Abejorro
Un abejorro (o abejorro, abejorro o abejorro) es cualquiera de más de 250 especies del género Bombus, parte de Apidae, una de las familias de abejas. Este género es el único grupo existente en la tribu Bombini, aunque se conocen algunos géneros relacionados extintos (por ejemplo, Calyptapis) a partir de fósiles. Se encuentran principalmente en altitudes o latitudes más altas en el hemisferio norte, aunque también se encuentran en América del Sur, donde se han identificado algunas especies tropicales de tierras bajas. Los abejorros europeos también se han introducido en Nueva Zelanda y Tasmania. Los abejorros hembra pueden picar repetidamente, pero generalmente ignoran a los humanos y otros animales.
La mayoría de los abejorros son insectos sociales que forman colonias con una sola reina. Las colonias son más pequeñas que las de las abejas melíferas y crecen hasta 50 individuos en un nido. Los abejorros cuco son parásitos de cría y no hacen nidos ni forman colonias; sus reinas invaden agresivamente los nidos de otras especies de abejorros, matan a las reinas residentes y luego ponen sus propios huevos, que son cuidados por las obreras residentes. Los abejorros cuco se clasificaron anteriormente como un género separado, pero ahora se los trata generalmente como miembros de Bombus.
Los abejorros tienen cuerpos redondos cubiertos de pelo suave (setas ramificadas largas) llamados 'montones', lo que los hace parecer y sentirse borrosos. Tienen una coloración aposemática (de advertencia), que a menudo consiste en bandas de color contrastantes, y las diferentes especies de abejorros en una región a menudo se parecen entre sí en un mimetismo mülleriano de protección mutua. Los insectos inofensivos, como los sírfidos, a menudo obtienen protección de los abejorros que se parecen, en el mimetismo batesiano, y pueden confundirse con ellos. Los abejorros que hacen nidos se pueden distinguir de los abejorros cuco peludos de tamaño similar por la forma de la pata trasera femenina. En los abejorros que anidan, se modifica para formar una canasta de polen, un área desnuda y brillante rodeada por una franja de pelos que se usa para transportar el polen, mientras que en los abejorros cuco, la pata trasera es peluda por todas partes y nunca transportan polen.
Al igual que sus parientes, las abejas, los abejorros se alimentan de néctar y utilizan sus lenguas largas y peludas para lamer el líquido; la probóscide se pliega debajo de la cabeza durante el vuelo. Los abejorros recolectan néctar para agregar a las reservas en el nido y polen para alimentar a sus crías. Se alimentan utilizando el color y las relaciones espaciales para identificar las flores de las que alimentarse. Algunos abejorros roban néctar, haciendo un agujero cerca de la base de una flor para acceder al néctar y evitar la transferencia de polen. Los abejorros son polinizadores agrícolas importantes, por lo que su disminución en Europa, América del Norte y Asia es motivo de preocupación. La disminución ha sido causada por la pérdida de hábitat, la mecanización de la agricultura y los pesticidas.
Etimología y nombres comunes
La palabra "abejorro" es un compuesto de "bumble" y "bee"—'bumble' lo que significa tararear, zumbar, zumbar, o moverse ineptamente o tambaleándose. El nombre genérico Bombus, asignado por Pierre André Latreille en 1802, se deriva de la palabra latina para un zumbido o zumbido, tomado del griego antiguo βόμβος (bómbos).
Según el Oxford English Dictionary (OED), el término "bumblebee" se registró por primera vez como utilizado en inglés en la obra de 1530 Lesclarcissement de John Palsgrave, "I bomme, as a bombyll bee dothe". Sin embargo, el OED también establece que el término "humblebee" es anterior, ya que se usó por primera vez en 1450 en Fysshynge wyth Angle, "In Juyll the greshop & el humbylbee en el medow." Este último término se usó en Sueño de una noche de verano (c. 1600 ) de William Shakespeare, "Las bolsas de miel roban a las humildes abejas." Se utilizan términos similares en otros idiomas germánicos, como el alemán Hummel (alto alemán antiguo humbala), holandés hommel o sueco humla.
Un antiguo nombre provincial, "dumbledor", también denotaba un insecto zumbador como un abejorro o un abejorro, "dumble" probablemente imitando el sonido de estos insectos, mientras que "dor" significaba "escarabajo".
En Sobre el origen de las especies (1859), Charles Darwin especuló acerca de las "humildes abejas" y sus interacciones con otras especies:
Tengo [...] razón para creer que los humildes-bees son indispensables para la fertilización del sesgo del corazónViola tricolor), para otras abejas no visitar esta flor. De los experimentos que he probado, he encontrado que las visitas de abejas, si no son indispensables, son al menos altamente beneficiosas para la fertilización de nuestros coágulos; pero los humildes solos visitan el coágulo rojo común (Trifolium pratense), como otras abejas no pueden llegar al néctar.
Sin embargo, "abejorro" permaneció en uso, por ejemplo, en The Tale of Mrs. Tittlemouse (1910) de Beatrix Potter, "De repente, a la vuelta de una esquina, se encontró con Babbitty Bumble--"Zizz, Bizz, Bizzz!" dijo el abejorro." Desde la Segunda Guerra Mundial, "humblebee" ha caído en un desuso casi total.
Filogenia
La tribu de abejorros Bombini es uno de los cuatro grupos de abejas corbiculadas (aquellas con canastas de polen) en Apidae, los otros son Apini (abejas melíferas), Euglossini (abejas orquídeas) y Meliponini (abejas sin aguijón). Las abejas corbiculadas son un grupo monofilético. El comportamiento eusocial avanzado parece haber evolucionado dos veces en el grupo, dando lugar a una controversia, ahora en gran parte resuelta, en cuanto a los orígenes filogenéticos de las cuatro tribus; se suponía que el comportamiento eusocial había evolucionado solo una vez, lo que requería que los Apini estuvieran cerca de los Meliponini, a los que no se parecen. Ahora se piensa que los Apini (con sociedades avanzadas) y Euglossini están estrechamente relacionados, mientras que los primitivamente eusociales Bombini están cerca de los Meliponini, que tienen un comportamiento eusocial algo más avanzado. Sophie Cardinal y Bryan Danforth comentan que "si bien es notable, la hipótesis de los orígenes duales de la eusocialidad avanzada es congruente con los primeros estudios sobre la morfología corbiculada y el comportamiento social". Su análisis, combinando datos moleculares, morfológicos y de comportamiento, da el siguiente cladograma:
| Corbiculate bees |
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Según esta hipótesis, los datos moleculares sugieren que los Bombini tienen entre 25 y 40 millones de años, mientras que los Meliponini (y, por lo tanto, el clado que incluye a los Bombini y Meliponini) tienen entre 81 y 96 millones de años, aproximadamente la misma edad que el grupo corbiculado.
