Abeja

Las abejas son insectos alados estrechamente emparentados con las avispas y las hormigas, conocidas por su papel en la polinización y, en el caso de la especie de abeja más conocida, la abeja melífera occidental, por la producción de miel. Las abejas son un linaje monofilético dentro de la superfamilia Apoidea. Actualmente se consideran un clado, llamado Anthophila. Hay más de 16.000 especies conocidas de abejas en siete familias biológicas reconocidas. Algunas especies, incluidas las abejas melíferas, los abejorros y las abejas sin aguijón, viven socialmente en colonias, mientras que la mayoría de las especies (>90 %), incluidas las abejas albañiles, las abejas carpinteras, las abejas cortadoras de hojas y las abejas sudoríparas, son solitarias.

Las abejas se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida, en todos los hábitats del planeta que contienen plantas con flores polinizadas por insectos. Las abejas más comunes en el hemisferio norte son las Halictidae, o abejas del sudor, pero son pequeñas y a menudo se las confunde con avispas o moscas. Las abejas varían en tamaño desde diminutas especies de abejas sin aguijón, cuyas obreras miden menos de 2 milímetros (0,08 pulgadas) de largo, hasta Megachile pluto, la especie más grande de abeja cortadora de hojas, cuyas hembras pueden alcanzar una longitud de 39 milímetros (1,54 pulgadas).

Las abejas se alimentan de néctar y polen, el primero principalmente como fuente de energía y el segundo principalmente como fuente de proteínas y otros nutrientes. La mayor parte del polen se utiliza como alimento para sus larvas. Los depredadores vertebrados de las abejas incluyen primates y aves como los abejarucos; los depredadores de insectos incluyen abejas lobo y libélulas.

La polinización de las abejas es importante tanto desde el punto de vista ecológico como comercial, y la disminución de las abejas silvestres ha aumentado el valor de la polinización mediante colmenas de abejas melíferas gestionadas comercialmente. El análisis de 353 especies de abejas silvestres y sírfidos en Gran Bretaña entre 1980 y 2013 encontró que los insectos se habían perdido en una cuarta parte de los lugares que habitaban en 1980.

La apicultura humana o apicultura (meliponicultura para abejas sin aguijón) se ha practicado durante milenios, al menos desde los tiempos del Antiguo Egipto y la Antigua Grecia. Las abejas han aparecido en la mitología y el folclore, a través de todas las fases del arte y la literatura desde la antigüedad hasta la actualidad, aunque se centran principalmente en el hemisferio norte, donde la apicultura es mucho más común. En Mesoamérica, los mayas han practicado la meliponicultura intensiva a gran escala desde la época precolombina.

Evolución

Los ancestros inmediatos de las abejas fueron las avispas de la familia Crabronidae, que eran depredadoras de otros insectos. El cambio de presa de insectos a polen puede deberse al consumo de insectos de presa que visitaban las flores y estaban parcialmente cubiertos de polen cuando se alimentaban a las larvas de avispa. Este mismo escenario evolutivo puede haber ocurrido dentro de las avispas vespoid, donde las avispas del polen evolucionaron a partir de ancestros depredadores. El fósil de abeja sin compresión más antiguo se encuentra en el ámbar de Nueva Jersey, Cretotrigona prisca, una abeja corbiculada del Cretácico (~65 millones de años). Un fósil del Cretácico Inferior (~100 millones de años), Melittosphex burmensis, se consideró inicialmente "un linaje extinto de Apoidea recolectora de polen hermana de las abejas modernas", pero investigaciones posteriores han rechazó la afirmación de que Melittosphex es una abeja, o incluso un miembro de la superfamilia Apoidea a la que pertenecen las abejas, y en su lugar trató el linaje como incertae sedis dentro de Aculeata. En el Eoceno (~45 millones de años) ya había una diversidad considerable entre los linajes de abejas eusociales.

Los Apidae corbiculados altamente eusociales aparecieron aproximadamente hace 87 millones de años, y los Allodapini (dentro de los Apidae) alrededor de 53 millones de años. Los Colletidae aparecen como fósiles solo desde finales del Oligoceno (~ 25 Mya) hasta principios del Mioceno. Los Melittidae se conocen de Palaeomacropis eocenicus en el Eoceno inferior. Los Megachilidae se conocen a partir de trazas fósiles (esquejes de hojas característicos) del Eoceno Medio. Los Andrenidae se conocen desde el límite Eoceno-Oligoceno, alrededor de 34 millones de años, de la lutita Florissant. Los Halictidae aparecen por primera vez en el Eoceno temprano con especies que se encuentran en ámbar. Los Stenotritidae se conocen a partir de células de cría fósiles del Pleistoceno.

