Acantocéfalo
Acanthocephala (griego ἄκανθος, akanthos, espina + κεφαλή , kephale, cabeza) es un filo de gusanos parásitos conocidos como acantocéfalos, gusanos de cabeza espinosa o gusanos de cabeza espinosa, caracterizados por la presencia de una probóscide eversible, armada con espinas, que utiliza para perforar y sujetar la pared intestinal de su anfitrión. Los acantocéfalos tienen ciclos de vida complejos, que involucran al menos dos huéspedes, que pueden incluir invertebrados, peces, anfibios, aves y mamíferos. Se han descrito unas 1420 especies.
Se pensaba que los Acanthocephala eran un filo discreto. Un análisis reciente del genoma ha demostrado que descienden de rotíferos altamente modificados y deben considerarse como tales. Este taxón unificado se conoce como Syndermata.
Historia
La primera descripción reconocible de Acanthocephala, un gusano con una probóscide armada con ganchos, fue realizada por el autor italiano Francesco Redi (1684). En 1771, Joseph Koelreuter propuso el nombre Acanthocephala. Philipp Ludwig Statius Müller los llamó de forma independiente Echinorhynchus en 1776. Karl Rudolphi en 1809 los llamó formalmente Acanthocephala.
Historia evolutiva
Los restos más antiguos conocidos de acantocéfalos son huevos encontrados en un coprolito del Grupo Bauru del Cretácico Superior de Brasil, de entre 70 y 80 millones de años, probablemente de un crocodiliforme. El grupo puede haberse originado sustancialmente antes.
Filogenia
Los acantocéfalos están muy adaptados a un modo de vida parasitario y han perdido muchos órganos y estructuras a través de procesos evolutivos. Esto hace que determinar las relaciones con otros taxones superiores a través de la comparación morfológica sea problemático. El análisis filogenético del gen ribosomal 18S ha revelado que los Acanthocephala están más estrechamente relacionados con los rotíferos. Posiblemente estén más cerca de las dos clases de rotíferos Bdelloidea y Monogononta que de la otra clase, Seisonidea, lo que produce los nombres y las relaciones que se muestran en el cladograma a continuación.
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Las tres clases de rotíferos y Acanthocephala forman un clado llamado Syndermata. Este clado se coloca en Platyzoa.
Un estudio del orden de los genes en las mitocondrias sugiere que Seisonidea y Acanthocephala son clados hermanos y que Bdelloidea es el clado hermano de este grupo.
Actualmente, el filo se divide en cuatro clases: Palaeacanthocephala, Archiacanthocephala, Polyacanthocephala y Eoacanthocephala. El monofilético Archiacanthocephala es el taxón hermano de un clado que comprende Eoacanthocephala y el monofilético Palaeacanthocephala.
Morfología
Existen varias características morfológicas que distinguen a los acantocéfalos de otros filos de gusanos parásitos.
Digestión
Los acantocéfalos carecen de boca o canal alimentario. Esta es una característica que comparten con los cestoda (tenias), aunque los dos grupos no están estrechamente relacionados. Las etapas adultas viven en los intestinos de su huésped y absorben los nutrientes que han sido digeridos por el huésped, directamente, a través de la superficie de su cuerpo. Los acantocéfalos carecen de un sistema excretor, aunque se ha demostrado que algunas especies poseen células de llama (protonefridia).
Probóscide
La característica más notable del acantocéfalo es la presencia de una probóscide anterior que sobresale y que generalmente está cubierta con ganchos espinosos (de ahí el nombre común: gusano espinoso o con cabeza espinosa). La probóscide lleva anillos de ganchos recurvados dispuestos en filas horizontales, y es por medio de estos ganchos que el animal se adhiere a los tejidos de su huésped. Los ganchos pueden tener dos o tres formas, por lo general: los ganchos más largos y delgados están dispuestos a lo largo de la probóscide, con varias filas de ganchos nasales más cortos y resistentes alrededor de la base de la probóscide. La probóscide se usa para perforar la pared intestinal del huésped final y sujetar el parásito mientras completa su ciclo de vida.
Al igual que el cuerpo, la probóscide es hueca y su cavidad está separada de la cavidad del cuerpo por un tabique o vaina de la probóscide. Atravesando la cavidad de la probóscide hay hilos musculares insertados en la punta de la probóscide en un extremo y en el tabique en el otro. Su contracción hace que la probóscide sea invaginada en su cavidad. Todo el aparato de la probóscide también puede retirarse, al menos parcialmente, dentro de la cavidad del cuerpo, y esto se lleva a cabo mediante dos músculos retractores que discurren desde el aspecto posterior del tabique hasta la pared del cuerpo.
Algunos de los acantocéfalos (acantocéfalos perforantes) pueden insertar su probóscide en el intestino del huésped y abrir el camino a la cavidad abdominal.