Sin embargo, una filogenia más reciente que utiliza datos transcriptómicos de 3647 genes de diez especies de abejas corbiculate apoya la hipótesis del origen único de la eusocialidad en las abejas corbiculate. Encuentran que Bombini es, de hecho, hermana de Meliponini, lo que corrobora el hallazgo anterior de Sophie Cardinal y Bryan Danforth (2011). Sin embargo, Romiguier et al. (2015) muestra que Bombini, Meliponini y Apini forman un grupo monofilético, donde Apini comparte un ancestro común más reciente con el clado Bombini y Meliponini, mientras que Euglossini está más distantemente relacionado con los tres, ya que no comparte el mismo ancestro más reciente. ancestro común como Bombini, Meliponini y Apini. Por lo tanto, su análisis apoya el origen único de la hipótesis de la eusocialidad dentro de las abejas corbiculadas, donde la eusocialidad evolucionó en el ancestro común de Bombini, Apini y Meliponini.
El registro fósil de abejas es limitado, con alrededor de 14 especies que posiblemente podrían ser Bombini descritas en 2019. Los únicos parientes de Bombus en Bombini son el Eoceno tardío Calyptapis florissantensis de la Formación Florissant, EE. UU., y Oligobombus cuspidatus de Bembridge Marls de la Isla de Wight. Se han descrito dos especies de Bombus del Oligoceno de Beşkonak, Bucak Turquía: Bombus (Mendacibombus) beskonakensis y Bombus (Paraelectrobombus) patriciae. Ambas especies se ubicaron originalmente en géneros considerados en el momento de la descripción como fuera de Bombus, siendo inicialmente nombradas Oligoapis beskonakensis y Paraelectrobombus patriciae respectivamente, sin embargo el reexamen de las alas delanteras llevó a que ambas fueran consideradas como especies de Bombus En 2012 se encontró un fósil de abejorro del Mioceno en Randeck Maar de Alemania y se clasificó como Bombus (Bombus) randeckensis . En 2014, se describió otra especie, Bombus cerdanyensis, de lechos lacustres del Mioceno tardío de La Cerdanya, España, pero no se colocó inicialmente en ningún subgénero. Se describió la especie Bombus trophonius en octubre de 2017 y se colocó en Bombus subgénero Cullumanobombus. Una redescripción del registro fósil de Bombini realizada por Dehon et al (2019) resultó en la sinonimización del género Oligoapis con Bombus subgénero Mendacibombus , y la ubicación del género Paraelectrobombus como Bombus subgénero Paraelectrobombus, en lugar de como género en Electrobombini. El subgénero Cullumanobombus se amplió para incluir no solo Bombus trophonius sino también Bombus randeckensis que se movió del subgénero Bombus y Bombus pristinus, descrito por primera vez por Unger (1867). Dentro del subgénero Melanobombus solo Bombus cerdanyensis está presente en el registro fósil. Otras tres especies, "Bombus" luianus, "Bombus" anacolus y "Bombus" dilectus han sido atribuidos a Bombus de la formación Shanwang del Mioceno Medio de China por Zhang, (1990) y Zhang et al (1994). Debido a que no pudo estudiar los especímenes tipo de Zhang, sino solo ilustraciones de los fósiles, Dehon et al no colocó las tres especies dentro de ningún subgénero específico y consideró a las tres como &# 34;species inquirenda", necesitando un reexamen más completo. Otras dos especies no fueron examinadas en absoluto por Dehon et al, Bombus? crassipes de los depósitos Krottensee del Mioceno Superior en la República Checa, y Bombus proavus de la Formación Latah del Mioceno Medio, EE.UU.
Taxonomía
El género Bombus, el único género existente en la tribu Bombini, comprende más de 250 especies; para obtener una descripción general de las diferencias entre los abejorros y otras abejas y avispas, consulte las características de las avispas y las abejas comunes. El género se ha dividido de diversas formas en hasta 49 subgéneros, un grado de complejidad criticado por Williams (2008). Los abejorros cuco Psithyrus a veces se han tratado como un género separado, pero ahora se consideran parte de Bombus, en uno o más subgéneros.
Ejemplos de especies Bombus incluyen Bombus pauloensis, Bombus dahlbomii, Bombus fervidus, Bombus lapidarius , Bombus ruderatus y Bombus rupestris.
| Bombus(genus) |
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- Subgenera of the genus Bombus
Descripción general
Los abejorros varían en apariencia, pero generalmente son regordetes y densamente peludos. Son más grandes, anchas y de cuerpo más robusto que las abejas melíferas, y la punta de su abdomen es más redondeada. Muchas especies tienen bandas anchas de color, los patrones ayudan a distinguir diferentes especies. Mientras que las abejas melíferas tienen lenguas cortas y, por lo tanto, principalmente polinizan flores abiertas, algunas especies de abejorros tienen lenguas largas y recolectan néctar de flores que están cerradas en un tubo. Los abejorros tienen menos rayas (o ninguna) y, por lo general, tienen una parte del cuerpo cubierta de pelaje negro, mientras que las abejas tienen muchas rayas, incluidas varias rayas grises en el abdomen. Los tamaños son muy variables incluso dentro de las especies; la especie británica más grande, B. terrestris, tiene reinas de hasta 22 mm (0,9 pulgadas) de largo, machos de hasta 16 mm (0,6 pulgadas) de largo y obreras de entre 11 y 17 mm (0,4–0,7 pulgadas) de largo. La especie de abejorro más grande del mundo es B. dahlbomii de Chile, de hasta unos 40 mm (1,6 pulgadas) de largo, y se describe como "ratones voladores" y 'una monstruosa bestia pelirroja esponjosa'.