Coevolución

Abejas largas y flores largas coevolucionadas, así Amegilla cingulata (Apidae) on Acanthus ilicifolius.

Las primeras flores polinizadas por animales eran flores poco profundas en forma de copa polinizadas por insectos como los escarabajos, por lo que el síndrome de polinización por insectos estaba bien establecido antes de la primera aparición de las abejas. La novedad es que las abejas están especializadas como agentes de polinización, con modificaciones físicas y de comportamiento que mejoran específicamente la polinización, y son los insectos polinizadores más eficientes. En un proceso de coevolución, las flores desarrollaron recompensas florales como néctar y tubos más largos, y las abejas desarrollaron lenguas más largas para extraer el néctar. Las abejas también desarrollaron estructuras conocidas como pelos escopales y canastas de polen para recolectar y transportar polen. La ubicación y el tipo difieren entre grupos de abejas. La mayoría de las especies tienen pelos escopales en las patas traseras o en la parte inferior del abdomen. Algunas especies de la familia Apidae tienen canastas de polen en sus patas traseras, mientras que muy pocas carecen de ellas y en su lugar recolectan polen en sus buches. La aparición de estas estructuras impulsó la radiación adaptativa de las angiospermas y, a su vez, de las propias abejas. Las abejas coevolucionaron no solo con las flores, sino que se cree que algunas especies coevolucionaron con los ácaros. Algunos proporcionan mechones de pelos llamados acarinaria que parecen albergar a los ácaros; a cambio, se cree que los ácaros comen hongos que atacan el polen, por lo que la relación en este caso puede ser mutualista.

Filogenia

Externa

Este árbol filogenético se basa en Debevic et al, 2012, que utilizó la filogenia molecular para demostrar que las abejas (Anthophila) surgieron de las profundidades de Crabronidae, que por lo tanto es parafilético. La ubicación de Heterogynaidae es incierta. La pequeña subfamilia Mellininae no se incluyó en este análisis.

Interno

Este cladograma de las familias de abejas se basa en Hedtke et al., 2013, que ubica a las antiguas familias Dasypodaidae y Meganomiidae como subfamilias dentro de Melittidae. Los nombres en inglés, cuando estén disponibles, se dan entre paréntesis.

Características

Las bocas cubiertas de una abeja de miel, mostrando labium y maxillae

Las abejas se diferencian de grupos estrechamente relacionados, como las avispas, por tener setas (pelos) ramificadas o en forma de penacho, peines en las extremidades anteriores para limpiar sus antenas, pequeñas diferencias anatómicas en la estructura de las extremidades y la venación de las alas posteriores; y en las hembras, al tener la séptima placa abdominal dorsal dividida en dos medias placas.

Las abejas tienen las siguientes características:

• Un par de ojos compuestos grandes que cubren gran parte de la superficie de la cabeza. Entre ellas se encuentran tres pequeños ojos simples (ocelli) que proporcionan información sobre la intensidad de la luz.
• La antena generalmente tiene 13 segmentos en machos y 12 en hembras, y son geniculados, teniendo una parte articular del codo a lo largo. Ellos albergan un gran número de órganos sensoriales que pueden detectar el tacto (mechanoreceptores), el olor y el sabor; y pequeños mecanoreceptores peinados que pueden detectar el movimiento del aire para escuchar sonidos.
• Las bocas se adaptan tanto para masticar como para chupar con un par de mandíbulas y un largo proboscis para chupar el néctar.
• El tórax tiene tres segmentos, cada uno con un par de piernas robustas, y un par de alas membranosas en los dos segmentos traseros. Las patas delanteras de las abejas corbiculadas llevan peines para limpiar la antena, y en muchas especies las patas traseras llevan canastas de polen, secciones aplanadas con pelos incurables para asegurar el polen recogido. Las alas se sincronizan en el vuelo, y las alas traseras un poco más pequeñas se conectan a las horquillas por una hilera de ganchos a lo largo de su margen que se conectan a una ranura en la proa.
• El abdomen tiene nueve segmentos, los tres más difíciles son modificados en el picado.

Vista frontal de una abeja de carpintero masculino, mostrando antenae, tres ocelli, ojos compuestos y bocas

Se cree que la especie de abeja más grande es la abeja gigante de Wallace Megachile pluto, cuyas hembras pueden alcanzar una longitud de 39 milímetros (1,54 pulgadas). Las especies más pequeñas pueden ser abejas enanas sin aguijón de la tribu Meliponini, cuyas obreras miden menos de 2 milímetros (0,08 pulgadas) de largo.

Socialidad

Sistema de cría haplodiploide

Quieren morir por sus hermanas: las abejas obreras de miel mataron defendiendo su colmena contra las chaquetas amarillas, junto con una chaqueta amarilla muerta. Tal comportamiento altruista puede ser favorecido por el sistema haplodiploid de determinación del sexo de las abejas.

