Abeja europea

La abeja melífera occidental o abeja melífera europea (Apis mellifera) es la más común de las 7 a 12 especies de abejas melíferas en todo el mundo. El nombre del género Apis es latín para "abeja", y mellifera es el latín para "mielero" o "mielero", refiriéndose a la producción de miel de la especie.

Como todas las especies de abejas melíferas, la abeja melífera occidental es eusocial y crea colonias con una sola hembra fértil (o "reina"), muchas hembras normalmente no reproductivas o "obreras" y una pequeña proporción de machos fértiles o "zánganos". Las colonias individuales pueden albergar decenas de miles de abejas. Las actividades de la colonia se organizan mediante una comunicación compleja entre los individuos, tanto a través de las feromonas como del lenguaje de la danza.

La abeja melífera occidental fue uno de los primeros insectos domesticados, y es la principal especie mantenida por los apicultores hasta el día de hoy tanto por su producción de miel como por sus actividades de polinización. Con ayuda humana, la abeja melífera occidental ahora ocupa todos los continentes excepto la Antártida. Las abejas melíferas occidentales están amenazadas por plagas y enfermedades, especialmente la varroa.ácaros y trastorno de colapso de colonias. Hay indicios de que la especie es rara, si no extinta en la naturaleza en Europa y, a partir de 2019, la abeja melífera occidental figura como "Extinta" en la Lista Roja de la UICN, al tiempo que reconoce "Datos deficientes". Numerosos estudios indican que la especie ha sufrido descensos significativos en Europa; sin embargo, no está claro si se refieren a la reducción de la población de colonias silvestres o manejadas. Se requiere más investigación para permitir la diferenciación entre colonias silvestres y no silvestres para determinar el estado de conservación de la especie en la naturaleza, es decir, autosuficiente, sin tratamientos ni manejo.

Las abejas melíferas occidentales son un organismo modelo importante en los estudios científicos, particularmente en los campos de la evolución social, el aprendizaje y la memoria; también se utilizan en estudios de toxicidad de pesticidas, especialmente a través del polen, para evaluar los impactos de los pesticidas comerciales en los que no están destinados.

Distribución y hábitat

La abeja melífera occidental se puede encontrar en todos los continentes excepto en la Antártida. Se cree que la especie se originó en África o Asia, y se extendió naturalmente por África, Oriente Medio y Europa. Los humanos son responsables de su considerable rango adicional, introduciendo subespecies europeas en América del Norte (principios de 1600), América del Sur, Australia, Nueva Zelanda y el este de Asia.

Las abejas melíferas occidentales se adaptaron a los entornos locales a medida que se extendían geográficamente. Estas adaptaciones incluyen la sincronización de los ciclos de las colonias con la sincronización de los recursos florales locales, la formación de un grupo de invierno en climas más fríos, el enjambre migratorio en África y un mejor comportamiento de búsqueda de alimento en las áreas desérticas. En conjunto, estas variaciones dieron como resultado 31 subespecies reconocidas.

Anteriormente se creía que las diversas subespecies eran todas fértiles cruzadas, pero en 2013 se descubrió que A. m. las reinas mellifera no se aparean con no A. m. zánganos mellifera.

Las subespecies se dividen en cuatro ramas principales, según el trabajo de Ruttner y confirmado por análisis de ADN mitocondrial. Las subespecies africanas pertenecen a la rama A, la subespecie del noroeste de Europa a la rama M, la subespecie del suroeste de Europa a la rama C y la subespecie de Oriente Medio a la rama O.

Ciclo vital

Ciclo de vida de la colonia

A diferencia de la mayoría de las otras especies de abejas, las abejas melíferas occidentales tienen colonias perennes que persisten año tras año. Debido a este alto grado de sociabilidad y permanencia, las colonias de abejas melíferas occidentales pueden considerarse superorganismos. Esto significa que la reproducción de la colonia, en lugar de las abejas individuales, es la unidad biológicamente significativa. Las colonias de abejas occidentales se reproducen a través de un proceso llamado "enjambre".

En la mayoría de los climas, las abejas melíferas occidentales pululan en la primavera y principios del verano, cuando hay una gran cantidad de flores de las que recolectan néctar y polen. En respuesta a estas condiciones favorables, la colmena crea de una a dos docenas de nuevas reinas. Justo cuando las etapas de pupa de estas "reinas hijas" están casi completas, la reina vieja y aproximadamente dos tercios de las obreras adultas abandonan la colonia en un enjambre, viajando cierta distancia para encontrar un nuevo lugar adecuado para construir una colmena (p. ej., un tronco de árbol hueco). En la antigua colonia, las reinas hijas a menudo comienzan a "flautar", justo antes de emerger como adultas,y, cuando finalmente emergen las reinas hijas, luchan entre sí hasta que solo queda una; el superviviente se convierte entonces en la nueva reina. Si una de las hermanas emerge antes que las demás, puede matar a sus hermanos mientras aún son pupas, antes de que tengan la oportunidad de emerger como adultos.

Una vez que ha despachado a todos sus rivales, la nueva reina, la única hembra fértil, pone todos los huevos para la antigua colonia que le ha dejado su madre. Las hembras vírgenes pueden poner huevos, que se convierten en machos (un rasgo compartido con avispas, abejas y hormigas debido a la haplodiploidía). Sin embargo, necesita una pareja para producir descendencia femenina, que comprende el 90% o más de las abejas en la colonia en un momento dado. Por lo tanto, la nueva reina realiza uno o más vuelos nupciales, cada vez que se aparea con 1 a 17 zánganos. Una vez que ha terminado de aparearse, generalmente dentro de las dos semanas posteriores a la emergencia, permanece en la colmena y desempeña el papel principal de poner huevos.

Durante el resto de la temporada de crecimiento, la colonia produce muchas obreras, que recolectan polen y néctar como alimento para la estación fría; la población promedio de una colmena saludable en pleno verano puede ser de 40 000 a 80 000 abejas. El néctar de las flores es procesado por abejas obreras, que lo evaporan hasta que el contenido de humedad es lo suficientemente bajo como para desalentar el moho, transformándolo en miel, que luego se puede tapar con cera y almacenar casi indefinidamente. En los climas templados a los que están adaptadas las abejas melíferas occidentales, las abejas se reúnen en su colmena y esperan a que pase la estación fría, durante la cual la reina puede dejar de poner huevos. Durante este tiempo, la actividad es lenta y la colonia consume sus reservas de miel utilizada para la producción de calor metabólico en la estación fría. A mediados o fines del invierno, la reina comienza a poner de nuevo. Esto probablemente se desencadene por la duración del día.