Distribución y hábitat
Los abejorros se encuentran típicamente en climas templados y, a menudo, se encuentran en latitudes y altitudes más altas que otras abejas, aunque existen algunas especies tropicales de tierras bajas. Algunas especies (B. polaris y B. alpinus) se distribuyen en climas muy fríos donde es posible que no se encuentren otras abejas; B. polaris ocurre en el norte de la isla de Ellesmere en el Ártico alto, junto con otro abejorro B. hyperboreus, que parasita su nido. Esta es la ocurrencia más septentrional de cualquier insecto eusocial. Una de las razones de su presencia en lugares fríos es que los abejorros pueden regular su temperatura corporal, a través de la radiación solar, mecanismos internos de "temblor" y enfriamiento radiativo del abdomen (llamado heterotermia). Otras abejas tienen una fisiología similar, pero los mecanismos parecen estar mejor desarrollados y se han estudiado más en los abejorros. Se adaptan a elevaciones más altas al extender la amplitud de su golpe de ala. Los abejorros tienen una distribución en gran medida cosmopolita, pero están ausentes de Australia (aparte de Tasmania, donde se han introducido) y se encuentran en África solo al norte del Sahara. Hace más de cien años también se introdujeron en Nueva Zelanda, donde juegan un papel importante como eficientes polinizadores.
Biología
Alimentación
La lengua de abejorro (la probóscide) es una estructura larga y peluda que se extiende desde un maxilar modificado con forma de vaina. La acción principal de la lengua es lamer, es decir, sumergir repetidamente la lengua en líquido. La punta de la lengua probablemente actúa como una ventosa y, durante el lapeado, el néctar puede subir por la probóscide por acción capilar. Cuando está en reposo o volando, la probóscide se mantiene doblada debajo de la cabeza. Cuanto más larga sea la lengua, más profundo puede sondear el abejorro en una flor y las abejas probablemente aprendan por experiencia qué fuente de flor se adapta mejor a la longitud de su lengua. Las abejas con probóscides más cortos, como Bombus bifarius, tienen más dificultades para buscar néctar en comparación con otros abejorros con probóscides más largos; para superar esta desventaja, B. Se observó que las obreras bifarius lamían la parte posterior de las espuelas en el conducto del néctar, lo que resultó en una pequeña recompensa.
Producción de cera
El exoesqueleto del abdomen se divide en placas llamadas tergitos dorsales y esternitos ventrales. La cera es secretada por las glándulas del abdomen y expulsada entre los esternitos donde se asemeja a escamas de caspa. La secreta la reina cuando inicia un nido y las obreras jóvenes. Se raspa del abdomen con las patas, se moldea hasta que sea maleable y se usa en la construcción de tarros de miel, para cubrir los huevos, para forrar capullos vacíos para usarlos como recipientes de almacenamiento y, a veces, para cubrir el exterior del nido.
Coloración
La pila de colores brillantes del abejorro es una señal aposemática (de advertencia), dado que las hembras pueden infligir una picadura dolorosa. Dependiendo de la especie y la forma, los colores de advertencia van desde completamente negro hasta amarillo brillante, rojo, naranja, blanco y rosa. Las moscas dípteras de las familias Syrphidae (moscas voladoras), Asilidae (moscas ladronas), Tabanidae (tábanos), Oestridae (moscas bot o warble) y Bombyliidae (moscas abeja, como Bombylius major), todas incluyen imitadores batesianos. de abejorros, pareciéndose a ellos lo suficiente como para engañar al menos a algunos depredadores.
Muchas especies de Bombus, incluido el grupo a veces llamado Psithyrus (abejorros cucú), han desarrollado un mimetismo mülleriano, en el que los diferentes abejorros de una región se parecen entre sí, por lo que que un depredador joven solo necesita aprender a evitar cualquiera de ellos una vez. Por ejemplo, en California, un grupo de abejorros se compone principalmente de especies negras, incluida B. californicus, B. caliginoso, B. vandykei, B. vosnesenskii, B. insularis y B. Fernaldae. Otras abejas en California incluyen un grupo de especies todas con bandas negras y amarillas. En cada caso, el mimetismo mülleriano proporciona a las abejas del grupo una ventaja selectiva. Además, los abejorros parásitos (cuco) se parecen a sus anfitriones más de lo que cabría esperar por casualidad, al menos en áreas como Europa, donde la coespeciación parásito-huésped es común; pero esto también puede explicarse como mimetismo mülleriano, en lugar de requerir la coloración del parásito para engañar al huésped (mimetismo agresivo).
Control de temperatura
Los abejorros están activos en condiciones en las que las abejas permanecen en casa y pueden absorber fácilmente el calor incluso de la luz solar débil. La gruesa pila creada por largas setas (cerdas) actúa como aislamiento para mantener calientes a los abejorros en climas fríos; las especies de climas fríos tienen setas más largas (y por lo tanto un aislamiento más grueso) que las de los trópicos. La temperatura de los músculos de vuelo, que ocupan gran parte del tórax, debe ser de al menos 30 °C (86 °F) antes de que pueda tener lugar el vuelo. La temperatura del músculo puede elevarse al temblar. Los músculos tardan unos cinco minutos en alcanzar esta temperatura a una temperatura del aire de 13 °C (55 °F).
Temperatura de coma frío
La temperatura del coma frío en relación con los insectos voladores es la temperatura a la que no se pueden activar los músculos de vuelo. En comparación con las abejas melíferas y las abejas carpinteras, los abejorros tienen la temperatura de coma frío más baja. De los abejorros, Bombus bimaculatus tiene la temperatura más baja a 7 °C (45 °F). Sin embargo, se ha visto que los abejorros vuelan en temperaturas ambientales más frías. Es probable que esta discrepancia se deba a que la temperatura del coma frío se determinó mediante pruebas realizadas en un entorno de laboratorio. Sin embargo, los abejorros viven en refugios aislados y pueden temblar para calentarse antes de aventurarse al frío.
Comunicación y aprendizaje social
Los abejorros no tienen oídos y no se sabe si pueden oír ni qué tan bien. Sin embargo, son sensibles a las vibraciones producidas por el sonido que viaja a través de la madera u otros materiales.