Según la teoría de la aptitud inclusiva, los organismos pueden adquirir aptitud no solo aumentando su propia producción reproductiva, sino también la de sus parientes cercanos. En términos evolutivos, las personas deberían ayudar a sus familiares cuando Cost < Relación * Beneficio. Los requisitos para la eusocialidad los cumplen más fácilmente las especies haplodiploides como las abejas debido a su estructura de relación inusual.

En las especies haplodiploides, las hembras se desarrollan a partir de huevos fertilizados y los machos a partir de huevos no fertilizados. Debido a que un macho es haploide (tiene solo una copia de cada gen), sus hijas (que son diploides, con dos copias de cada gen) comparten el 100% de sus genes y el 50% de los de su madre. Por lo tanto, comparten el 75% de sus genes entre sí. Este mecanismo de determinación del sexo da lugar a lo que W. D. Hamilton denominó "superhermanas", más estrechamente relacionadas con sus hermanas que con su propia descendencia. Las obreras a menudo no se reproducen, pero pueden transmitir más de sus genes ayudando a criar a sus hermanas (como reinas) que si tuvieran su propia descendencia (cada una de las cuales solo tendría el 50% de sus genes), asumiendo que producir números similares. Esta situación inusual se ha propuesto como una explicación de las múltiples (al menos 9) evoluciones de eusocialidad dentro de Hymenoptera.

La haplodiploidía no es necesaria ni suficiente para la eusocialidad. Algunas especies eusociales como las termitas no son haplodiploides. Por el contrario, todas las abejas son haplodiploides pero no todas son eusociales, y entre las especies eusociales muchas reinas se aparean con múltiples machos, creando medias hermanas que comparten solo el 25% de los genes entre sí. Pero la monogamia (reinas que se aparean solas) es el estado ancestral de todas las especies eusociales investigadas hasta ahora, por lo que es probable que la haplodiploidía haya contribuido a la evolución de la eusocialidad en las abejas.

Eusocialidad

Una abeja occidental de miel

Nido de abeja occidental en el tronco de una abeja

Las abejas pueden ser solitarias o pueden vivir en varios tipos de comunidades. La eusocialidad parece haberse originado en al menos tres orígenes independientes en las abejas halíctidas. Las más avanzadas son especies con colonias eusociales; estos se caracterizan por el cuidado cooperativo de las crías y una división del trabajo en adultos reproductivos y no reproductivos, además de generaciones superpuestas. Esta división del trabajo crea grupos especializados dentro de las sociedades eusociales que se denominan castas. En algunas especies, los grupos de hembras que cohabitan pueden ser hermanas, y si existe una división del trabajo dentro del grupo, se las considera semisociales. El grupo se llama eusocial si, además, el grupo está formado por una madre (la reina) y sus hijas (obreras). Cuando las castas son alternativas puramente comportamentales, sin diferenciación morfológica más allá del tamaño, el sistema se considera primitivamente eusocial, como en muchas avispas de papel; cuando las castas son morfológicamente discretas, el sistema se considera altamente eusocial.

Las verdaderas abejas melíferas (género Apis, del que actualmente se reconocen ocho especies) son muy eusociales y se encuentran entre los insectos más conocidos. Sus colonias están formadas por enjambres, formados por una reina y varios miles de obreras. Hay 29 subespecies de una de estas especies, Apis mellifera, nativa de Europa, Medio Oriente y África. Las abejas africanizadas son una cepa híbrida de A. mellifera que escapó de experimentos que involucraron el cruce de subespecies europeas y africanas; son extremadamente defensivos.

Las abejas sin aguijón también son muy eusociales. Practican el aprovisionamiento masivo, con una arquitectura de nido compleja y colonias perennes también establecidas mediante enjambres.

Una abeja que lleva polen en sus cestas de polen (corbiculae)

Muchos abejorros son eusociales, similares a los eusociales Vespidae, como los avispones, en el sentido de que la reina inicia un nido por su cuenta en lugar de enjambres. Las colonias de abejorros suelen tener de 50 a 200 abejas en el pico de población, que ocurre a mediados o finales del verano. La arquitectura del nido es simple, limitada por el tamaño de la cavidad del nido preexistente, y las colonias rara vez duran más de un año. En 2011, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza creó el Grupo de especialistas en abejorros para revisar el estado de amenaza de todas las especies de abejorros en todo el mundo utilizando los criterios de la Lista Roja de la UICN.