Ciclo de vida individual de las abejas

Al igual que otros insectos que experimentan una metamorfosis completa, la abeja melífera occidental tiene cuatro etapas de vida distintas: huevo, larva, pupa y adulto. La compleja estructura social de las colmenas de abejas occidentales significa que todas estas etapas de la vida ocurren simultáneamente durante gran parte del año. La reina deposita un solo huevo en cada celda de un panal preparado por abejas obreras. El huevo se convierte en una larva sin ojos y sin patas alimentada por abejas "nodrizas" (abejas obreras que mantienen el interior de la colonia). Después de aproximadamente una semana, las abejas nodrizas sellan la larva en su celda y comienza su etapa de pupa. Después de otra semana, emerge como una abeja adulta. Es común que regiones definidas del panal se llenen de abejas jóvenes (también llamadas "cría"), mientras que otras se llenan de reservas de polen y miel.

Las abejas obreras secretan la cera utilizada para construir la colmena, limpiarla, mantenerla y protegerla, criar a las crías y buscar néctar y polen; la naturaleza del papel del trabajador varía con la edad. Durante los primeros 10 días de su vida, las abejas obreras limpian la colmena y alimentan a las larvas. Después de esto, comienzan a construir celdas de peine. Los días 16 al 20, las obreras reciben néctar y polen de las obreras mayores y lo almacenan. Después del día 20, una obrera deja la colmena y pasa el resto de su vida como recolectora. Aunque las abejas obreras suelen ser hembras infértiles, cuando algunas subespecies están estresadas pueden poner huevos fértiles. Dado que los trabajadores no están completamente desarrollados sexualmente, no se aparean con zánganos y, por lo tanto, solo pueden producir descendencia haploide (macho).

Las reinas y las obreras tienen un ovipositor modificado llamado aguijón., con la que defienden la colmena. A diferencia de las abejas de cualquier otro género y de las reinas de su propia especie, el aguijón de las abejas obreras occidentales tiene púas. Contrariamente a la creencia popular, una abeja no siempre muere poco después de picar; este concepto erróneo se basa en el hecho de que una abeja generalmente muere después de picar a un humano u otro mamífero. El aguijón y su saco de veneno, con musculatura y un ganglio que les permite continuar lanzando veneno después de que se separan, están diseñados para liberarse del cuerpo cuando se alojan. Se cree que este aparato (incluidas las púas del aguijón) evolucionó en respuesta a la depredación de los vertebrados, ya que las púas no funcionan (y el aparato del aguijón no se desprende) a menos que el aguijón esté incrustado en un material elástico. Las púas no siempre "atrapan",

Aunque el promedio de vida de una reina en la mayoría de las subespecies es de tres a cinco años, los informes de la subespecie alemana de abejas melíferas (A. m. mellifera) utilizadas anteriormente para la apicultura indican que una reina puede vivir hasta ocho años. Debido a que la reserva de esperma de una reina se agota cerca del final de su vida, comienza a poner más óvulos no fertilizados; por esta razón, los apicultores a menudo reemplazan a las reinas cada uno o dos años.

La esperanza de vida de los trabajadores varía considerablemente a lo largo del año en regiones con largos inviernos. Las obreras nacidas en primavera y verano trabajan duro y viven solo unas pocas semanas, pero las nacidas en otoño permanecen adentro durante varios meses mientras la colonia se agrupa. En promedio durante el año, alrededor del 1% de las abejas obreras de una colonia mueren naturalmente por día. A excepción de la reina, todos los trabajadores de una colonia son reemplazados cada cuatro meses.

Casta social

Las diferencias fisiológicas y de comportamiento entre castas y subcastas surgen de la plasticidad fenotípica, que se basa en la expresión génica más que en las diferencias genotípicas hereditarias.

Reinas

La abeja reina es una hembra fértil que, a diferencia de las obreras (que también son hembras), tiene un sistema reproductivo completamente desarrollado. Es más grande que sus obreras y tiene un abdomen característico más redondo y largo. Un huevo hembra puede convertirse en una reina o en una abeja obrera. Las obreras y las larvas reinas son alimentadas con jalea real, rica en proteínas y baja en flavonoides, durante los primeros tres días. Después de eso, las obreras cambian a una dieta de polen y néctar mixto (a menudo llamado "pan de abeja"), mientras que las reinas continúan recibiendo jalea real. En ausencia de flavonoides y en presencia de una dieta rica en proteínas, las abejas reinas desarrollan un sistema reproductivo saludable, una tarea necesaria para mantener una colonia de decenas de miles de trabajadoras hijas.

Periódicamente, la colonia determina que se necesita una nueva reina. Hay tres causas generales:

1. La colmena se llena de miel, dejando poco espacio para huevos nuevos. Esto desencadenará un enjambre, donde la antigua reina tomará aproximadamente la mitad de las abejas obreras para fundar una nueva colonia y dejará a la nueva reina con la otra mitad de las obreras para continuar con la anterior.
2. La vieja reina comienza a fallar, lo que se cree que se demuestra por una disminución de las feromonas de la reina en toda la colmena. Esto se conoce como reemplazo y, al final, la vieja reina suele morir.
3. La anciana reina muere repentinamente, situación conocida como sustitución de emergencia. Las abejas obreras encuentran varios huevos (o larvas) del rango de edad apropiado y tratan de convertirlos en reinas. La sustitución de emergencia generalmente se puede reconocer porque las nuevas celdas reales se construyen a partir de celdas de peine, en lugar de colgar de la parte inferior de un marco.

Independientemente del desencadenante, los trabajadores desarrollan las larvas en reinas al continuar alimentándolas con jalea real.