Los abejorros no exhiben los "bailes de abejas" utilizado por las abejas para decirles a otros trabajadores la ubicación de las fuentes de alimento. En cambio, cuando regresan de una expedición de búsqueda de alimento exitosa, corren entusiasmados en el nido durante varios minutos antes de salir a buscar alimento una vez más. Estas abejas pueden estar ofreciendo alguna forma de comunicación basada en los zumbidos de sus alas, lo que puede estimular a otras abejas a comenzar a buscar comida. Otro estimulante de la actividad de búsqueda de alimento es el nivel de reservas de alimentos en la colonia. Las abejas monitorean la cantidad de miel en los tarros, y cuando queda poca o cuando se agrega alimento de alta calidad, es más probable que salgan a buscar alimento.
Se ha observado que los abejorros participan en el aprendizaje social. En un estudio de 2017 que involucró a Bombus terrestris, se les enseñó a las abejas a completar una tarea antinatural de mover objetos grandes para obtener una recompensa. Las abejas que primero observaron a otra abeja completar la tarea tuvieron mucho más éxito en aprender la tarea que las abejas que observaron la misma acción realizada por un imán, lo que indica la importancia de la información social. Las abejas no se copiaron entre sí exactamente: de hecho, el estudio sugirió que, en cambio, las abejas intentaban emular los objetivos de las demás.
Reproducción y anidación
El tamaño del nido depende de la especie de abejorro. La mayoría forma colonias de entre 50 y 400 individuos, pero se han documentado colonias tan pequeñas como ~ 20 individuos y tan grandes como 1700. Estos nidos son pequeños en comparación con las colmenas de abejas, que albergan alrededor de 50,000 abejas. Muchas especies anidan bajo tierra, eligiendo antiguas madrigueras de roedores o lugares resguardados, y evitando los lugares que reciben luz solar directa que podría provocar un sobrecalentamiento. Otras especies hacen nidos sobre el suelo, ya sea en la hierba espesa o en agujeros en los árboles. Un nido de abejorros no está organizado en panales hexagonales como el de una abeja; en cambio, las células están agrupadas desordenadamente. Los trabajadores retiran las abejas muertas o las larvas del nido y las depositan fuera de la entrada del nido, lo que ayuda a prevenir enfermedades. Los nidos en regiones templadas duran solo una temporada y no sobreviven el invierno.
A principios de la primavera, la reina sale de la diapausa y encuentra un lugar adecuado para crear su colonia. Luego construye celdas de cera en las que deposita los óvulos que fueron fecundados el año anterior. Los huevos que eclosionan se convierten en obreras y, con el tiempo, la reina puebla la colonia, con obreras que alimentan a las crías y realizan otras tareas similares a las de las abejas obreras. En las zonas templadas, las reinas jóvenes (gynes) abandonan el nido en otoño y se aparean, a menudo más de una vez, con machos (zánganos) que son expulsados a la fuerza de la colonia. Los drones y los trabajadores mueren cuando el clima se vuelve más frío; las reinas jóvenes se alimentan intensamente para acumular reservas de grasa para el invierno. Sobreviven en un estado de reposo (diapausa), generalmente bajo tierra, hasta que el clima se calienta en la primavera, siendo el abejorro temprano la especie que se encuentra entre las primeras en emerger. Muchas especies de abejorros siguen esta tendencia general durante el año. Bombus pensylvanicus es una especie que sigue este tipo de ciclo de colonias. Para esta especie el ciclo comienza en febrero, la reproducción se inicia en julio o agosto y finaliza en los meses de invierno. La reina permanece en hibernación hasta la primavera del año siguiente con el fin de optimizar las condiciones para buscar un nido.
En las reinas fertilizadas, los ovarios solo se activan cuando la reina comienza a poner. Un óvulo pasa por el oviducto hasta la vagina donde hay una cámara llamada espermateca, en la que se almacena el esperma del apareamiento. Dependiendo de la necesidad, ella puede permitir que su óvulo sea fertilizado. Los huevos no fertilizados se convierten en machos haploides; los huevos fertilizados se convierten en hembras y reinas diploides. Las hormonas que estimulan el desarrollo de los ovarios se suprimen en las abejas obreras, mientras que la reina sigue siendo dominante.
Para desarrollarse, las larvas deben ser alimentadas con néctar para los carbohidratos y polen para las proteínas. Los abejorros alimentan con néctar a las larvas masticando un pequeño agujero en la celda de cría en el que regurgitan el néctar. Las larvas se alimentan de polen de una de dos maneras, dependiendo de la especie de abejorro. Los abejorros que hacen bolsas crean bolsas de polen en la base del grupo de células de cría de las que se alimentan las larvas. Los abejorros que almacenan polen mantienen el polen en recipientes de cera separados y se lo dan de comer a las larvas.
Después de la aparición del primer o segundo grupo de crías, las obreras se encargan de buscar alimento y la reina pasa la mayor parte de su tiempo poniendo huevos y cuidando de las larvas. La colonia crece progresivamente y eventualmente comienza a producir machos y nuevas reinas. Los trabajadores de abejorros pueden poner huevos haploides no fertilizados (con un solo conjunto de cromosomas) que se convierten en abejorros machos viables. Solo las reinas fertilizadas pueden poner huevos diploides (un conjunto de cromosomas de un zángano, uno de la reina) que maduran y se convierten en obreras y nuevas reinas.
En una colonia joven, la reina minimiza la competencia reproductiva de las obreras al suprimir la puesta de huevos a través de la agresión física y las feromonas. La vigilancia de los trabajadores conduce a que se coman casi todos los huevos puestos por los trabajadores. Por lo tanto, la reina suele ser la madre de todos los primeros machos puestos. Las obreras eventualmente comienzan a poner huevos masculinos más tarde en la temporada cuando disminuye la capacidad de la reina para suprimir su reproducción. Debido a la competencia reproductiva entre las obreras y la reina, los abejorros se consideran "primitivamente eusociales".
Aunque la gran mayoría de los abejorros siguen ciclos de colonias monóginas que solo involucran a una reina, algunas especies selectas de Bombus (como Bombus pauloensis) pasarán parte de su vida ciclo en una fase poliginia (tener múltiples reinas en un nido durante estos períodos de poliginia).