Hay muchas más especies de abejas primitivamente eusociales que altamente eusociales, pero se han estudiado con menos frecuencia. La mayoría pertenecen a la familia Halictidae, o "abejas del sudor". Las colonias suelen ser pequeñas, con una docena o menos de trabajadores, en promedio. Las reinas y las obreras difieren solo en tamaño, si es que lo hacen. La mayoría de las especies tienen un ciclo de colonias de una sola temporada, incluso en los trópicos, y solo las hembras apareadas hibernan. Algunas especies tienen largas temporadas activas y alcanzan tamaños de colonias de cientos, como Halictus hesperus. Algunas especies son eusociales en partes de su área de distribución y solitarias en otras, o tienen una mezcla de nidos eusociales y solitarios en la misma población. Las abejas orquídeas (Apidae) incluyen algunas especies primitivamente eusociales con biología similar. Algunas abejas alodapinas (Apidae) forman colonias primitivamente eusociales, con aprovisionamiento progresivo: el alimento de una larva se suministra gradualmente a medida que se desarrolla, como es el caso de las abejas melíferas y algunos abejorros.

Abejas solitarias y comunales

Una abeja corta hojas, Megachile rotundata, cortando círculos de hojas de acacia

La mayoría de las demás abejas, incluidos insectos familiares como las abejas carpinteras, las abejas cortadoras de hojas y las abejas albañiles, son solitarias en el sentido de que cada hembra es fértil y, por lo general, habita en un nido que ella misma construye. No hay división del trabajo por lo que estos nidos carecen de reinas y abejas obreras para estas especies. Las abejas solitarias normalmente no producen ni miel ni cera de abejas. Las abejas recolectan polen para alimentar a sus crías y tienen las adaptaciones necesarias para hacerlo. Sin embargo, ciertas especies de avispas, como las avispas del polen, tienen comportamientos similares, y algunas especies de abejas se alimentan de los cadáveres para alimentar a sus crías. Las abejas solitarias son importantes polinizadores; recogen polen para aprovisionar sus nidos con alimento para sus crías. A menudo se mezcla con néctar para formar una consistencia pastosa. Algunas abejas solitarias tienen tipos avanzados de estructuras transportadoras de polen en sus cuerpos. Se cultivan muy pocas especies de abejas solitarias para la polinización comercial. La mayoría de estas especies pertenecen a un conjunto distinto de géneros que se conocen comúnmente por su comportamiento o preferencias de anidación, a saber: abejas carpinteras, abejas sudorosas, abejas albañiles, abejas yeseras, abejas calabazas, abejas carpinteras enanas, abejas cortadoras de hojas, abejas alcalinas y excavadoras abejas.

Una abeja solitaria, Anthidium florentinum (familia Megachilidae), visita Lantana

La mayoría de las abejas solitarias son fosoriales, cavando nidos en el suelo en una variedad de texturas y condiciones del suelo, mientras que otras crean nidos en cañas huecas o ramitas, o agujeros en la madera. La hembra normalmente crea un compartimento (una "celda") con un huevo y algunas provisiones para la larva resultante, luego lo sella. Un nido puede consistir en numerosas celdas. Cuando el nido es de madera, los últimos (los que están más cerca de la entrada) suelen contener huevos que se convertirán en machos. El adulto no brinda atención a la cría una vez que se pone el huevo y, por lo general, muere después de hacer uno o más nidos. Los machos suelen emerger primero y están listos para aparearse cuando emergen las hembras. Es muy poco probable que las abejas solitarias piquen (solo en defensa propia, si es que alguna vez lo hacen), y algunas (especialmente en la familia Andrenidae) no tienen aguijón.

La abeja masón Osmia cornifrons Nidos en un agujero en madera muerta. Los "hoteles" de abeja se venden a menudo con este propósito.

Mientras están solas, cada una de las hembras hace nidos individuales. Algunas especies, como la abeja albañil europea Hoplitis anthocopoides, y la abeja excavadora de Dawson, Amegilla dawsoni, son gregarias y prefieren hacer nidos cerca de otras de las especies. misma especie, y dando la apariencia de ser social. Los grandes grupos de nidos de abejas solitarios se denominan agregaciones, para distinguirlos de las colonias. En algunas especies, varias hembras comparten un nido común, pero cada una fabrica y aprovisiona sus propias celdas de forma independiente. Este tipo de grupo se llama "comunal" y no es raro. La principal ventaja parece ser que la entrada de un nido es más fácil de defender de los depredadores y parásitos cuando varias hembras usan la misma entrada con regularidad.