Las reinas no se crían en las típicas celdas de cría horizontales del panal. Una celda de reina es más grande y está orientada verticalmente. Si las obreras sienten que una reina vieja se está debilitando, producen celdas de emergencia (conocidas como celdas de reemplazo) a partir de celdas con huevos o larvas jóvenes y que sobresalen del panal. Cuando la reina termina de alimentarse de larvas y pupa, se mueve a una posición con la cabeza hacia abajo y luego mastica para salir de la celda. En la pupación, las obreras tapan (sellan) la celda. La reina afirma el control sobre las abejas obreras mediante la liberación de un conjunto complejo de feromonas, conocido como aroma de reina.

Después de varios días de orientación dentro y alrededor de la colmena, la joven reina vuela a un punto de congregación de zánganos, un sitio cerca de un claro y generalmente a unos 30 pies (9,1 m) sobre el suelo, donde se congregan los zánganos de diferentes colmenas. Detectan la presencia de una reina en su área de congregación por su olor, la encuentran a simple vista y se aparean con ella en el aire; Se puede inducir a los zánganos a aparearse con reinas "ficticias" con la feromona de la reina. Una reina se apareará varias veces y puede salir para aparearse varios días seguidos (si el clima lo permite) hasta que su espermateca esté llena.

La reina pone todos los huevos en una colonia sana. El número y el ritmo de la puesta de huevos está controlado por el clima, la disponibilidad de recursos y las características raciales específicas. Las reinas generalmente comienzan a retrasar la puesta de huevos a principios del otoño y pueden detenerse durante el invierno. La puesta de huevos generalmente se reanuda a fines del invierno cuando los días se alargan, alcanzando su punto máximo en la primavera. En el apogeo de la temporada, la reina puede poner más de 2500 huevos por día (más que su masa corporal).

Ella fertiliza cada óvulo (con esperma almacenado de la espermateca) mientras se deposita en una celda del tamaño de una obrera. Los huevos puestos en celdas del tamaño de un zángano (más grandes) se dejan sin fertilizar; estos huevos no fertilizados, con la mitad de genes que los huevos de reina o de obrera, se convierten en zánganos.

Trabajadores

Las obreras son hembras producidas por la reina que se desarrollan a partir de huevos diploides fertilizados. Los trabajadores son esenciales para la estructura social y el funcionamiento adecuado de la colonia. Realizan las tareas principales de la colonia, pues la reina se ocupa solo de reproducirse. Estas hembras crían a sus hermanas obreras y futuras reinas que eventualmente abandonan el nido para comenzar su propia colonia. También buscan alimento y regresan al nido con néctar y polen para alimentar a las crías.

Drones

Los zánganos son las abejas macho de la colonia. Como no tienen ovipositores, no tienen aguijones. Las abejas zánganos no buscan néctar ni polen. El propósito principal de un zángano es fertilizar una nueva reina. Muchos zánganos se aparean con una reina dada en vuelo; cada uno muere inmediatamente después del apareamiento, ya que el proceso de inseminación requiere un esfuerzo letalmente convulsivo. Las abejas zánganos son haploides (cromosomas únicos no apareados) en su estructura genética y descienden únicamente de su madre (la reina). En las regiones templadas, los zánganos generalmente son expulsados ​​de la colmena antes del invierno, muriendo de frío y hambre ya que no pueden alimentarse, producir miel o cuidarse a sí mismos. Dado su mayor tamaño (1,5 veces el de las abejas obreras), dentro de la colmena se cree que los zánganos pueden desempeñar un papel importante en la termorregulación. Los drones generalmente se ubican cerca del centro de los grupos de colmenas por razones poco claras. Se postula que es para mantener la viabilidad de los espermatozoides, que puede verse comprometida a temperaturas más frías. Otra posible explicación es que una ubicación más central permite que los drones contribuyan al calor, ya que a temperaturas inferiores a 25 °C (77 °F) su capacidad de contribuir disminuye.

Conflicto reina-obrera

Cuando una obrera fértil produce zánganos, surge un conflicto entre sus intereses y los de la reina. La obrera comparte la mitad de sus genes con el zángano y una cuarta parte con sus hermanos, favoreciendo a su descendencia sobre la de la reina. La reina comparte la mitad de sus genes con sus hijos y una cuarta parte con los hijos de las trabajadoras fértiles. Esto enfrenta a la obrera contra la reina y otras obreras, que intentan maximizar su aptitud reproductiva criando a las crías más emparentadas con ellas. Esta relación conduce a un fenómeno llamado "vigilancia de los trabajadores". En estas raras situaciones, otras abejas obreras en la colmena, que están genéticamente más relacionadas con los hijos de la reina que con los de las obreras fértiles, patrullan la colmena y eliminan los huevos puestos por las obreras.

Otra forma de vigilancia de los trabajadores es la agresión hacia las hembras fértiles. Algunos estudios sugieren una feromona de reina que puede ayudar a las obreras a distinguir los huevos puestos por obreras y los puestos por reinas, pero otros indican que la viabilidad del huevo es el factor clave para provocar el comportamiento.

La vigilancia de los trabajadores es un ejemplo de altruismo forzado, donde se minimizan los beneficios de la reproducción de los trabajadores y se maximiza el de criar a la descendencia de la reina.

En casos muy raros, los trabajadores subvierten los mecanismos de vigilancia de la colmena, poniendo huevos más rápido de lo que otros trabajadores los eliminan; esto se conoce como síndrome anárquico. Las obreras anárquicas pueden activar sus ovarios a un ritmo mayor y aportar una mayor proporción de machos a la colmena. Aunque un aumento en el número de zánganos disminuye la productividad general de la colmena, aumenta la aptitud reproductiva de la madre de los zánganos. El síndrome anárquico es un ejemplo de selección que trabaja en direcciones opuestas a nivel individual y grupal para la estabilidad de la colmena.

En circunstancias normales, si la reina muere o es eliminada, la reproducción de las obreras aumenta porque una proporción significativa de obreras tiene ovarios activados. Los trabajadores producen un último lote de zánganos antes de que la colmena se derrumbe. Aunque durante este período la vigilancia de los trabajadores suele estar ausente, en ciertos grupos de abejas continúa.

De acuerdo con la estrategia de selección de parentesco, la vigilancia de las obreras no se ve favorecida si una reina se aparea solo una vez. En ese caso, las obreras están emparentadas por las tres cuartas partes de sus genes, y los hijos de las obreras están emparentados más que de costumbre con los hijos de la reina. Entonces se niega el beneficio de la vigilancia. Los experimentos que confirman esta hipótesis han mostrado una correlación entre las tasas de apareamiento más altas y las tasas más altas de control de las obreras en muchas especies de himenópteros sociales.

