al. 2013 (Percomorpha sensu Miya et al. 2003; Acanthopteri)
                            • Serie Ophidiimofaria Betancur-Rodriguez et al. 2013
                              • Orden Ophidiiformes (pearlfishes)
                            • Serie Batrachoidimofaria Betancur-Rodriguez et al. 2013
                              • Orden Batrachoidiformes (toadfishes)
                            • Series Gobiomopharia Betancur-Rodriguez et al. 2013
                              • Orden Kurtiformes(Nurseryfishes and Cardinalfishes)
                              • Orden Gobiiformes(Sleepers y gobies)
                            • Serie Scombrimopharia Betancur-Rodriguez et al. 2013
                              • Orden Singnathiformes (seahorses, pipas, polillas marinas, cornetfishes y gurrales voladores)
                              • Orden Scombriformes (Tunas y (mackerels)
                            • Series Carangimopharia Betancur-Rodriguez et al. 2013
                              • Subseries Anabantaria Betancur-Rodriguez et al. 2014
                                • Orden Sinbranchiformes (eels pantano)
                                • Orden Anabantiformes (Laberrinthici) (gouramies, cabezas de serpiente,)
                              • Subseries Carangaria Betancur-Rodriguez et al. 2014
                                • Carangaria incertae sedis
                                • Orden Istiophoriformes Betancur-Rodriguez 2013 (Marlins, pez espada, billfishes)
                                • Orden Carangiformes (Jack mackerels, pompanos)
                                • Ordenar Pleuronectiformes Bleeker 1859 (pescados hinchados)
                              • Subseries Ovalentaria Smith " Near 2012 (Stiassnyiformes sensu Li et al. 2009)
                                • Ovalentaria incertae sedis
                                • Orden Cichliformes Betancur-Rodriguez et al. 2013 (Cichlids, Convict blenny, leaf fishes)
                                • Orden Atheriniformes Rosen 1964 (silversides and rainbowfishs)
                                • Orden Cyprinodontiformes Berg 1940
                                • Orden Beloniformes Berg 1940 (peces y peces de arroz)
                                • Orden Mugiliformes Berg 1940 (mullets)
                                • Orden Blenniiformes Springer 1993 (Blennies)
                                • Orden Gobiesociformes Gill 1872 (Clingfishes)
                            • Series Eupercaria Betancur-Rodriguez et al. 2014 (Percomorpharia Betancur-Rodriguez et al. 2013)
                              • Eupercaria incertae sedis
                              • Orden Gerreiformes (Mojarras)
                              • Orden Labriformes (Wrasses y Parrotfishes)
                              • Orden Caproiformes (Boarfishes)
                              • Orden Lophiiformes Garman 1899 (Anglerfishes)
                              • Orden Tetraodontiformes Regan 1929 (Filefishes and pufferfish)
                              • Orden Centrarchiformes Bleeker 1859 (Peces y peces de mandarina)
                              • Orden Gasterosteiformes (Respaldos y parientes)
                              • Order Scorpaeniformes (Pezuelos y parientes)
                              • Orden Perciformes Bleeker 1859