Biología

Ciclo de vida

El ciclo de vida de una abeja, ya sea una especie solitaria o social, implica la puesta de un huevo, el desarrollo a través de varias mudas de una larva sin patas, una etapa de pupación durante la cual el insecto sufre una metamorfosis completa, seguida de la emergencia de un adulto alado. El número de huevos que pone una hembra durante su vida puede variar de ocho o menos en algunas abejas solitarias, a más de un millón en especies altamente sociales. La mayoría de las abejas solitarias y los abejorros en climas templados hibernan como adultos o pupas y emergen en la primavera cuando florece un número creciente de plantas con flores. Los machos suelen emerger primero y buscan hembras con las que aparearse. Al igual que los otros miembros de las abejas Hymenoptera, son haplodiploides; el sexo de una abeja está determinado por si el huevo es fertilizado o no. Después del apareamiento, una hembra almacena el esperma y determina qué sexo se requiere en el momento en que se pone cada huevo individual, los huevos fertilizados producen descendencia femenina y los huevos no fertilizados, machos. Las abejas tropicales pueden tener varias generaciones en un año y no tener etapa de diapausa.

El huevo es generalmente oblongo, ligeramente curvado y ahusado en un extremo. Las abejas solitarias ponen cada huevo en una celda separada con un suministro de polen y néctar mezclados al lado. Esto puede enrollarse en gránulos o colocarse en una pila y se conoce como aprovisionamiento masivo. Las especies de abejas sociales se abastecen de forma progresiva, es decir, alimentan a la larva regularmente mientras crece. El nido varía desde un agujero en el suelo o en madera, en abejas solitarias, hasta una estructura sólida con panales de cera en abejorros y abejas melíferas.

En la mayoría de las especies, las larvas son larvas blanquecinas, más o menos ovaladas y con puntas romas en ambos extremos. Tienen 15 segmentos y espiráculos en cada segmento para respirar. No tienen patas pero se mueven dentro de la celda, ayudados por tubérculos en los costados. Tienen cuernos cortos en la cabeza, mandíbulas para masticar alimentos y un apéndice a cada lado de la boca con una cerda en la punta. Hay una glándula debajo de la boca que secreta un líquido viscoso que se solidifica en la seda que usan para producir un capullo. El capullo es semitransparente ya través de él se puede ver la pupa. En el transcurso de unos pocos días, la larva sufre una metamorfosis en un adulto alado. Cuando está listo para emerger, el adulto divide su piel dorsalmente y sale de las exuvias y sale de la celda.

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  Nido de abeja común de cartón, el canopy de cera removido para mostrar trabajadores alas y pupae en celdas de cera irregularmente colocadas

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  Nidos de abeja de carpintero en un viga de madera de cedro (sawn open)

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  Miel en peine de brodo con huevos y larvas en las células

Vuelo

Honeybee en vuelo llevando polen en canasta de polen

El libro Le vol des insectes de Antoine Magnan de 1934 dice que él y André Sainte-Laguë habían aplicado las ecuaciones de la resistencia del aire a los insectos y encontraron que su vuelo no podía explicarse por cálculos de ala fija, pero que "uno no debería sorprenderse de que los resultados de los cálculos no cuadran con la realidad". Esto ha llevado a un concepto erróneo común de que las abejas "violan la teoría aerodinámica". De hecho, simplemente confirma que las abejas no realizan vuelos de ala fija y que su vuelo se explica por otras mecánicas, como las que utilizan los helicópteros. En 1996 se demostró que los vórtices creados por muchos insectos' las alas ayudaron a proporcionar sustentación. La cinematografía de alta velocidad y la maqueta robótica del ala de una abeja mostraron que la sustentación fue generada por "la combinación poco convencional de movimientos cortos y entrecortados del ala, una rotación rápida del ala a medida que cae y cambia de dirección, y un movimiento muy frecuencia de aleteo rápida". La frecuencia del aleteo normalmente aumenta a medida que disminuye el tamaño, pero como el aleteo de la abeja cubre un arco tan pequeño, aletea aproximadamente 230 veces por segundo, más rápido que una mosca de la fruta (200 veces por segundo), que es 80 veces más pequeña.

Navegación, comunicación y búsqueda de comida

Karl von Frisch (1953) descubrió que los trabajadores de la abeja de miel pueden navegar, indicando el rango y la dirección de la comida a otros trabajadores con un baile de rencilla.

El etólogo Karl von Frisch estudió la navegación en la abeja melífera. Demostró que las abejas melíferas se comunican mediante la danza del meneo, en la que un trabajador indica la ubicación de una fuente de alimento a otros trabajadores de la colmena. Demostró que las abejas pueden reconocer una dirección deseada de la brújula de tres maneras diferentes: por el sol, por el patrón de polarización del cielo azul y por el campo magnético de la tierra. Demostró que el sol es la brújula preferida o principal; los otros mecanismos se utilizan bajo cielos nublados o dentro de una colmena oscura. Las abejas navegan utilizando la memoria espacial con una "organización rica similar a un mapa".