Comportamiento de búsqueda de alimento
Por lo general, los abejorros visitan las flores que presentan el síndrome de polinización de las abejas y estos parches de flores pueden estar a 1 o 2 km de su colonia. Tienden a visitar los mismos parches de flores todos los días, siempre que continúen encontrando néctar y polen allí, un hábito conocido como polinizador o constancia floral. Mientras se alimentan, los abejorros pueden alcanzar velocidades terrestres de hasta 15 m/s (54 km/h).
Los abejorros usan una combinación de color y relaciones espaciales para aprender de qué flores se alimentan. También pueden detectar tanto la presencia como el patrón de campos eléctricos en las flores, que se producen debido a la electricidad atmosférica y tardan un tiempo en filtrarse en el suelo. Usan esta información para saber si una flor ha sido visitada recientemente por otra abeja. Los abejorros pueden detectar la temperatura de las flores, así como qué partes de la flor están más calientes o más frías y usan esta información para reconocer las flores. Después de llegar a una flor, extraen el néctar con sus largas lenguas ("glossae") y lo almacenan en sus cultivos. Muchas especies de abejorros también exhiben "robo de néctar": en lugar de insertar las piezas bucales en la flor de la manera normal, estas abejas muerden directamente a través de la base de la corola para extraer el néctar, evitando la transferencia de polen.
Los abejorros eliminan el polen de las flores de forma deliberada o incidental. La eliminación incidental ocurre cuando los abejorros entran en contacto con las anteras de una flor mientras recolectan néctar. Cuando entra en una flor, los pelos del cuerpo del abejorro reciben una capa de polen de las anteras. En las reinas y las obreras, esto se prepara en las corbículas (cestas de polen) en las patas traseras, donde se puede ver como masas abultadas que pueden contener hasta un millón de granos de polen. Los abejorros machos no tienen corbículas y no recolectan polen deliberadamente. Los abejorros también son capaces de polinizar por zumbido, en el que desalojan el polen de las anteras creando una vibración resonante con sus músculos de vuelo.
Al menos en algunas especies, una vez que un abejorro ha visitado una flor, deja una marca de olor en ella. Esta marca de olor disuade a los abejorros de visitar esa flor hasta que el olor se degrada. Esta marca de olor es un ramillete químico general que los abejorros dejan en diferentes lugares (p. ej., sitios de anidación, neutrales y de comida), y aprenden a usar este ramillete para identificar flores gratificantes y no gratificantes, y pueden identificar quién más tiene visitó una flor. Los abejorros confían más en este ramo químico cuando la flor tiene un tiempo de manipulación alto, es decir, cuando la abeja tarda más tiempo en encontrar el néctar una vez dentro de la flor.
Una vez que han recolectado néctar y polen, las obreras regresan al nido y depositan la cosecha en celdas de cría o en celdas de cera para su almacenamiento. A diferencia de las abejas, los abejorros solo almacenan unos pocos días. valor de los alimentos, por lo que son mucho más vulnerables a la escasez de alimentos. Los abejorros machos solo recolectan néctar y lo hacen para alimentarse. Pueden visitar flores bastante diferentes de las obreras debido a sus diferentes necesidades nutricionales.
Músculos de vuelo asíncronos
Las abejas baten sus alas unas 200 veces por segundo. Los músculos de su tórax no se contraen con cada activación nerviosa, sino que vibran como una banda elástica tirada. Esto es eficiente, ya que permite que el sistema formado por el músculo y el ala opere a su frecuencia resonante, lo que genera un bajo consumo de energía. Además, es necesario, ya que los nervios motores de los insectos generalmente no pueden disparar 200 veces por segundo. Estos tipos de músculos se denominan músculos asincrónicos y se encuentran en los sistemas de alas de los insectos en familias como himenópteros, dípteros, coleópteros y hemípteros. Los abejorros deben calentar sus cuerpos considerablemente para volar a bajas temperaturas ambientales. Los abejorros pueden alcanzar una temperatura torácica interna de 30 °C (86 °F) con este método.
Abejorros cuco
Los abejorros del subgénero Psithyrus (conocidos como "abejorros cuco", y anteriormente considerados un género separado) son parásitos de cría, a veces llamados cleptoparásitos, en las colonias de otros abejorros, y han perdido la capacidad de recolectar polen. Antes de encontrar e invadir una colonia huésped, una hembra Psithyrus, como la de la especie Psithyrus de B. sylvestris, se alimenta directamente de las flores. Una vez que se ha infiltrado en una colonia anfitriona, la hembra Psithyrus mata o somete a la reina de esa colonia y utiliza feromonas y ataques físicos para obligar a las obreras de esa colonia a alimentarla a ella y a sus crías. Por lo general, los abejorros cuco pueden describirse como inquilinas intolerantes a la reina, ya que la reina huésped a menudo se mata para permitir que el parásito produzca más descendencia, aunque algunas especies, como B. bohemicus, en realidad disfrutan de un mayor éxito cuando dejan viva a la reina anfitriona.
La hembra Psithyrus tiene una serie de adaptaciones morfológicas para el combate, como mandíbulas más grandes, una cutícula resistente y un saco de veneno más grande que aumentan sus posibilidades de apoderarse de un nido. Al emerger de sus capullos, los machos y hembras Psithyrus se dispersan y se aparean. Los machos no sobreviven el invierno pero, al igual que las reinas de los abejorros no parásitos, las hembras de Psithyrus encuentran lugares adecuados para pasar el invierno y entran en diapausa después del apareamiento. Por lo general, emergen de la hibernación más tarde que su especie huésped. Cada especie de abejorro cucú tiene una especie huésped específica, a la que puede parecerse físicamente. En el caso del parasitismo de B. terrestris por B. (Psithyrus) vestalis, el análisis genético de individuos capturados en la naturaleza mostró que alrededor del 42% de las especies hospedantes' nidos en un solo lugar habían "[perdido] su lucha contra su parásito".