Tamaño
El tamaño de estos animales varía mucho, algunos miden unos pocos milímetros de largo hasta Gigantorhynchus gigas, que mide de 10 a 65 centímetros (3,9 a 25,6 in). Una característica curiosa que comparten tanto la larva como el adulto es el gran tamaño de muchas de las células, p. las células nerviosas y las células que forman la campana uterina. La poliploidía es común, habiéndose registrado hasta 343n en algunas especies.
Piel
La superficie del cuerpo del acantocéfalo es peculiar. Externamente, la piel tiene un tegumento delgado que cubre la epidermis, que consiste en un sincitio sin paredes celulares. El sincitio está atravesado por una serie de túbulos ramificados que contienen líquido y está controlado por unos pocos núcleos ameboides errantes. Dentro del sincitio hay una capa irregular de fibras musculares circulares, y dentro de esta también algunas fibras longitudinales bastante dispersas; no hay endotelio. En su microestructura, las fibras musculares se asemejan a las de los nematodos.
Excepto por la ausencia de las fibras longitudinales, la piel de la probóscide se parece a la del cuerpo, pero los túbulos de la probóscide que contienen líquido están separados de los del cuerpo. Los canales de la probóscide se abren en un vaso circular que recorre su base. Desde el canal circular, dos proyecciones en forma de saco llamadas lemnisci corren hacia la cavidad del cuerpo, junto a la cavidad de la probóscide. Cada uno consta de una prolongación del material sincitial de la piel de la probóscide, penetrado por canales y revestido con una capa muscular. Parecen actuar como reservorios en los que se deposita el líquido que se utiliza para mantener la probóscide "erecta" puede retirarse cuando se retrae, y de la que se puede expulsar el fluido cuando se desea expandir la probóscide.
Sistema nervioso
El ganglio central del sistema nervioso se encuentra detrás de la vaina o tabique de la probóscide. Inerva la probóscide y proyecta dos troncos robustos posteriormente que irrigan el cuerpo. Cada uno de estos troncos está rodeado de músculos, y este complejo nervioso-muscular se denomina retináculo. En el varón por lo menos también hay un ganglio genital. Algunas papilas dispersas posiblemente pueden ser órganos de los sentidos.
Ciclos de vida
Los acantocéfalos tienen ciclos de vida complejos, que involucran a varios huéspedes, tanto para las etapas de desarrollo como de reposo. Se han calculado ciclos de vida completos para solo 25 especies.
Reproducción
Los Acanthocephala son dioicos (un organismo individual es macho o hembra). Hay una estructura llamada ligamento genital que se extiende desde el extremo posterior de la vaina de la probóscide hasta el extremo posterior del cuerpo. En el macho, dos testículos se encuentran a cada lado de este. Cada uno se abre en un conducto deferente que lleva tres divertículos o vesiculae seminales. El macho también posee tres pares de glándulas de cemento, que se encuentran detrás de los testículos, que vierten sus secreciones a través de un conducto en los conductos deferentes. Estos se unen y terminan en un pene que se abre posteriormente.
En la mujer, los ovarios se encuentran, al igual que los testículos, como cuerpos redondeados a lo largo del ligamento. Desde los ovarios, masas de óvulos dehiscen hacia la cavidad corporal, flotando en sus fluidos para ser fertilizados por el esperma masculino. Después de la fertilización, cada óvulo contiene un embrión en desarrollo. (Estos embriones se convierten en larvas de primera etapa). Los huevos fertilizados son llevados al útero por acciones de la campana uterina, una abertura similar a un embudo que continúa con el útero. En la unión de la campana y el útero hay una segunda abertura más pequeña situada dorsalmente. La campana "traga" los óvulos maduros y los pasa al útero. (Los embriones inmaduros regresan a la cavidad del cuerpo a través de la abertura dorsal). Desde el útero, los óvulos maduros salen del cuerpo de la hembra a través de su oviducto, pasan al canal alimentario del huésped y son expulsados del huésped. #39;s cuerpo dentro de las heces.
Liberar
Habiendo sido expulsado por la hembra, el huevo de acantocéfalo se libera junto con las heces del huésped. Para que se produzca el desarrollo, el huevo, que contiene el acantor, debe ser ingerido por un artrópodo, generalmente un crustáceo (hay un ciclo de vida conocido que utiliza un molusco como primer huésped intermedio). Dentro del huésped intermedio, el acantor se libera del huevo y se convierte en una acanthella. Luego penetra en la pared intestinal, se mueve hacia la cavidad corporal, se enquista y comienza a transformarse en la etapa de cistacanto infeccioso. Esta forma tiene todos los órganos del adulto salvo los reproductivos.