Digestión

El intestino de las abejas es relativamente simple, pero existen múltiples estrategias metabólicas en la microbiota intestinal. Las abejas polinizadoras consumen néctar y polen, que requieren diferentes estrategias de digestión por parte de bacterias algo especializadas. Mientras que el néctar es un líquido principalmente de azúcares monosacáridos y se absorbe tan fácilmente, el polen contiene polisacáridos complejos: pectina ramificada y hemicelulosa. Aproximadamente cinco grupos de bacterias están involucrados en la digestión. Tres grupos se especializan en azúcares simples (Snodgrassella y dos grupos de Lactobacillus), y otros dos grupos en azúcares complejos (Gilliamella y Bifidobacterium ). La digestión de pectina y hemicelulosa está dominada por los clados bacterianos Gilliamella y Bifidobacterium respectivamente. Las bacterias que no pueden digerir polisacáridos obtienen enzimas de sus vecinas, y las bacterias que carecen de ciertos aminoácidos hacen lo mismo, creando múltiples nichos ecológicos.

Aunque la mayoría de las especies de abejas son nectarívoras y palinívoras, algunas no lo son. Particularmente inusuales son las abejas buitres del género Trigona, que consumen carroña y cría de avispas, convirtiendo la carne en una sustancia similar a la miel.

Ecología

Relaciones florales

La mayoría de las abejas son polilécticas (generalistas), lo que significa que recolectan polen de una variedad de plantas con flores, pero algunas son oligolegias (especialistas), ya que solo recolectan polen de una o unas pocas especies o géneros de plantas estrechamente relacionadas. Los polinizadores especializados también incluyen especies de abejas que recolectan aceites florales en lugar de polen, y abejas orquídeas macho, que recolectan compuestos aromáticos de las orquídeas (uno de los pocos casos en los que las abejas macho son polinizadores efectivos). Las abejas pueden sentir la presencia de flores deseables a través de patrones ultravioleta en flores, olores florales e incluso campos electromagnéticos. Una vez aterrizada, una abeja utiliza la calidad del néctar y el sabor del polen para determinar si continúa visitando flores similares.

En casos raros, una especie de planta solo puede ser polinizada de manera efectiva por una sola especie de abeja, y algunas plantas están en peligro, al menos en parte, porque su polinizador también está amenazado. Sin embargo, existe una tendencia pronunciada de que las abejas oligolécticas se asocien con plantas comunes y extendidas visitadas por múltiples especies de polinizadores. Por ejemplo, el arbusto de creosota en las partes áridas del suroeste de los Estados Unidos está asociado con unos 40 oligolegios.

Como mímicas y modelos

La abeja-fly Bombylius major, una mimica batesiana de abejas, tomando néctar y polinizando una flor.

La orquídea de la abeja atrae a las abejas masculinas para tratar de aparearse con el labio de la flor, que se asemeja a una abeja empapada en una flor rosa.

Muchas abejas tienen colores aposemáticos, normalmente naranja y negro, lo que advierte de su capacidad para defenderse con un fuerte aguijón. Como tales, son modelos para el mimetismo batesiano por parte de insectos que no pican, como moscas abeja, moscas ladronas y sírfidos, todos los cuales obtienen cierta protección al verse superficialmente y comportarse como abejas.

Las abejas son en sí mismas imitaciones müllerianas de otros insectos aposemáticos con el mismo esquema de color, incluidas avispas, lícidos y otros escarabajos, y muchas mariposas y polillas (lepidópteros) que en sí mismas son desagradables, a menudo al adquirir sustancias químicas amargas y venenosas de su alimento vegetal.. Todos los imitadores de Müller, incluidas las abejas, se benefician del menor riesgo de depredación que resulta de su coloración de advertencia fácilmente reconocible.

Las abejas también son imitadas por plantas como la abeja orquídea, que imita tanto la apariencia como el olor de una abeja hembra; las abejas macho intentan aparearse (pseudocopulación) con el labio peludo de la flor, polinizándola así.

Como parásitos de cría

Bombus vestalis, un parásito de abejas Bombus terrestris

Los parásitos de cría se encuentran en varias familias de abejas, incluida la subfamilia de ápidos Nomadinae. Las hembras de estas especies carecen de estructuras colectoras de polen (la escopa) y no construyen sus propios nidos. Por lo general, ingresan a los nidos de las especies que recolectan polen y ponen sus huevos en celdas provistas por la abeja huésped. Cuando el "cuco" la larva de abeja eclosiona, consume la bola de polen de la larva huésped y, a menudo, también el huevo huésped. En particular, la especie de abeja ártica, Bombus hyperboreus, es una especie agresiva que ataca y esclaviza a otras abejas del mismo subgénero. Sin embargo, a diferencia de muchos otros parásitos de cría de abejas, tienen canastas de polen y, a menudo, recolectan polen.