Picadura
Los abejorros reina y obrera pueden picar. A diferencia de las abejas, el aguijón de un abejorro carece de púas, por lo que la abeja puede picar repetidamente sin dejar el aguijón en la herida y, por lo tanto, lesionarse. Las especies de abejorros normalmente no son agresivas, pero pueden picar en defensa de su nido o si se lastiman. Los abejorros cuco hembras atacan agresivamente a los miembros de la colonia anfitriona y pican a la reina anfitriona, pero ignoran a otros animales a menos que los molesten.
La picadura es dolorosa para los humanos y no es médicamente significativa en la mayoría de los casos, aunque puede desencadenar una reacción alérgica en personas susceptibles.
Depredadores, parásitos y patógenos
Los abejorros, a pesar de su capacidad para picar, son devorados por ciertos depredadores. Los tejones pueden desenterrar los nidos y comerlos enteros, incluidos los adultos presentes. Los adultos son presa de las moscas ladronas y los lobos de América del Norte. En Europa, las aves, incluidos los abejarucos y los alcaudones, capturan abejorros adultos al vuelo; las aves más pequeñas, como los carboneros, también aprenden ocasionalmente a atrapar abejorros, mientras que las arañas cangrejo camufladas los atrapan mientras visitan las flores.
El gran alcaudón gris es capaz de detectar abejorros voladores a una distancia de hasta 100 m (330 pies); una vez capturado, se quita el aguijón apretando repetidamente al insecto con las mandíbulas y limpiando el abdomen con una rama. El abejero europeo sigue a las abejas voladoras de regreso a su nido, excava el nido con sus patas y come larvas, pupas y adultos a medida que los encuentra.
Los abejorros son parasitados por ácaros traqueales, Locustacarus buchneri; protozoos incluyendo Crithidia bombi y Apicistis bombi; y microsporidios, incluidos Nosema bombi y Nosema ceranae. El abejorro B. hipnorum se ha extendido al Reino Unido a pesar de albergar altos niveles de un nematodo que normalmente interfiere con las abejas reinas. intentos de establecer colonias. Se ha descubierto que el virus del ala deformada afecta al 11% de los abejorros en Gran Bretaña.
Las polillas hembra (Aphomia sociella) prefieren poner sus huevos en nidos de abejorros. El A. Las larvas de sociella luego se alimentan de los huevos, larvas y pupas que los abejorros dejan sin protección, y en ocasiones destruyen gran parte del nido.
Relación con los humanos
Uso agrícola
Los abejorros son importantes polinizadores tanto de cultivos como de flores silvestres. Debido a que los abejorros no pasan el invierno en toda la colonia, no acumulan miel y, por lo tanto, no son útiles como productores de miel. Los abejorros se cultivan cada vez más para uso agrícola como polinizadores, entre otras razones porque pueden polinizar plantas como el tomate en invernaderos mediante polinización por zumbido mientras que otros polinizadores no pueden. La producción comercial comenzó en 1987, cuando Roland De Jonghe fundó la empresa Biobest; en 1988 produjeron suficientes nidos para polinizar 40 hectáreas de tomates. La industria creció rápidamente, comenzando con otras empresas en los Países Bajos. Los nidos de abejorros, principalmente de abejorros de cola de ante, se producen en al menos 30 fábricas en todo el mundo; más de un millón de nidos se cultivan anualmente en Europa; Turquía es un productor importante.
Los abejorros son animales del hemisferio norte. Cuando se introdujo el trébol rojo como cultivo en Nueva Zelanda en el siglo XIX, se descubrió que no tenía polinizadores locales y, en consecuencia, había que importar semillas de trébol cada año. Por lo tanto, se importaron cuatro especies de abejorros del Reino Unido como polinizadores. En 1885 y 1886, la Sociedad de Aclimatación de Canterbury trajo 442 reinas, de las cuales 93 sobrevivieron y se multiplicaron rápidamente. Tal como estaba previsto, pronto se empezó a producir trébol rojo a partir de semillas cultivadas localmente. Los abejorros también se crían comercialmente para polinizar tomates cultivados en invernaderos. La población de abejorros de cola de ante de Nueva Zelanda comenzó a colonizar Tasmania, a 2400 km (1500 millas) de distancia, después de haber sido introducido allí en 1992 en circunstancias poco claras.
Existen algunas preocupaciones sobre el impacto del comercio internacional en las colonias de abejorros producidas en masa. La evidencia de Japón y América del Sur indica que los abejorros pueden escapar y naturalizarse en nuevos entornos, causando daños a los polinizadores nativos. Como resultado, se ha producido un mayor uso de polinizadores nativos, como Bombus ignitus en China y Japón. Además, cada vez hay más pruebas que indican que los abejorros producidos en masa también pueden transmitir enfermedades perjudiciales para los abejorros y las abejas silvestres.
En Canadá y Suecia se ha demostrado que cultivar un mosaico de diferentes cultivos fomenta los abejorros y proporciona mayores rendimientos que un monocultivo de colza, a pesar de que las abejas se sintieron atraídas por el cultivo.
Disminución de la población
Las especies de abejorros están disminuyendo en Europa, América del Norte y Asia debido a una serie de factores, incluido el cambio en el uso de la tierra que reduce sus plantas alimenticias. En América del Norte, los patógenos posiblemente tengan un efecto negativo más fuerte, especialmente para el subgénero Bombus. Un gran impacto sobre los abejorros fue causado por la mecanización de la agricultura, acelerada por la urgente necesidad de aumentar la producción de alimentos durante la Segunda Guerra Mundial. Las pequeñas granjas dependían de los caballos para tirar de implementos y carretas. Los caballos fueron alimentados con trébol y heno, ambos cultivados permanentemente en una granja típica. Se utilizó poco fertilizante artificial. Por lo tanto, las granjas proporcionaron tréboles en flor y prados ricos en flores, favoreciendo a los abejorros. La mecanización eliminó la necesidad de caballos y la mayor parte del trébol; los fertilizantes artificiales alentaron el crecimiento de pastos más altos, superando a las flores del prado. La mayoría de las flores y los abejorros que se alimentaban de ellas desaparecieron de Gran Bretaña a principios de la década de 1980. El último abejorro británico nativo de pelo corto fue capturado cerca de Dungeness en 1988. Este aumento significativo en el uso de pesticidas y fertilizantes asociado con la industrialización de la agricultura ha tenido efectos adversos en el género Bombus. Las abejas están directamente expuestas a los productos químicos de dos maneras: al consumir néctar que ha sido tratado directamente con pesticidas o mediante el contacto físico con plantas y flores tratadas. La especie Bombus hortorum en particular se ha visto afectada por los pesticidas; su desarrollo de cría se ha reducido y su memoria se ha visto afectada negativamente. Además, el uso de pesticidas afecta negativamente el desarrollo y el tamaño de las colonias.