Comportamiento

Termorregulación

La abeja melífera occidental necesita una temperatura corporal interna de 35 °C (95 °F) para volar; esta temperatura se mantiene en el nido para desarrollar la cría, y es la temperatura óptima para la creación de cera. La temperatura en la periferia del grupo varía con la temperatura del aire exterior, y la temperatura interna del grupo de invierno puede ser tan baja como 20 a 22 ° C (68 a 72 ° F).

Las abejas melíferas occidentales pueden alimentarse en un rango de temperatura del aire de 30 ° C (86 ° F) debido a mecanismos fisiológicos y de comportamiento para regular la temperatura de sus músculos de vuelo. De baja a alta temperatura del aire, los mecanismos son: escalofríos antes del vuelo y detener el vuelo para escalofríos adicionales, regulación pasiva de la temperatura corporal basada en el trabajo y enfriamiento por evaporación del contenido regurgitado del saco de miel. Las temperaturas corporales difieren, según la casta y las recompensas de alimentación esperadas.

La temperatura del aire óptima para buscar alimento es de 22 a 25 ° C (72 a 77 ° F). Durante el vuelo, los músculos de vuelo relativamente grandes de la abeja generan calor que debe disiparse. La abeja melífera utiliza el enfriamiento por evaporación para liberar calor a través de su boca. En condiciones de calor, el calor del tórax se disipa a través de la cabeza; la abeja regurgita una gota de fluido interno tibio, una "gota de cultivo de miel", que reduce la temperatura de su cabeza en 10 ° C (18 ° F).

Por debajo de 7 a 10 °C (45 a 50 °F), las abejas están inmóviles, y por encima de 38 °C (100 °F), su actividad se ralentiza. Las abejas melíferas occidentales pueden tolerar temperaturas de hasta 50 °C (122 °F) durante períodos cortos.

Comunicación

El comportamiento de las abejas melíferas occidentales ha sido ampliamente estudiado. Karl von Frisch, quien recibió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1973 por su estudio sobre la comunicación de las abejas melíferas, notó que las abejas se comunican con la danza. A través de estos bailes, las abejas comunican información sobre la distancia, la situación y la dirección de una fuente de alimento mediante los bailes de la abeja obrera que regresa (abeja melífera) en el panal vertical de la colmena.Las abejas melíferas dirigen a otras abejas a las fuentes de alimento con la danza circular y la danza de meneo. Aunque el baile circular les dice a otros recolectores que la comida está a 50 metros (160 pies) de la colmena, no proporciona información suficiente sobre la dirección. El baile de meneo, que puede ser vertical u horizontal, brinda más detalles sobre la distancia y la dirección de una fuente de alimento. También se cree que los recolectores confían en su sentido del olfato para ayudar a localizar una fuente de alimento después de que los bailes los dirijan.

Las abejas melíferas occidentales también cambian la precisión de la danza del meneo para indicar el tipo de sitio que se establece como nuevo objetivo. Sus parientes cercanos, las abejas melíferas enanas, no. Por lo tanto, las abejas melíferas occidentales parecen haber desarrollado un medio mejor para transmitir información que sus ancestros comunes con la abeja melífera enana.

Otro medio de comunicación es la señal de sacudida, también conocida como danza de sacudidas, danza de vibración o señal de vibración. Aunque la señal de sacudida es más común en la comunicación de los trabajadores, también aparece en el enjambre reproductivo. Una abeja obrera hace vibrar su cuerpo dorsoventralmente mientras sostiene a otra abeja con sus patas delanteras. Jacobus Biesmeijer, que examinó las señales de temblor en la vida de un recolector y las condiciones que conducen a su desempeño, descubrió que los recolectores experimentados ejecutaban el 92% de las señales de temblor observadas y el 64% de estas señales se produjeron después del descubrimiento de una fuente de alimento. Alrededor del 71% de las señales de temblor ocurrieron antes de los primeros cinco vuelos de búsqueda de alimento exitosos del día; otras señales de comunicación, como el baile de meneo, se realizaron con más frecuencia después de los primeros cinco éxitos. Biesmeijer demostró que la mayoría de los agitadores son forrajeadores y que la señal de sacudida la ejecutan con mayor frecuencia abejas forrajeras en abejas pre-forrajeadoras, concluyendo que es un mensaje de transferencia para varias actividades (o niveles de actividad). A veces, la señal aumenta la actividad, como cuando las abejas activas sacuden a las inactivas. En otros momentos, como al final del día, la señal es un mecanismo inhibidor. Sin embargo, la señal de agitación se dirige preferentemente hacia las abejas inactivas. Las tres formas de comunicación entre las abejas melíferas son efectivas en la búsqueda de alimento y la gestión de tareas. como al final del día, la señal es un mecanismo inhibitorio. Sin embargo, la señal de agitación se dirige preferentemente hacia las abejas inactivas. Las tres formas de comunicación entre las abejas melíferas son efectivas en la búsqueda de alimento y la gestión de tareas. como al final del día, la señal es un mecanismo inhibitorio. Sin embargo, la señal de agitación se dirige preferentemente hacia las abejas inactivas. Las tres formas de comunicación entre las abejas melíferas son efectivas en la búsqueda de alimento y la gestión de tareas.

Feromonas

Las feromonas (sustancias involucradas en la comunicación química) son esenciales para la supervivencia de las abejas melíferas. Las abejas melíferas occidentales dependen de las feromonas para casi todos los comportamientos, incluido el apareamiento, la alarma, la defensa, la orientación, el reconocimiento de parientes y colonias, la producción de alimentos y la integración de las actividades de las colonias.

Socialidad

Existe cierto grado de variabilidad de la sociabilidad entre los individuos. Como muchos otros insectos sociales, A. mellifera se dedica a la trofalaxis. Cuando se midió la duración de los emparejamientos de trofalaxis, se encontró que, al igual que las interacciones sociales humanas, existen tendencias duraderas a largo plazo para cada abeja individual. Sin embargo, hay menos variación interindividual que la que se encuentra en los humanos, lo que posiblemente refleja la mayor relación genética entre los compañeros de colmena.