En el sur de África, las colmenas de abejas africanas (A. mellifera scutellata) están siendo destruidas por trabajadores parásitos de la abeja melífera del Cabo, A. metro. capensis. Estos ponen huevos diploides ("thelytoky"), escapando de la vigilancia normal de los trabajadores, lo que lleva a la destrucción de la colonia; los parásitos pueden entonces trasladarse a otras colmenas.

Las abejas cuco del subgénero Bombus Psithyrus están estrechamente relacionadas y se parecen a sus anfitriones en apariencia y tamaño. Este patrón común dio lugar al principio ecológico 'Regla de Emery'. Otros parasitan abejas de diferentes familias, como Townsendiella, un ápido nomadine, dos especies de las cuales son cleptoparásitos del género dasypodaid Hesperapis, mientras que la otra especie del mismo género ataca halictid abejas.

Abejas nocturnas

Cuatro familias de abejas (Andrenidae, Colletidae, Halictidae y Apidae) contienen algunas especies que son crepusculares. La mayoría son tropicales o subtropicales, pero algunos viven en regiones áridas en latitudes más altas. Estas abejas tienen ocelos muy agrandados, que son extremadamente sensibles a la luz y la oscuridad, aunque son incapaces de formar imágenes. Algunos tienen ojos compuestos de superposición de refracción: estos combinan la salida de muchos elementos de sus ojos compuestos para proporcionar suficiente luz para cada fotorreceptor retiniano. Su habilidad para volar de noche les permite evitar muchos depredadores y explotar flores que producen néctar solo o también de noche.

Depredadores, parásitos y patógenos

El comedero, Merops apiaster, se especializa en alimentar a las abejas; aquí un macho atrapa un regalo nupcial para su compañero.

Los depredadores vertebrados de las abejas incluyen los abejarucos, los alcaudones y los papamoscas, que realizan salidas cortas para atrapar insectos en vuelo. Los vencejos y las golondrinas vuelan casi continuamente, atrapando insectos a medida que avanzan. El abejero ataca a las abejas' anida y come las larvas. La gran guía de miel interactúa con los humanos guiándolos a los nidos de abejas silvestres. Los humanos abren los nidos y toman la miel y el pájaro se alimenta de las larvas y la cera. Entre los mamíferos, los depredadores como el tejón excavan nidos de abejorros y comen tanto las larvas como cualquier alimento almacenado.

El lobo Philanthus triangulum paralizar una abeja con su picadura

Los depredadores de emboscada especializados de los visitantes de las flores incluyen arañas cangrejo, que esperan en las plantas con flores a los insectos polinizadores; insectos depredadores y mantis religiosas, algunas de las cuales (las mantis florales de los trópicos) esperan inmóviles, imitadores agresivos camuflados como flores. Los abejarucos son grandes avispas que atacan habitualmente a las abejas; el etólogo Niko Tinbergen estimó que una sola colonia del lobo Philanthus triangulum podría matar varios miles de abejas en un día: todas las presas que observó eran abejas. Otros insectos depredadores que a veces atrapan abejas son las moscas ladronas y las libélulas. Las abejas melíferas se ven afectadas por parásitos, incluidos los ácaros traqueales y varroa. Sin embargo, se cree que algunas abejas tienen una relación mutualista con los ácaros.

Algunos ácaros del género Tarsonemus están asociados con las abejas. Viven en nidos de abejas y montan abejas adultas para dispersarse. Se supone que se alimentan de hongos, materiales de nidos o polen. Sin embargo, el impacto que tienen sobre las abejas sigue siendo incierto.

Relación con los humanos

En mitología y folklore

Las placas de oro encarnadas con diosas de abejas aladas. Camiros, Rhodes. Siglo VII a.C.

El Himno a Hermes de Homero describe a tres doncellas-abeja con el poder de la adivinación y, por lo tanto, hablan la verdad, e identifica el alimento de los dioses como la miel. Las fuentes asociaron a las abejas doncellas con Apolo y, hasta la década de 1980, los académicos siguieron a Gottfried Hermann (1806) al identificar incorrectamente a las abejas doncellas con Thriae. La miel, según un mito griego, fue descubierta por una ninfa llamada Melissa ("Bee"); y se ofrecía miel a los dioses griegos desde la época micénica. Las abejas también se asociaron con el oráculo de Delfos y la profetisa a veces se llamaba abeja.

La imagen de una comunidad de abejas melíferas se ha utilizado desde la antigüedad hasta la actualidad, en Aristóteles y Platón; en Virgilio y Séneca; en Erasmo y Shakespeare; Tolstoy, y por teóricos políticos y sociales como Bernard Mandeville y Karl Marx como modelo para la sociedad humana. En el folclore inglés, se les informaba a las abejas sobre eventos importantes en el hogar, en una costumbre conocida como "Decirle a las abejas".

