Actinofrido

Los actinophryids son un orden de heliozoa, una matriz polifilética de stramenopiles, que tiene una estrecha relación con los pedinellids y Ciliophrys. Son comunes en agua dulce y ocasionalmente se encuentran en hábitats marinos y terrestres. Los actinofríidos son unicelulares y de forma aproximadamente esférica, con muchos axopodios que se irradian hacia afuera desde el cuerpo celular. Los axopodios son un tipo de seudópodos que están sostenidos por cientos de microtúbulos dispuestos en espirales entrelazadas y que forman una estructura interna en forma de aguja o axonema. Pequeños gránulos, extrusomas, que se encuentran debajo de la membrana del cuerpo y los axopodios capturan flagelados, ciliados y pequeños metazoos que hacen contacto con los brazos.

Descripción

Actinophryids son protozoos en gran parte acuáticos con un cuerpo celular esférico y muchos axopodios en forma de aguja. Se asemejan a la forma de un sol debido a esta estructura, que es la inspiración de su nombre común: heliozoos, o "animálculos solares". Sus cuerpos, sin brazos, varían en tamaño desde unas pocas decenas de micrómetros hasta poco menos de un milímetro de ancho.

La región externa del cuerpo celular a menudo está vacuolada. El endoplasma de los actinofríidos está menos vacuolado que la capa externa, y al microscopio óptico se puede ver una capa límite nítida. Los organismos pueden ser mononucleados, con un solo núcleo bien definido en el centro del cuerpo celular, o multinucleados, con 10 o más núcleos ubicados debajo de la capa exterior vacuolada del citoplasma. El citoplasma de los actinofridos suele ser granular, similar al de Amoeba.

Las células actinoprhyid pueden fusionarse cuando se alimentan, creando organismos agregados más grandes. Los gránulos finos que se encuentran justo debajo de la membrana celular se agotan cuando se forman las vacuolas de alimento para encerrar a la presa. Actinophryids también pueden formar quistes cuando la comida no está disponible. Una capa de placas silíceas se deposita debajo de la membrana celular durante el proceso de enquistamiento.

Las vacuolas contráctiles son comunes en estos organismos, que se presume las utilizan para mantener el volumen corporal expulsando fluidos para compensar la entrada de agua por ósmosis. Las vacuolas contráctiles son visibles como protuberancias claras en la superficie del cuerpo celular que se llenan lentamente y luego se desinflan rápidamente, expulsando su contenido al medio ambiente.

Axópodos

Sección transversal de la estructura de microtubulo espiral doble en un axopod

La característica más distintiva de los actinofridos es su axopodia. Estos axopodios consisten en una varilla rígida central que está cubierta por una fina capa de ectoplasma. En Actinophrys los axonemas terminan en la superficie del núcleo central, y en el multicelular Actinosphaerium terminan en o cerca de los núcleos. Los axonemas están compuestos por microtúbulos dispuestos en un patrón de doble espiral característico del orden. Debido a su construcción larga y paralela, estos microtúbulos muestran una fuerte birrefringencia.

Estos axopodios se utilizan para la captura de presas, en el movimiento, la fusión celular y quizás la división. Son rígidos, pero pueden flexionarse especialmente cerca de sus puntas, y son muy dinámicos, y se construyen y destruyen con frecuencia. Cuando se usa para recolectar presas, se han observado dos métodos de captura, denominados flujo axopodial y contracción axopodial rápida. El flujo axopodial implica el movimiento lento de una presa a lo largo de la superficie del axópodo a medida que se mueve el ectoplasma, mientras que la contracción axopodial rápida implica el colapso de la estructura de microtúbulos del axonema. Este comportamiento se ha documentado en muchas especies, incluidas Actinosphaerium nucleofilum, Actinophrys sol y Raphidiophrys contractilis. La rápida contracción axopodial se produce a gran velocidad, a menudo por encima de 5 mm/so decenas de longitudes corporales por segundo.

Se ha demostrado que las contracciones axopodiales son muy sensibles a factores ambientales como la temperatura y la presión, así como a señales químicas como Ca²⁺ y colchicina.

