Acantarea

Los Acantharea (Acantharia) son un grupo de protozoos radiolarios, que se distinguen principalmente por sus esqueletos de sulfato de estroncio. Los acantharios son microplancton marino heterótrofo que varía en tamaño desde unas 200 micras de diámetro hasta varios milímetros. Algunos acantharios tienen endosimbiontes fotosintéticos y, por lo tanto, se consideran mixótrofos.

Morfología

Los radiólogos acantharios tienen conchas de cristal celeste, el mineral más pesado del océano

Los esqueletos de acantario están compuestos de sulfato de estroncio, SrSO₄, en forma de cristal mineral de celestina. Celestine recibe su nombre por el delicado color azul de sus cristales y es el mineral más pesado del océano. La densidad de su celestita asegura que las conchas acantharias funcionen como lastre mineral, lo que resulta en una rápida sedimentación a profundidades batipelágicas. En ocasiones, se han observado altos flujos de sedimentación de quistes acantarios en la cuenca de Islandia y el Océano Austral, tanto como la mitad del flujo total de carbono orgánico gravitacional.

Los esqueletos acantarios están compuestos por cristales de sulfato de estroncio secretados por vacuolas que rodean cada espícula o espina. Los acantharios son únicos entre los organismos marinos por su capacidad para biomineralizar el sulfato de estroncio como componente principal de sus esqueletos.

Sin embargo, a diferencia de otros radiolarios cuyos esqueletos están hechos de sílice, los esqueletos de los acantarios no se fosilizan, principalmente porque el sulfato de estroncio es muy escaso en el agua de mar y los cristales se disuelven después de la muerte de los acantarios. La disposición de las espinas es muy precisa y está descrita por lo que se llama la ley de Müller, que se puede describir en términos de líneas de latitud y longitud: las espinas se encuentran en las intersecciones entre cinco de las primeras, simétricas con respecto a un ecuador, y ocho de estos últimos, espaciados uniformemente. Cada línea de longitud lleva dos espinas tropicales o una espina ecuatorial y dos espinas polares, en alternancia.

El citoplasma celular se divide en dos regiones: el endoplasma y el ectoplasma. El endoplasma, en el centro de la célula, contiene los orgánulos principales, incluidos muchos núcleos, y está separado del ectoplasma por una pared capsular hecha de una malla de microfibrillas. En las especies simbióticas, los simbiontes de algas se mantienen en el endoplasma. El ectoplasma consta de extensiones citoplasmáticas utilizadas para la captura de presas y también contiene vacuolas de alimentos para la digestión de las presas. El ectoplasma está rodeado por una corteza periplásmica, también formada por microfibrillas, pero dispuestas en veinte placas, cada una con un orificio a través del cual se proyecta una espícula. La corteza está unida a las espinas por mionemas contráctiles, que ayudan en el control de la flotabilidad al permitir que el ectoplasma se expanda y contraiga, aumentando y disminuyendo el volumen total de la célula.

Taxonomía

La forma en que se unen las espinas en el centro de la celda varía y es una de las principales características por las que se clasifican los acantharios. Los esqueletos están formados por diez espículas diametrales o veinte radiales. Las espículas diametrales cruzan el centro de la celda, mientras que las espículas radiales terminan en el centro de la celda donde forman una unión estrecha o flexible según la especie. Los acantarios con espículas diametrales o espículas radiales sueltas pueden reorganizarse o desprenderse de espículas y formar quistes.

• Holacanthida – 10 spicules diamétricos, simplemente cruzados, sin cruce central, capaz de encistamiento
• Chaunacanthida – 20 spicules radiales, sueltos, capaces de encistamiento
• Symphiacanthida – 20 escrípulos radiales, estrecha unión central
• Arthracanthida – 20 espinas radiales, unión central apretada

El sistema de clasificación morfológica coincide aproximadamente con los árboles filogenéticos basados en la alineación de los genes del ARN ribosómico, aunque los grupos son en su mayoría polifiléticos. Holacanthida parece haber evolucionado primero e incluye los clados moleculares A, B y D. Chaunacanthida evolucionó en segundo lugar e incluye solo un clado molecular, el clado C. Arthracanthida y Symphacanthida, que tienen los esqueletos más complejos, evolucionaron más recientemente y constituyen los clados moleculares E y F.

Simbiosis

A clade F acantharian
con simbiontes visibles en rojo
(Autofluorescencia de clorofila)

Muchos acantharios, incluidos algunos en el clado B (Holacanthida) y todos en los clados E & F (Symphiacanthida y Arthracanthida), alojan algas unicelulares dentro de su citoplasma interno (endoplasma). Al participar en esta fotosimbiosis, los acantharios son esencialmente mixótrofos: adquieren energía tanto a través de la heterotrofia como de la autotrofia. La relación puede hacer posible que los acantharios sean abundantes en las regiones de los océanos con bajos nutrientes y también puede proporcionar la energía adicional necesaria para mantener sus elaborados esqueletos de sulfato de estroncio. Se plantea la hipótesis de que los acantharios proporcionan a las algas nutrientes (N & P) que adquieren al capturar y digerir presas a cambio del azúcar que las algas producen durante la fotosíntesis. No se sabe, sin embargo, si los simbiontes de algas se benefician de la relación o si simplemente están siendo explotados y luego digeridos por los acantharios.

Los acantharios simbióticos de Holacanthida albergan diversos ensamblajes simbiontes, incluidos varios géneros de dinoflagelados (Pelagodinium, Heterocapsa, Scrippsiella, Azadinium) y un haptofito (Chrysochromulina). Clado E &erio; Los facantharios tienen una simbiosis más específica y albergan principalmente simbiontes del género haptofito Phaeocystis, aunque a veces también albergan simbiontes Chrysochromulina. Los acantharios del clado F albergan simultáneamente múltiples especies y cepas de Phaeocystis y su comunidad interna de simbiontes no coincide necesariamente con la disponibilidad relativa de simbiontes potenciales en el entorno circundante. El desajuste entre las comunidades de simbiontes internos y externos sugiere que los acantharios pueden ser selectivos al elegir simbiontes y probablemente no digieren y reclutan continuamente nuevos simbiontes, sino que mantienen simbiontes durante largos períodos de tiempo.

Ciclo de vida

Hipótesis hipotética del ciclo de vida en Acantharia simbiótica y cítrica con reproducción superficial y profunda, respectivamente.

Los adultos suelen ser multinucleados. Los clados divergentes anteriores pueden desprenderse de sus espinas y formar quistes, que a menudo se denominan quistes reproductivos. Se cree que la reproducción tiene lugar mediante la formación de células enjambre (anteriormente denominadas "esporas"), que pueden ser flageladas, y se han observado quistes que liberan estos enjambres. También se han visto células no enquistadas liberando enjambres en condiciones de laboratorio. Sin embargo, no se han observado todas las etapas del ciclo de vida y nadie ha sido testigo de la fusión de los swarmers para producir un nuevo acantharian. Los quistes se encuentran a menudo en trampas de sedimentos y, por lo tanto, se cree que los quistes ayudan a los acantharios a hundirse en aguas profundas. Los datos genéticos y algunas imágenes sugieren que los acantharios que no forman quistes también pueden hundirse en aguas profundas para liberar enjambres. La liberación de células de enjambre en aguas más profundas puede mejorar las posibilidades de supervivencia de los juveniles. El estudio de estos organismos se ha visto obstaculizado principalmente por la incapacidad de "cerrar el ciclo de vida" y mantener estos organismos en cultivo a través de generaciones sucesivas.