El parásito se libera cuando se ingiere el primer huésped intermedio. Esto puede ser por un huésped final adecuado, en cuyo caso el cistacanto se convierte en un adulto maduro, o por un huésped paraténico, en el que el parásito vuelve a formar un quiste. Cuando es consumido por un huésped final adecuado, el cistacante desenquista, evierte su probóscide y perfora la pared intestinal. Luego se alimenta, crece y desarrolla sus órganos sexuales. Los gusanos adultos luego se aparean. El macho utiliza las excreciones de sus glándulas de cemento para taponar la vagina de la hembra, evitando que se produzcan apareamientos posteriores. Los embriones se desarrollan dentro de la hembra y el ciclo de vida se repite.
Control de host
Los gusanos de cabeza espinosa comienzan su ciclo de vida dentro de los invertebrados que residen en sistemas marinos o de agua dulce. Gammarus lacustris, un pequeño crustáceo que habita estanques y ríos, es un invertebrado que puede ocupar el gusano de cabeza espinosa. En los últimos años, la aparición de infecciones por estos parásitos ha aumentado en las prácticas acuícolas asiáticas. Este crustáceo es presa de patos y se esconde evitando la luz y manteniéndose alejado de la superficie. Sin embargo, cuando se infecta con un gusano de cabeza espinosa, se siente atraído hacia la luz y nada hacia la superficie. Gammarus lacustris incluso irá tan lejos como para encontrar una roca o una planta en la superficie, apretar su boca y agarrarse, convirtiéndolo en una presa fácil para el pato. El pato es el huésped definitivo del parásito acantocéfalo. Para ser transmitido al pato, el huésped intermedio del parásito (el gammarid) debe ser comido por el pato. Se cree que esta modificación del comportamiento de los gammaridos por parte del acantocéfalo aumenta la tasa de transmisión del parásito a su próximo huésped al aumentar la susceptibilidad del gammarido a la depredación.
Se cree que cuando Gammarus lacustris se infecta con un gusano de cabeza espinosa, el parásito hace que la serotonina se exprese de forma masiva. La serotonina es un neurotransmisor involucrado en las emociones y el estado de ánimo. Los investigadores han descubierto que durante el apareamiento Gammarus lacustris expresa altos niveles de serotonina. También durante el apareamiento, el macho Gammarus lacustris aprieta a la hembra y la sujeta durante días. Los investigadores también han descubierto que el bloqueo de la serotonina libera la sujeción. Otro experimento encontró que la serotonina también reduce el comportamiento fotofóbico en Gammarus lacustris. Así, se piensa que el gusano de cabeza espinosa cambia fisiológicamente el comportamiento del Gammarus lacustris para entrar en el ave, su huésped final.
Ejemplos de este comportamiento incluyen Polymorphus spp. que son parásitos de las aves marinas, en particular del pato eider (Somateria mollissima). Son comunes las infecciones graves de hasta 750 parásitos por ave, que causan úlceras en el intestino, enfermedades y mortalidad estacional. Investigaciones recientes han sugerido que no hay evidencia de patogenicidad de Polymorphus spp. a huéspedes cangrejo intermedios. La etapa de cistacanto es de larga duración y probablemente permanece infecciosa durante toda la vida del cangrejo.
El ciclo de vida de Polymorphus spp. normalmente ocurre entre los patos de mar (por ejemplo, eiders y scoters) y pequeños cangrejos. Las infecciones encontradas en langostas de tamaño comercial en Canadá probablemente se adquirieron de cangrejos que constituyen un importante elemento dietético de las langostas. Los cistacantos que se encuentran en las langostas pueden causar pérdidas económicas a los pescadores. No se conocen métodos de prevención o control.
Infecciones humanas
No hay evidencia conocida de que la infección en humanos sea una ocurrencia común. Sin embargo, hay muchas afirmaciones anecdóticas de que Acanthocephala aparece en las heces con la apariencia insidiosa de "piel de tomate enrollada". La primera infección conocida se encontró en un hombre prehistórico en Utah. Esta infección data de 1869 ± 160 a. Se pensó que la especie involucrada era Moniliformis clarki, que todavía es común en el área. El primer reporte de un aislamiento en tiempos históricos fue por Lambl en 1859 cuando aisló Macracanthorhynchus hirudinaceus de un niño en Praga. Lindemann en 1865 informó que este organismo se aislaba comúnmente en Rusia. La razón de esto fue descubierta por Schneider en 1871 cuando descubrió que un huésped intermedio, la larva del escarabajo scarabaeid, comúnmente se comía crudo. El primer informe de síntomas clínicos fue de Calandruccio, quien en 1888, mientras estaba en Italia, se infectó al ingerir larvas. Informó trastornos gastrointestinales y soltó huevos en dos semanas. Desde entonces, se han informado infecciones naturales posteriores. Ocho especies han sido aisladas de humanos hasta la fecha. Moniliformis moniliformis es el aislado más común. Otros aislamientos incluyen Acanthocephalus bufonis y Corynosoma strumosum.