Los abejorros están en peligro en muchos países desarrollados debido a la destrucción del hábitat y los daños colaterales de los pesticidas. La Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria dictaminó que tres pesticidas neonicotinoides (clotianidina, imidacloprid y tiametoxam) presentaban un alto riesgo para las abejas. Si bien la mayoría de los trabajos sobre la toxicidad de los neonicotinoides se han centrado en las abejas, un estudio sobre B. terrestris demostró que "campo realista" los niveles de imidacloprid redujeron significativamente la tasa de crecimiento y redujeron la producción de nuevas reinas en un 85 %, lo que implica un "efecto negativo considerable" sobre las poblaciones de abejorros silvestres en todo el mundo desarrollado. Otro estudio sobre B. terrestris tuvo resultados que sugieren que el uso de pesticidas neonicotinoides puede afectar la capacidad de los abejorros para alimentarse y polinizar. Los recolectores de las colonias de abejas que habían sido afectadas por el pesticida tardaron más en aprender a manipular las flores y visitaron flores con polen menos nutritivo. En otro estudio, la exposición crónica en un entorno de laboratorio a niveles reales de campo del pesticida neonicotinoide tiametoxam no afectó el aumento de peso de la colonia ni el número o la masa de asexuales producidos. Los niveles bajos de neonicotinoides pueden reducir la cantidad de abejorros en una colonia hasta en un 55% y causar disfunción en los abejorros. sesos. Bumblebee Conservation Trust considera esta evidencia de función cerebral reducida 'particularmente alarmante dado que los abejorros dependen de su inteligencia para realizar sus tareas diarias'.
De las 19 especies de abejorros nativos que hacían nidos y las seis especies de abejorros cucú que anteriormente estaban muy extendidas en Gran Bretaña, tres han sido extirpadas, ocho están en serio declive y solo seis siguen muy extendidas. Se han informado disminuciones similares en Irlanda, con cuatro especies designadas en peligro de extinción y otras dos consideradas vulnerables a la extinción. Una disminución en el número de abejorros podría causar cambios a gran escala en el campo, como resultado de una polinización inadecuada de ciertas plantas.
Algunos abejorros nativos de América del Norte también están desapareciendo, como Bombus balteatus, Bombus terricola, Bombus affinis y Bombus occidentalis, y uno, Bombus franklini, pueden estar extintos. En América del Sur, Bombus bellicosus fue extirpado en el límite norte de su rango de distribución, probablemente debido al intenso uso del suelo y los efectos del cambio climático.
Esfuerzos de conservación
En 2006, el investigador de abejorros Dave Goulson fundó una organización benéfica registrada, Bumblebee Conservation Trust, para evitar la extinción "de cualquiera de los abejorros del Reino Unido". En 2009 y 2010, el Trust intentó reintroducir el abejorro de pelo corto, Bombus subterraneus, que se había extinguido en Gran Bretaña, de las poblaciones de origen británico que sobrevivieron en Nueva Zelanda desde su introducción allí un siglo antes.. Desde 2011, el Trust, en asociación con Natural England, Hymettus y RSPB, ha vuelto a introducir reinas de abejorros de pelo corto de Skåne, en el sur de Suecia, en praderas ricas en flores restauradas en Dungeness, Kent. Las reinas fueron revisadas en busca de ácaros y loque americana. Se han establecido esquemas agroambientales repartidos por el área vecina de Romney Marsh para proporcionar más de 800 hectáreas de hábitat adicional rico en flores para las abejas. Para el verano de 2013, se encontraron obreras de la especie cerca de la zona de liberación, lo que demuestra que se habían establecido nidos. El hábitat restaurado ha producido un resurgimiento en al menos cinco zonas "prioritarias del Anexo 41" especies: el abejorro ruderal, Bombus ruderatus; la abeja cardadora de patas rojas, Bombus ruderarius; la estridente abeja cardadora, Bombus sylvarum; la abeja cardadora de bandas marrones, Bombus humilis y la abeja cardadora de musgo, Bombus muscorum.
El primer santuario de abejorros del mundo se estableció en Vane Farm en la Reserva Natural Nacional Loch Leven en Escocia en 2008. En 2011, el Museo de Historia Natural de Londres lideró el establecimiento de una Unión Internacional para la Conservación de Nature Bumblebee Specialist Group, presidido por el Dr. Paul H. Williams, para evaluar el estado de amenaza de las especies de abejorros en todo el mundo utilizando los criterios de la Lista Roja.
La conservación de los abejorros está en sus inicios en muchas partes del mundo, pero al darse cuenta del importante papel que desempeñan en la polinización de los cultivos, se están realizando esfuerzos para gestionar mejor las tierras de cultivo. Se puede mejorar la población de abejas silvestres mediante la plantación de franjas de flores silvestres, y en Nueva Zelanda, las cajas de anidación de abejas han logrado cierto éxito, tal vez porque hay pocos mamíferos excavadores que proporcionen sitios potenciales de anidación en ese país.
Concepto erróneo sobre el vuelo
Según el folclore del siglo XX, las leyes de la aerodinámica prueban que el abejorro debería ser incapaz de volar, ya que no tiene la capacidad (en términos de tamaño de ala o latidos por segundo) para lograr el vuelo con el grado de carga alar. necesario.
"Se supone que alguien hizo una parte posterior del cálculo del sobre, teniendo en cuenta el peso de un abejo y su área de ala, y funcionó que si sólo vuela a un par de metros por segundo, las alas no producirían suficiente ascensor para sostener la abeja", explica Charlie Ellington, profesor de Mecánica Animal de la Universidad de Cambridge.
