Abscisión

La abscisión (del latín ab- 'lejos' y scindere 'cortar') es el desprendimiento de varias partes de un organismo, como una planta que deja caer una hoja, fruto, flor o semilla. En zoología, la abscisión es el desprendimiento intencional de una parte del cuerpo, como el desprendimiento de una garra, cáscara o la autotomía de una cola para evadir a un depredador. En micología, es la liberación de una espora fúngica. En biología celular, la abscisión se refiere a la separación de dos células hijas al finalizar la citocinesis.

En las plantas

Función

Una planta cortará una parte para descartar un miembro que ya no es necesario, como una hoja durante el otoño, o una flor después de la fertilización, o con fines de reproducción. La mayoría de las plantas de hoja caduca pierden sus hojas por abscisión antes del invierno, mientras que las plantas de hoja perenne continuamente abscisan sus hojas. Otra forma de abscisión es la caída de la fruta, cuando una planta abscisa la fruta mientras aún está inmadura, para conservar los recursos necesarios para que la fruta restante madure. Si una hoja está dañada, una planta también puede extirparla para conservar el agua o la eficiencia fotosintética, según los "costos" para la planta en su conjunto. La capa de abscisión es de un color verdoso-grisáceo.

La abscisión también puede ocurrir en hojas prematuras como medio de defensa de la planta. Se ha demostrado que la abscisión prematura de las hojas ocurre en respuesta a la infestación por pulgones de las agallas. Al cortar las hojas que se han convertido en anfitrionas de las agallas de los áfidos, se ha demostrado que las plantas reducen enormemente la población de plagas, ya que el 98 % de los áfidos en las agallas cortadas mueren. La abscisión es selectiva y la posibilidad de que se caigan las hojas aumenta a medida que aumenta el número de agallas. Una hoja con tres o más agallas tenía cuatro veces más probabilidades de abscisión que una hoja con una, y 20 veces más probabilidades de caer que una hoja sin agallas.

Proceso

La abscisión ocurre en una serie de tres eventos: 1) reabsorción, 2) formación de una capa protectora y 3) desprendimiento. Los pasos 2 y 3 pueden ocurrir en cualquier orden dependiendo de la especie.

Reabsorción

La reabsorción implica la degradación de la clorofila para extraer la mayoría de sus nutrientes. El nitrógeno se encuentra en la clorofila y, a menudo, es un nutriente limitante para las plantas, que necesitan grandes cantidades para formar aminoácidos, ácidos nucleicos, proteínas y ciertas hormonas vegetales. Una vez que el nitrógeno y otros nutrientes han sido extraídos de la clorofila, los nutrientes viajarán a otros tejidos de la planta. La reabsorción es lo que hace que las hojas en el otoño cambien de color. Los carotenoides en las hojas se degradan más lentamente que la clorofila, por lo que las hojas de otoño se ven amarillas y anaranjadas.

Formación de capa protectora

Las células debajo de la zona de abscisión se dividen y forman una capa de células de corcho. Situadas a ambos lados de la zona de abscisión hay capas de células de parénquima, que producen e inyectan suberina y lignina debajo de la zona de abscisión en la nueva capa de células de corcho. La suberina y la lignina crean una capa duradera e impermeable para la planta una vez que se desprende el órgano.

Desapego

Este paso puede ocurrir en una variedad de formas dependiendo de la especie pero siempre ocurre en la zona de abscisión. El desprendimiento puede ocurrir cuando las capas de células del parénquima secretan enzimas de la pared celular para autodigerir la lámina media, que mantiene unidas las paredes celulares en la zona de abscisión. Esto hace que las células de la zona de abscisión se rompan y la hoja u otra parte de la planta se caiga. Otra forma en que se produce el desprendimiento es a través de la imbibición de agua. Las células de la planta en la zona de abscisión absorberán una gran cantidad de agua, se hincharán y eventualmente estallarán, haciendo que el órgano se caiga. Una vez desprendida, la capa protectora de corcho quedará expuesta.

Mecanismos

Estructural

En los árboles de hoja caduca, se forma una zona de abscisión, también llamada zona de separación, en la base del pecíolo. Está compuesto por una capa superior que tiene células con paredes débiles y una capa inferior que se expande en otoño, rompiendo las paredes débiles de las células de la capa superior. Esto permite que la hoja se desprenda.

La falta de clorofila como desencadenante

La reducción de la producción de clorofila en las hojas debido a la disminución de la luz solar en otoño explica por qué algunas hojas se vuelven amarillas. Sin embargo, el color amarillo puede atraer pulgones, por lo que algunos árboles tiñen las hojas de rojo al inyectarles un pigmento brillante. La pérdida de clorofila también puede contribuir al proceso de abscisión.

Químico

Las plantas generan una variedad de especies reactivas de oxígeno (ROS, por sus siglas en inglés) durante momentos de estrés (biótico y abiótico), que incluyen luz ultravioleta, temperaturas frías, luz excesiva, patógenos, parásitos y alta salinidad. La presencia y producción continua de estas ROS provoca la alteración de la homeostasis de los componentes celulares, lo que conduce a una disfunción metabólica y a la expresión de enzimas degradantes de la pared celular (WDE).

Hormonales

Si bien los investigadores originalmente creían que el ácido abscísico era la hormona que estimula la abscisión (por lo que se nombró a la hormona), más tarde se demostró que no desempeña un papel principal. De hecho, se ha implicado a la auxina, una hormona vegetal, y al etileno como importantes reguladores de la señalización de la abscisión. Los dos compuestos funcionan de manera sinérgica: a medida que disminuyen los niveles de auxina, se reduce el flujo de auxina a la zona de abscisión. El agotamiento de la auxina hace que la zona de abscisión sea sensible al etileno. Cuando la planta se expone al etileno, se activa la expresión génica de las enzimas que degradan la pared celular, como la celulasa y la poligalacturonasa. Sin embargo, esto no quiere decir que el etileno active directamente la expresión del gen WDE, porque los elementos responsables de detectar el etileno no se han encontrado en la región promotora del gen. La disminución de los niveles de auxina también se ha implicado en el cambio de color de las hojas de otoño.

En animales

Ver: Muda, Autotomía, Garra (mamíferos)