Domesticación

Los humanos han estado recolectando miel de las abejas occidentales durante miles de años, con evidencia en forma de arte rupestre encontrado en Francia y España, que data de alrededor del 7000 a. La abeja melífera occidental es uno de los pocos animales invertebrados que ha sido domesticado. Las abejas probablemente fueron domesticadas por primera vez en el antiguo Egipto, donde las pinturas de las tumbas representan la apicultura, antes del 2600 a. Los europeos trajeron abejas a América del Norte en 1622.

Los apicultores han seleccionado abejas melíferas occidentales por varias características deseables:

• la capacidad de una colonia para sobrevivir períodos con poca comida
• la capacidad de una colonia para sobrevivir al clima frío
• resistencia a la enfermedad
• aumento de la producción de miel
• agresividad reducida
• tendencia reducida a enjambrar
• reducción de la construcción de nidos
• fácil pacificación con humo

Estas modificaciones, junto con el cambio artificial de ubicación, han mejorado las abejas melíferas occidentales desde el punto de vista del apicultor y, al mismo tiempo, las han vuelto más dependientes de los apicultores para su supervivencia. En Europa, probablemente se seleccionó la supervivencia en climas fríos, conscientemente o no, mientras que en África, la selección probablemente favoreció la capacidad de sobrevivir al calor, la sequía y las fuertes lluvias.

Los autores no se ponen de acuerdo sobre si este grado de selección artificial constituye una domesticación genuina. En 1603, John Guillim escribió "La abeja, bien puedo considerarla un insecto doméstico, siendo tan flexible en beneficio del cuidador". Más recientemente, muchos biólogos que trabajan en la polinización dan por sentado el estado domesticado de las abejas melíferas occidentales. Por ejemplo, Rachael Winfree y sus colegas escriben: "Usamos la polinización de cultivos como un sistema modelo e investigamos si la pérdida de un polinizador domesticado (la abeja melífera) podría compensarse con especies de abejas silvestres nativas".De manera similar, Brian Dennis y William Kemp escriben: "Aunque la domesticación de la abeja melífera está estrechamente relacionada con la evolución de los sistemas socioeconómicos basados ​​en alimentos en muchas culturas del mundo, en términos económicos actuales, y solo en los Estados Unidos, la El valor mayorista estimado de la miel, más de $ 317 millones de dólares en 2013, palidece en comparación con el valor anual agregado estimado de los servicios de polinización, valorados entre $ 11 y 15 mil millones".

Por otro lado, PR Oxley y BP Oldroyd (2010) consideran que la domesticación de las abejas melíferas occidentales es, en el mejor de los casos, parcial. Oldroyd observa que la falta de domesticación completa es algo sorprendente, dado que las personas han tenido abejas durante al menos 7.000 años. En cambio, los apicultores han encontrado formas de manejar las abejas usando colmenas, mientras que las abejas permanecen "prácticamente sin cambios con respecto a sus primos salvajes".

Leslie Bailey y BV Ball, en su libro Honey Bee Pathology, llaman a las abejas melíferas occidentales "insectos salvajes", en contraste con la polilla de seda doméstica (Bombyx mori) a la que llaman "el único insecto que ha sido domesticado", y se refieren al " creencia popular entre muchos biólogos y apicultores de que las abejas están domesticadas". Argumentan que las abejas melíferas occidentales pueden sobrevivir sin ayuda humana y, de hecho, necesitan "ser dejadas en libertad" para sobrevivir. Además, argumentan que incluso si las abejas pudieran criarse lejos de la naturaleza, aún tendrían que volar libremente para recolectar néctar y polinizar las plantas. Por tanto, argumentan, la apicultura es "la explotación de colonias de un insecto silvestre",Del mismo modo, Pilar de la Rua y sus colegas argumentan que las abejas melíferas occidentales no están completamente domesticadas, porque "todavía se pueden identificar huellas genéticas específicas de subespecies endémicas en Europa y África", lo que hace que la conservación de la diversidad de abejas silvestres sea importante. Además, argumentan que la dificultad de controlar los zánganos para el apareamiento es una desventaja grave y una señal de que la domesticación no está completa, en particular porque "el flujo de genes extenso generalmente ocurre entre las poblaciones de abejas melíferas silvestres / asilvestradas y manejadas".

Apicultura

La abeja melífera occidental es un insecto colonial alojado, transportado y, en ocasiones, alimentado por apicultores. Las abejas melíferas no sobreviven y se reproducen individualmente, sino como parte de la colonia (un superorganismo).

Las abejas melíferas occidentales recolectan el néctar de las flores y lo convierten en miel, que se almacena en la colmena. El néctar, transportado en los estómagos de las abejas, se convierte con la adición de enzimas digestivas y se almacena en una celda de miel para deshidratación parcial. El néctar y la miel proporcionan la energía para los músculos de vuelo de las abejas y para calentar la colmena durante el invierno. Las abejas melíferas occidentales también recolectan polen que, después de ser procesado en pan de abeja, suministra proteínas y grasas para que crezca la cría de abejas. Siglos de cría selectiva por humanos han creado abejas melíferas occidentales que producen mucha más miel de la que necesita la colonia, y los apicultores (también conocidos como apicultores) cosechan el excedente de miel.

Los apicultores proporcionan un lugar para que la colonia viva y almacene miel. Hay siete tipos básicos de colmenas: skeps, colmenas de Langstroth, colmenas de barra superior, colmenas de caja, gomas de troncos, colmenas DE y colmenas de molinero. Todos los estados de EE. UU. requieren que los apicultores usen marcos móviles para permitir que los inspectores de abejas controlen la cría en busca de enfermedades. Esto permite a los apicultores mantener colmenas Langstroth, top-bar y DE sin un permiso especial, otorgado para fines como el uso de museos. Las colmenas modernas también permiten a los apicultores transportar abejas, moviéndose de un campo a otro a medida que los cultivos requieren polinización (una fuente de ingresos para los apicultores).