Reproducción

Actinophrys experimentando múltiples plasmotomía

La reproducción en los actinofríidos generalmente tiene lugar mediante fisión, donde una célula madre se divide en dos o más células hijas. Para los heliozoos multinucleados, este proceso es plasmotómico ya que los núcleos no se duplican antes de la división. Se ha observado que la reproducción parece ser una respuesta a la escasez de alimentos, con un mayor número de divisiones tras la eliminación de alimentos y organismos más grandes durante los períodos de exceso de alimentos.

Los actinofridos también experimentan autogamia en épocas de escasez de alimentos. Esto se describe mejor como reorganización genética que como reproducción, ya que el número de individuos producidos es el mismo que el número inicial. No obstante, sirve como una forma de aumentar la diversidad genética dentro de un individuo, lo que puede mejorar la probabilidad de expresar rasgos genéticos favorables.

La plastogamia también se ha documentado ampliamente en los actinofríidos, especialmente en los multinucleados. Se observó que Actinosphaerium se combinaba libremente sin la combinación de núcleos, y este proceso a veces resultó en más o menos individuos de los que se combinaron originalmente. Este proceso no es causado simplemente por el contacto entre dos individuos, sino que puede ser causado por daño al cuerpo celular.

Función y formación de quistes

En condiciones desfavorables, algunas especies formarán un quiste. Esto es a menudo el producto de la autogamia, en cuyo caso los quistes producidos son cigotos. Las células que experimentan este proceso retiran sus axopodios, se adhieren al sustrato y adquieren un aspecto opaco y grisáceo. Este quiste luego se divide hasta que solo quedan células uninucleadas. La pared del quiste tiene capas gruesas de 7 a 8 veces e incluye capas gelatinosas, capas de placas de sílice y hierro.

Taxonomía

Ubicados originalmente en Heliozoa (Sarcodina), ahora se entiende que los actinofríidos son parte de los stramenopiles. No están relacionados con los heliozoos centrohélidos y desmotorácidos con los que se habían clasificado previamente.

Hay varios géneros incluidos dentro de esta clasificación. Los Actinophrys son más pequeños y tienen un único núcleo central. La mayoría tiene un cuerpo celular de 40 a 50 micrómetros de diámetro con axópodos de alrededor de 100 μm de largo, aunque esto varía significativamente. Actinosphaerium son varias veces más grandes, de 200 a 1000 μm de diámetro, con muchos núcleos y se encuentran exclusivamente en agua dulce. Un tercer género, Camptonema, tiene un estatus debatido. Se ha observado una vez y fue tratado como un sinónimo subjetivo menor de Actinosphaerium por Mikrjukov & Patterson en 2001, pero como género válido por Cavalier-Smith & Scoble (2013). Heliorapha es otro taxón más debatido, ya que es un nuevo vehículo genérico para la especie azurina que inicialmente se asignó al género Ciliophrys.

Clasificación

• Orden Actinophryida Hartmann 1913 [Actinophrydia Kühn 1926; Actinophrydea Hartmann 1913]
  • Family Actinophryidae Dujardin 1841
    • Genus Actinosfaerium Ritter von Stein 1857 [Echinosphaerium Hovasse 1965]
      • Especies Actinosphaerium eichhornii Stein, 1857
      • Especies Actinosfaerium nucleofilum Barrett, 1958
      • Especies Actinosfaerium akamae (Shigenaka, Watanabe etSuzaki, 1980) Mikrjukov " Patterson, 2001
    • Genus Actinophrys Ehrenberg 1830 [Trichoda Müller 1773 nomen oblitum; Peritricha Bory de St.Vincent 1824 nomen dubium non Stein 1859]
      • Especies Actinophrys sol (Müller, 1773) Ehrenberg, 1840
      • Especies Actinophrys pontica Valkanov, 1940
      • Especies Actinophrys salsuginosa Patterson, 2001
      • Especies Actinophrys tauryanini (Mikrjukov, 1996) Mikrjukov " Patterson, 2001

Galería

• 

  Actinophrys y Paramecium