Ha sido difícil precisar con certeza el origen de esta afirmación. John H. McMasters contó una anécdota sobre un aerodinámico suizo no identificado en una cena que realizó algunos cálculos aproximados y concluyó, presumiblemente en broma, que según las ecuaciones, los abejorros no pueden volar. En años posteriores, McMasters se alejó de este origen, sugiriendo que podría haber múltiples fuentes, y la primera que encontró fue una referencia en el libro de 1934 Le Vol des Insectes del entomólogo francés Antoine Magnan (1881–1938); habían aplicado las ecuaciones de la resistencia del aire a los insectos y encontraron que su vuelo era imposible, pero 'uno no debería sorprenderse de que los resultados de los cálculos no cuadran con la realidad'.
El siguiente pasaje aparece en la introducción de Le Vol des Insectes:
Tout d'abord poussé par ce qui se fait en aviation, j'ai appliqué aux insectes les lois de la résistance de l'air, et je suis arrivé avec M. Sainte-Laguë à cette conclusion que leur vol est impossible. | Primero impulsado por lo que se hace en la aviación, apliqué las leyes de resistencia al aire a los insectos, y llegué, con el Sr. Sainte-Laguë, a esta conclusión de que su vuelo es imposible. |
Magnan se refiere a su asistente André Sainte-Laguë. Algunos le dan crédito al físico Ludwig Prandtl (1875-1953) de la Universidad de Göttingen en Alemania por popularizar la idea. Otros dicen que el dinámico de gas suizo Jakob Ackeret (1898-1981) hizo los cálculos.
Los cálculos que pretendían demostrar que los abejorros no pueden volar se basan en un tratamiento lineal simplificado de perfiles aerodinámicos oscilantes. El método asume oscilaciones de pequeña amplitud sin separación de flujo. Esto ignora el efecto de pérdida dinámica (una separación del flujo de aire que induce un gran vórtice sobre el ala), que produce brevemente varias veces la sustentación del perfil aerodinámico en un vuelo normal. Un análisis aerodinámico más sofisticado muestra que el abejorro puede volar porque sus alas se estancan dinámicamente en cada ciclo de oscilación.
Además, John Maynard Smith, un destacado biólogo con una sólida formación en aeronáutica, ha señalado que no se esperaría que los abejorros sostuvieran el vuelo, ya que necesitarían generar demasiada energía dada la pequeña área de sus alas. Sin embargo, en experimentos de aerodinámica con otros insectos, descubrió que la viscosidad a la escala de los insectos pequeños significaba que incluso sus pequeñas alas pueden mover un volumen muy grande de aire en relación con su tamaño, y esto reduce la potencia requerida para sostener el vuelo en un orden de magnitud.
En música y literatura
El interludio orquestal Flight of the Bumblebee fue compuesto (c. 1900) por Nikolai Rimsky-Korsakov. Representa la transformación del príncipe Guidon en un abejorro para que pueda volar a visitar a su padre, el zar Saltan, en la ópera El cuento del zar Saltan, aunque la música puede reflejar el vuelo de una mosca azul en lugar de que un abejorro. La música inspiró a Walt Disney a presentar un abejorro en su musical animado de 1940 Fantasia y hacer que sonara como si estuviera volando en todas partes del teatro. Este primer intento de "sonido envolvente" fue excluido de la película en proyecciones posteriores.
En 1599, durante el reinado de la reina Isabel I, alguien, posiblemente Tailboys Dymoke, publicó Caltha Poetarum: Or The Bumble Bee, bajo el seudónimo "T. Cutwode". Este fue uno de los nueve libros censurados bajo la Prohibición del Obispo emitida por el Arzobispo de Canterbury John Whitgift y el Obispo de Londres Richard Bancroft.
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Emily Dickinson hizo de un abejorro el tema de su parodia del conocido poema de Isaac Watts sobre las abejas, "How Doth the Little Busy Bee" (1715). Donde Watts escribió '¡Con qué habilidad construye su celda! ¡Qué bien esparce la cera!", el poema de Dickinson, "La religión de los abejorros" (1881), comienza "Su pequeña figura parecida a un coche fúnebre / En sí misma un canto fúnebre / Para una lila engañosa / La vanidad divulgada / De la industria y la moral / Y cada cosa justa / Para la perdición divina / De la ociosidad y la primavera. " Se decía que la carta incluía una abeja muerta.
En 1847, Ralph Waldo Emerson publicó su poema "The Humble-Bee".
El entomólogo Otto Plath escribió Bumblebees and Their Ways en 1934. Su hija, la poeta Sylvia Plath, escribió un grupo de poemas sobre las abejas a finales de 1962, cuatro meses después de su suicidio, transformándola el interés del padre en su poesía.
El científico e ilustrador Moses Harris (1731–1785) pintó dibujos precisos de abejorros en acuarela en su obra An Exposition of English Insects Inclusive the Varias clases de Neuroptera, Hymenoptera, & Dípteros, o abejas, moscas, &Amp; Libellulae (1776–80).
Los abejorros aparecen como personajes, a menudo con el mismo nombre, en los libros infantiles. El apellido Dumbledore en la serie de Harry Potter (1997-2007) es un nombre antiguo para abejorro. J. K. Rowling dijo que el nombre "parecía quedar bien con el director, porque una de sus pasiones es la música y me lo imaginé caminando tarareando para sí mismo". J. R. R. Tolkien, en su poema Errantry, también usó el nombre Dumbledor, pero para una gran criatura parecida a una abeja.
Entre los muchos libros para niños más pequeños se encuentran Bumble the Bee de Yvon Douran y Tony Neal (2014); Bertie Bumble Bee de K. I. Al-Ghani (2012); Ben the Bumble Bee: ¿Cómo hacen las abejas la miel? de Romessa Awadalla (2015); Bumble Bee Bob tiene un gran trasero de Papa Campbell (2012); ¡Zumbido, zumbido, zumbido! Went Bumble-bee de Colin West (1997); Bumble Bee de Margaret Wise Brown (2000); How the Bumble Came to Bee de Paul y Ella Quarry (2012); Las aventuras del profesor Bumble y los abejorros de Stephen Brailovsky (2010). Entre los 'libritos' de Beatrix Potter, Babbity Bumble y otros miembros de su nido aparecen en El cuento de la señora Tittlemouse (1910).
Militar
Los Batallones de Construcción Naval de los Estados Unidos adoptaron el abejorro como insignia en 1942.
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