Acanthaceae

Acanthaceae es una familia (la familia acanthus) de plantas con flores dicotiledóneas que contiene casi 250 géneros y alrededor de 2500 especies. La mayoría son hierbas, arbustos o enredaderas tropicales; algunas son epífitas. Solo unas pocas especies se distribuyen en las regiones templadas. Los cuatro principales centros de distribución son Indonesia y Malasia, África, Brasil y América Central. Los representantes de la familia se pueden encontrar en casi todos los hábitats, incluidos bosques densos o abiertos, matorrales, campos húmedos y valles, costas y áreas marinas, pantanos y bosques de manglares.

Descripción

Las plantas de esta familia tienen hojas simples, opuestas, decusadas, con márgenes enteros (o, a veces, dentados, lobulados o espinosos) y sin estipulas. Las hojas pueden contener cistolitos, concreciones de carbonato de calcio, que se ven como rayas en la superficie.

Las flores son perfectas, de zigomorfas a casi actinomorfas, y están dispuestas en una inflorescencia que puede ser una espiga, un racimo o una cima. Por lo general, una bráctea colorida subtiende cada flor; en algunas especies, la bráctea es grande y llamativa. El cáliz suele tener cuatro o cinco lóbulos; la corola tubular, de dos labios o cinco lóbulos; los estambres son de dos o cuatro, dispuestos en pares e insertos en la corola, y el ovario es superior y bicarpelado, con placentación axilar.

El fruto es una cápsula bicelular, dehiscente de forma algo explosiva. En la mayoría de las especies, las semillas están unidas a un pequeño tallo en forma de gancho (un funículo modificado llamado jaculador o retináculo) que las expulsa de la cápsula. Este rasgo es compartido por todos los miembros del clado Acanthoideae. Un estudio de 1995 sobre la expulsión de semillas en Acanthaceae usó imágenes de video de alta velocidad para mostrar que los retináculos expulsan las semillas de la planta madre cuando los frutos se rompen, lo que ayuda a la planta a obtener el máximo rango de dispersión de semillas.

Una especie bien conocida por los jardineros de zonas templadas es el calzón de oso (Acanthus mollis), una planta herbácea perenne con hojas grandes y espigas florales de hasta 2 m de altura. Los géneros tropicales familiares para los jardineros incluyen Thunbergia y Justicia.

Avicennia, un género de árboles de mangle, generalmente ubicado en Verbenaceae o en su propia familia, Avicenniaceae, está incluido en Acanthaceae por el Grupo de filogenia de angiospermas sobre la base de estudios filogenéticos moleculares que muestran que asociarse con esta familia.

Usos medicinales

Tradicionalmente, la parte de uso más importante de las Acanthaceae son las hojas y se usan externamente para heridas. Algunas investigaciones han indicado que las Acanthaceae poseen potencial antifúngico, citotóxico, antiinflamatorio, antipirético, antioxidante, insecticida, hepatoprotector, inmunomodulador, antiagregación plaquetaria y antiviral.

Por ejemplo, Acanthus ilicifolius, cuya composición química ha sido muy investigada, se usa ampliamente en aplicaciones etnofarmacéuticas, incluso en la medicina tradicional india y china. Varias partes de Acanthus ilicifolius se han utilizado para tratar el asma, la diabetes, la lepra, la hepatitis, las mordeduras de serpiente y la artritis reumatoide. Las hojas de Acanthus ebracteatus, conocidas por sus propiedades antioxidantes, se utilizan para hacer té de hierbas tailandés en Tailandia e Indonesia.

Fitoquímica

Los informes fitoquímicos sobre la familia Acanthaceae son glucósidos, flavonoides, benzonoides, compuestos fenólicos, naftoquinona y triterpenoides.

Resumen de la sistemática

Desde la primera clasificación completa de Acanthaceae en 1847 por parte de Nees, se han presentado algunas revisiones importantes para toda la familia.

Lindau, en 1895, dividió a la familia en las subfamilias Mendoncioideae, Thunbergioideae, Nelsonioideae y Acanthoideae. Críticamente, Mendoncioideae, Thunbergioideae y Nelsonioideae no poseen frutos retinaculados, y es esta distinción, entre clasificar Acanthaceae en una familia que incluye los clados con frutos no retinaculados y uno que los excluye, que aún persiste hasta el día moderno.

Bremekamp, en 1965, presentó una clasificación de las Acanthaceae que difería de la de Lindau, pues sus Acanthaceae excluían los géneros que carecían de frutos retinaculados. Colocó a Nelsonioideae dentro de Scrophulariaceae, clasificó a Thunbergiaceae y Mendonciaceae como familias distintas y dividió sus Acanthaceae en dos grupos (Acanthoideae y Ruelloideae) según la presencia o ausencia de cistolitos, tallos articulados, anteras monotecadas y polen colpado.

En el estudio de Escocia y Vollesen de 2000, aceptaron 221 géneros y detallaron cinco grupos principales dentro de Acanthaceae s.s. (es decir, aquellos que poseen frutos retinaculados), lo que equivale a Acanthoideae Link sensu Lindau 1895. De esos 221 géneros, ubicaron 201 de ellos en siete taxones infrafamiliares de Acanthaceae, dejando solo 20 sin ubicar.

En la comprensión actual de Acanthaceae, Acanthaceae s.s. incluye solo aquellos clados con frutos retinaculados (es decir, Acantheae, Barlerieae, Andrographideae, Whitfieldeae, Ruellieae y Justiceae), mientras que Acanthaceae s.l. incluye esos clados, así como Thunbergioideae, Nelsonioideae y Avicennia.

Cita del linaje Acanthaceae

En los últimos años se han realizado muchas investigaciones, utilizando datos moleculares y fósiles, con respecto a la datación y distribución del linaje de Acanthaceae y Lamiales, aunque aún persiste cierta ambigüedad.

En un estudio de 2004 sobre la datación filogenética molecular de las plantas con flores de asteridos, los investigadores estimaron 106 millones de años (MA) para el linaje del tallo de Lamiales, 67 MA para el linaje del tallo de Acanthaceae y 54 MA para el nódulo de la corona de Acanthaceae. (es decir, la edad de los linajes existentes con la familia). Estas estimaciones son más antiguas que las basadas en fósiles que se pueden asignar con confianza a Lamiales, que tienen una edad del Eoceno medio, ca. 48-37 MA. Los palinomorfos que muestran definitivamente la existencia de Acanthaceae se conocen desde el Mioceno superior, siendo los más antiguos ca. 22 MI.

Géneros seleccionados

violeta chinaAsystasia gangetica)

Barleria sp.

Hoja de la planta nerviosa (Fitonia verschaffeltii)

Planta de punto de PolkaHypoestes phyllostachya)

Justicia aurea

Panemensis de Louteridium

Strobilanthes hamiltoniana

Pseuderanthemum maculatum

Popping podRuellia tuberosa)

Rostellularia sp.

Thunbergia laurifolia

A partir del 2 de diciembre de 2021, la Red de Información de Recursos de Germoplasma acepta 217 géneros, mientras que Plants of the World Online (Royal Botanic Gardens, Kew) enumera 206 géneros aceptados.

Géneros excluidos

• Thomandersia Baill. → Thomandersiaceae