En climas fríos, algunos apicultores han mantenido vivas las colonias (con diversos grados de éxito) trasladándolas al interior durante el invierno. Si bien esto puede proteger a las colonias de temperaturas extremas y hacer que el cuidado y la alimentación durante el invierno sean más convenientes para el apicultor, aumenta el riesgo de disentería y provoca una acumulación excesiva de dióxido de carbono por la respiración de las abejas. La invernada interior ha sido perfeccionada por los apicultores canadienses, que utilizan grandes graneros únicamente para la invernada de las abejas; los sistemas de ventilación automatizados ayudan en la dispersión del dióxido de carbono.

Productos

Abejas melíferas

Las abejas melíferas son uno de los productos de una colmena. Se pueden comprar como reinas apareadas, en paquetes de primavera de una reina junto con dos a cinco libras (0,91 a 2,27 kg) de abejas melíferas, como colonias de núcleo (que incluyen marcos de cría) o como colonias completas. El comercio de abejas melíferas occidentales se remonta a 1622, cuando se enviaron las primeras colonias de abejas desde Inglaterra a Virginia. Los métodos modernos para producir reinas y dividir colonias para aumentarlas se remontan a finales del siglo XIX. La miel se extraía matando la colmena, y las abejas y sus productos eran principalmente objeto de comercio local. El primer apicultor comercial en los Estados Unidos se considera Moses Quinby de Nueva York, quien experimentó con colmenas de caja móviles, que permiten la extracción sin matar la colmena.

Polinización

La abeja melífera occidental es un importante polinizador de cultivos; este servicio representa gran parte del valor comercial de la especie. En 2005, el valor comercial estimado de las abejas melíferas occidentales era de poco menos de 200 000 millones de dólares en todo el mundo. Un gran número de las especies de cultivos que se cultivan en todo el mundo dependen de él.Aunque los huertos y los campos han aumentado de tamaño, los polinizadores silvestres han disminuido. En varias regiones, la escasez de polinización es abordada por apicultores migratorios, que abastecen las colmenas durante la floración del cultivo y las trasladan después del período de floración. Los apicultores comerciales planifican sus movimientos y lugares de invernada de acuerdo con los servicios de polinización previstos. En latitudes más altas, es difícil (o imposible) pasar el invierno suficientes abejas o tenerlas listas para las plantas que florecen temprano. Gran parte de la migración es estacional, con colmenas invernando en climas más cálidos y moviéndose para seguir la floración en latitudes más altas.

En California, la polinización de las almendras ocurre en febrero, al principio de la temporada de crecimiento, antes de que las colmenas locales hayan acumulado sus poblaciones. Los huertos de almendros requieren dos colmenas por acre, o 2000 m (22 000 pies cuadrados) por colmena, para obtener el máximo rendimiento, y la polinización depende de la importación de colmenas de climas más cálidos. La polinización de almendras (en febrero y marzo en los EE. UU.) es el evento de polinización controlada más grande del mundo y requiere más de un tercio de todas las abejas melíferas controladas en el país. Las abejas también se mueven en masa para la polinización de manzanas en Nueva York, Michigan y Washington. A pesar de la ineficiencia de las abejas melíferas como polinizadores de arándanos,un gran número se traslada a Maine porque son los únicos polinizadores que se pueden trasladar y concentrar fácilmente para este y otros cultivos de monocultivo. Las abejas y otros insectos mantienen la constancia de las flores transfiriendo el polen a otras plantas biológicamente específicas; esto evita que los estigmas de las flores se obstruyan con polen de otras especies. En 2000, los Dres. Roger Morse y Nicholas Calderone de la Universidad de Cornell intentaron cuantificar los efectos de la abeja melífera occidental solo en los cultivos alimentarios de EE. UU. Sus cálculos arrojaron una cifra de 14.600 millones de dólares estadounidenses en valor de cultivos alimentarios.

Cariño

La miel es la sustancia compleja hecha de néctar y depósitos dulces de plantas y árboles, que las abejas recolectan, modifican y almacenan en el panal. La miel es una mezcla biológica de azúcares invertidos, principalmente glucosa y fructosa. Tiene propiedades antibacterianas y antifúngicas. La miel de la abeja melífera occidental, junto con la abeja Tetragonisca angustula, tiene actividad antibacteriana específica contra una bacteria que causa infecciones, Staphylococcus aureus. La miel no se pudrirá ni fermentará cuando se almacene en condiciones normales, pero se cristalizará con el tiempo. Aunque la miel cristalizada es aceptable para uso humano, las abejas solo pueden usar miel líquida y eliminarán y desecharán la miel cristalizada de la colmena.

Las abejas producen miel recolectando néctar, un líquido claro que consiste en casi un 80 por ciento de agua y azúcares complejos. Las abejas recolectoras almacenan el néctar en un segundo estómago y regresan a la colmena, donde las abejas obreras extraen el néctar. Las abejas obreras digieren el néctar crudo durante unos 30 minutos, utilizando enzimas digestivas para descomponer los azúcares complejos en azúcares más simples. Luego, la miel cruda se esparce en celdas de panal vacías para que se seque, lo que reduce su contenido de agua a menos del 20 por ciento. Cuando se procesa el néctar, las abejas crean una corriente de aire a través de la colmena al abanicarse con sus alas. Cuando la miel se ha secado, las celdas del panal se sellan (tapan) con cera para preservarla.

Cera de abejas

Las abejas obreras maduras secretan cera de abejas de las glándulas en su abdomen, usándola para formar las paredes y las tapas del panal. Cuando se cosecha la miel, la cera se puede recolectar para usarla en productos como velas y sellos.

Pan de abeja

Las abejas recogen el polen en una cesta de polen y lo llevan de vuelta a la colmena donde, después de someterse a la fermentación y convertirse en pan de abeja, se convierte en una fuente de proteínas para la cría. El exceso de polen se puede recoger de la colmena; aunque a veces los humanos lo consumen como suplemento dietético, el polen de abeja puede causar una reacción alérgica en personas susceptibles.

Cría de abejas

La cría de abejas, los huevos, las larvas o las pupas de las abejas melíferas, es comestible y muy nutritiva. La cría de abejas contiene la misma cantidad de proteína que la carne de res o de ave. La cría de abejas a menudo se cosecha como un subproducto cuando el apicultor tiene un exceso de abejas y no desea tener más.

Propóleos

El propóleo es una mezcla resinosa recolectada por las abejas melíferas de los brotes de los árboles, flujos de savia u otras fuentes botánicas, que se usa como sellador para espacios abiertos no deseados en la colmena. Aunque se alega que el propóleo tiene beneficios para la salud (la tintura de propóleo se comercializa como un remedio para el resfriado y la gripe), puede causar reacciones alérgicas graves en algunas personas. El propóleo también se usa en acabados de madera y le da al violín Stradivarius su color rojo único.

Jalea real

La jalea real es una secreción de miel de abeja utilizada para nutrir a las larvas y la reina. Se comercializa por sus afirmaciones supuestas pero sin fundamento de beneficios para la salud. Por otro lado, puede causar reacciones alérgicas graves en algunas personas.

Genoma

Las abejas hembras son diploides y tienen 32 cromosomas, mientras que los machos son haploides y solo tienen 16.

El 28 de octubre de 2006, el Consorcio de secuenciación del genoma de la abeja melífera secuenció y analizó por completo el genoma de Apis mellifera, la abeja melífera occidental. Desde 2007, se ha prestado atención al trastorno del colapso de colonias, una disminución de las colonias de abejas melíferas occidentales en varias regiones.

La abeja melífera occidental es el tercer insecto, después de la mosca de la fruta y el mosquito, cuyo genoma ha sido mapeado. Según los científicos que analizaron su código genético, la abeja melífera se originó en África y se extendió a Europa en dos migraciones antiguas. Los científicos han descubierto que los genes relacionados con el olfato superan en número a los del gusto, y la abeja melífera europea tiene menos genes que regulan la inmunidad que la mosca de la fruta y el mosquito.La secuencia del genoma también reveló que varios grupos de genes, en particular los relacionados con el ritmo circadiano, se parecían más a los de los vertebrados que a los de otros insectos. Otro hallazgo significativo del estudio del genoma de la abeja melífera fue que la abeja melífera occidental fue el primer insecto que se descubrió con un sistema de metilación de ADN funcional desde que se identificaron enzimas clave funcionales (ADN metiltransferasa-1 y -3) en el genoma. La metilación del ADN es uno de los mecanismos importantes en epigenética para estudiar la expresión y regulación génica sin cambiar la secuencia del ADN, pero sí modificaciones en la actividad del ADN. Más tarde se identificó que la metilación del ADN desempeñaba un papel importante en la regulación de genes y el empalme de genes.El genoma es inusual porque tiene pocos elementos transponibles, aunque estuvieron presentes en el pasado evolutivo (se han encontrado restos y fósiles) y evolucionaron más lentamente que los de las especies de moscas.

Desde 2018, una nueva versión del genoma de la abeja melífera está disponible en NCBI (Amel_HAv3.1, BioProject ID: PRJNA471592). Este ensamblaje contiene andamios de longitud cromosómica completa, lo que significa que los datos de secuencia para cada cromosoma son contiguos y no se dividen entre múltiples piezas llamadas andamios. La existencia de un genoma de referencia altamente contiguo para una especie permite investigaciones más detalladas de los procesos evolutivos que afectan al genoma, así como estimaciones más precisas, por ejemplo, de la diferenciación entre poblaciones y la diversidad dentro de las poblaciones.

Un proceso importante que da forma al genoma de la abeja melífera es la recombinación meiótica, cuya tasa es muy elevada en las abejas melíferas y otros insectos sociales del orden de los himenópteros en comparación con la mayoría de las otras especies eucariotas, excepto hongos y protozoos. La razón de las elevadas tasas de recombinación en los himenópteros sociales no se entiende completamente, pero una teoría es que está relacionada con su comportamiento social. La mayor diversidad genética resultante de las altas tasas de recombinación podría hacer que los trabajadores sean menos vulnerables a los parásitos y facilitar su especialización en diferentes tareas en la colonia.

Peligros y supervivencia

Parásitos, enfermedades y pesticidas

Las poblaciones de abejas melíferas occidentales enfrentan amenazas para su supervivencia, aumentando el interés de otras especies de polinizadores, como el abejorro común del este. Las poblaciones de América del Norte y Europa se vieron gravemente mermadas por las infestaciones de ácaros Varroa a principios de la década de 1990, y los apicultores estadounidenses se vieron aún más afectados por el trastorno del colapso de colonias en 2006 y 2007. Algunas subespecies de Apis mellifera muestran una higiene naturalmente sensible a la varroa, por ejemplo, Apis mellifera lamarckii y Apis mellifera carnica. Prácticas culturales mejoradas y tratamientos químicos contra Varroalos ácaros salvaron la mayoría de las operaciones comerciales; las nuevas razas de abejas están comenzando a reducir la dependencia de los apicultores de los acaricidas. Las poblaciones de abejas salvajes se redujeron considerablemente durante este período; se están recuperando lentamente, principalmente en climas templados, debido a la selección natural para la resistencia a Varroa y la repoblación de razas resistentes. Aunque generalmente se cree que los insecticidas también han agotado las poblaciones de abejas, particularmente cuando se usan en exceso de las instrucciones de la etiqueta, ya que las plagas y enfermedades de las abejas (incluyendo la loque americana y los ácaros traqueales) se están volviendo resistentes a los medicamentos, la investigación a este respecto no ha sido concluyente. Un estudio de 2012 sobre el efecto de los insecticidas a base de neonicotinoides no mostró "ningún efecto observado en estudios de campo en dosis realistas".Un nuevo estudio en 2020 encontró que los insecticidas neonicotinoides afectaron la estabilidad del desarrollo de las abejas melíferas, particularmente los machos haploides eran más susceptibles a los neonicotinoides que las hembras diploides. El estudio de 2020 también encontró que la heterocigosidad puede desempeñar un papel clave en la amortiguación de la exposición a insecticidas.

Algodoncillo

En América del Norte, se pueden encontrar varias especies nativas de algodoncillo con abejas melíferas occidentales muertas pegadas a sus flores. Las abejas melíferas occidentales no nativas se sienten atraídas por las flores pero no están adaptadas a sus mecanismos de polinización. El polinio de algodoncillo se recolecta cuando el tarso (pie) de un insecto cae en una de las hendiduras estigmáticas de la flor a medida que obtiene el néctar de la capucha de la flor. Si el insecto no puede quitar su tarso de la hendidura estigmática, es probable que muera debido a la depredación o al hambre/agotamiento. Si el insecto puede escapar con tarsos dañados o faltantes, también es probable que muera a causa de sus heridas. Las abejas melíferas occidentales que escapan con sus tarsos intactos pueden tener su capacidad de recolección de néctar obstruida por partes de los polinios que se adhieren a la probóscide de la abeja, lo que provoca la inanición. La polinia también puede adherirse a las garras tarsales de la abeja, lo que provoca una falta de capacidad para trepar y recolectar miel, lo que puede provocar la expulsión de la colonia y provocar la muerte. Las mariposas nativas, las polillas, las moscas, los escarabajos, las abejas y las avispas son visitantes comunes del algodoncillo que a menudo pueden escapar sin problemas, aunque algunas especies deMegachile, Halictus, Astata, Lucilia, Trichius, Pamphila y Scepsis han sido encontrados muertos en las flores. Después de retirar más de 140 abejas muertas de un parche de A. sullivantii, el entomólogo Charles Robertson bromeó: "... parece que las flores están mejor adaptadas para matar abejas de colmena que para producir frutos con su ayuda".

Depredadores

Los depredadores de insectos de las abejas melíferas occidentales incluyen el avispón gigante asiático y otras avispas, moscas ladronas, libélulas como el darner verde, algunas mantis, zancudos de agua y el lobo europeo.

Los depredadores arácnidos de las abejas melíferas occidentales incluyen arañas pescadoras, arañas lince, arañas vara de oro y arañas cruzadas de San Andrés.

Los reptiles y anfibios depredadores de las abejas melíferas occidentales incluyen el lagarto ceñido negro, los anolis y otros lagartos, y varios anfibios anuros, incluidos el sapo americano, la rana toro americana y la rana de madera.

Los depredadores de aves especialistas de las abejas melíferas occidentales incluyen los comedores de abejas; otras aves que pueden tomar abejas melíferas occidentales incluyen grackles, colibríes, papamoscas tirano y la tangara de verano. La mayoría de las aves que comen abejas lo hacen de manera oportunista; sin embargo, las tangaras de verano se sientan en una rama y atrapan docenas de abejas de la entrada de la colmena a medida que emergen.

Los mamíferos que a veces capturan abejas melíferas occidentales incluyen osos, zarigüeyas, mapaches, zorrillos, la musaraña menor de América del Norte y el tejón de miel.

Como una amenaza ambiental

Como especie invasora, las abejas melíferas occidentales salvajes son un problema ambiental significativo en áreas no nativas. Las abejas importadas pueden desplazar a las abejas y aves nativas y también pueden promover la reproducción de plantas invasoras ignoradas por los polinizadores nativos.

Las abejas melíferas no son nativas de las Américas, llegaron con los colonos a América del Norte en el siglo XVIII. Thomas Jefferson mencionó esto en sus Notas sobre el Estado de Virginia:

La abeja melífera no es originaria de nuestro continente. De hecho, Marcgrave menciona una especie de abeja melífera en Brasil. Pero este no tiene aguijón, y por tanto es diferente al que tenemos, que se parece perfectamente al de Europa. Los indios concuerdan con nosotros en la tradición de que fue traído de Europa; pero, cuándo, y por quién, no lo sabemos. Las abejas generalmente se han extendido por el campo, un poco antes que los colonos blancos. Los indios, por lo tanto, los llaman la mosca del hombre blanco, y consideran que su acercamiento indica el acercamiento de los asentamientos de los blancos.

Las abejas melíferas se han convertido en una especie invasora en los EE. UU. y superan a los polinizadores nativos cuando los recursos son escasos. Con un mayor número de abejas melíferas en un área específica debido a la apicultura, las abejas domesticadas y las abejas silvestres nativas a menudo tienen que competir por el hábitat limitado y las fuentes de alimentos disponibles. Las abejas melíferas occidentales pueden volverse defensivas en respuesta a la llegada estacional de la competencia de otras colonias, en particular las abejas africanizadas que pueden estar a la ofensiva y a la defensiva durante todo el año debido a su origen tropical. En el Reino Unido, se sabe que las abejas melíferas compiten con los abejorros nativos como Bombus hortorum, porque se alimentan en los mismos sitios. Para resolver el problema y maximizar su consumo total durante la búsqueda de alimento, los abejorros se alimentan temprano en la mañana, mientras que las abejas melíferas lo hacen durante la tarde.

La mayoría de las plantas con flores dependen de polinizadores especializados para fertilizarlas de manera eficiente. Las cucurbitáceas, por ejemplo, son polinizadas por abejas de calabaza que visitan específicamente las flores masculinas que florecen temprano antes del amanecer, cuando las abejas melíferas están inactivas, y luego regresan para polinizar las flores femeninas más tarde en el día. Tales relaciones simbióticas también significan que el polinizador especializado estará cubierto principalmente por el polen específico de su anfitrión.

La naturaleza muy generalizada de las actividades de recolección de néctar de las abejas melíferas, que potencialmente visitan docenas de especies diferentes en un solo día, significa que una flor visitada por una abeja melífera a menudo obtendrá muy poco polen de su propia especie. Esta polinización disminuida puede reducir la capacidad de la planta para producir semillas, especialmente cuando las abejas melíferas están exprimiendo a los polinizadores nativos de una especie, un problema que ocurre en todo Estados Unidos debido a las abejas melíferas y otras especies invasoras.

A diferencia de las abejas nativas, no extraen o transfieren adecuadamente el polen de plantas con anteras porosas (anteras que solo liberan polen a través de pequeños poros apicales); esto requiere polinización por zumbido, un comportamiento que rara vez exhiben las abejas melíferas. Las abejas melíferas reducen la fructificación en Melastoma affine, una planta con anteras porosas, robando sus estigmas del polen previamente depositado.

Parientes cercanos

Aparte de Apis mellifera, hay otras seis especies en el género Apis. Estos son Apis andreniformis, Apis cerana, Apis dorsata, Apis florea, Apis koschevnikovi y Apis nigrocincta. Todas estas especies se originaron en el sur y sureste de Asia. Se cree que solo Apis mellifera se originó en Europa, Asia y África.