En arte y literatura

La ilustración de Beatrix Potter de Babbity Bumble en El cuento de la Sra. Tittlemouse, 1910

Algunos de los ejemplos más antiguos de abejas en el arte son pinturas rupestres en España que datan del 15.000 a.

W. El poema de B. Yeats La isla del lago de Innisfree (1888) contiene el pareado "Nueve filas de frijoles tendré allí, una colmena para la abeja melífera, / Y viviré solo en el claro ruidoso de la abeja." En ese momento vivía en Bedford Park, en el oeste de Londres. El libro ilustrado de Beatrix Potter The Tale of Mrs Tittlemouse (1910) presenta a Babbity Bumble y su prole (en la foto). Kit Williams' El libro de búsqueda del tesoro La abeja en el peine (1984) utiliza las abejas y la apicultura como parte de su historia y rompecabezas. La vida secreta de las abejas de Sue Monk Kidd (2004), y la película de 2009 protagonizada por Dakota Fanning, cuenta la historia de una niña que escapa de su hogar abusivo y encuentra la manera de vivir con un familia de apicultores, los Boatwrights.

La película de comedia animada de 2007 Bee Movie usó el primer guión de Jerry Seinfeld y fue su primer trabajo para niños; interpretó a una abeja llamada Barry B. Benson, junto a Renée Zellweger. Los críticos encontraron su premisa incómoda y su entrega mansa. A Sting in the Tale (2014) de Dave Goulson describe sus esfuerzos para salvar a los abejorros en Gran Bretaña, así como mucho sobre su biología. La fantasía de la dramaturga Laline Paull The Bees (2015) cuenta la historia de una abeja de la colmena llamada Flora 717 desde que nace.

Apicultura

Un apicultor comercial en el trabajo

abeja de miel occidental en un panal

Los humanos han mantenido colonias de abejas melíferas, comúnmente en colmenas, durante milenios. Los apicultores recolectan miel, cera de abejas, propóleos, polen y jalea real de las colmenas; también se crían abejas para polinizar los cultivos y producir abejas para la venta a otros apicultores.

Las representaciones de humanos recolectando miel de abejas silvestres datan de hace 15,000 años; los esfuerzos por domesticarlos se muestran en el arte egipcio hace unos 4.500 años. Se utilizaron colmenas simples y humo; Se encontraron tarros de miel en las tumbas de faraones como Tutankamón. Desde el siglo XVIII, la comprensión europea de las colonias y la biología de las abejas permitió la construcción de la colmena de panal móvil para poder cosechar la miel sin destruir la colonia. Entre los autores de la Era Clásica, la apicultura con el uso de humo se describe en el Libro 9 de la Historia de los animales de Aristóteles. El relato menciona que las abejas mueren después de picar; que los trabajadores retiren los cadáveres de la colmena y la custodien; castas que incluyen trabajadores y drones que no trabajan, pero "reyes" en lugar de reinas; depredadores, incluidos sapos y abejarucos; y el waggle dance, con la "irresistible sugerencia" de άροσειονται ("aroseiontai", se menea) y παρακολουθούσιν ("parakolouthousin", ellos miran).

La apicultura es descrita en detalle por Virgilio en sus Geórgicas; también se menciona en su Eneida, y en la Historia natural de Plinio.

Como polinizadores comerciales

Las abejas juegan un papel importante en la polinización de las plantas con flores y son el principal tipo de polinizador en muchos ecosistemas que contienen plantas con flores. Se estima que un tercio del suministro de alimentos para el ser humano depende de la polinización de insectos, pájaros y murciélagos, la mayor parte de la cual la realizan las abejas, ya sean silvestres o domesticadas. Durante el último medio siglo, ha habido una disminución general en la riqueza de especies de abejas silvestres y otros polinizadores, probablemente atribuible al estrés por el aumento de parásitos y enfermedades, el uso de pesticidas y una disminución general en el número de flores silvestres. El cambio climático probablemente exacerba el problema.

La polinización por contrato ha superado el papel de la producción de miel para los apicultores en muchos países. Después de la introducción de los ácaros Varroa, las abejas melíferas salvajes disminuyeron drásticamente en los EE. UU., aunque su número se ha recuperado desde entonces. El número de colonias mantenidas por apicultores disminuyó levemente, debido a la urbanización, el uso sistemático de pesticidas, ácaros traqueales y varroa, y el cierre de empresas apícolas. En 2006 y 2007, la tasa de deserción aumentó y se describió como trastorno de colapso de colonias. En 2010, se demostró que el virus iridiscente de invertebrados y el hongo Nosema ceranae estaban en todas las colonias muertas y eran mortales en combinación. Las pérdidas de invierno aumentaron a aproximadamente 1/3. Se pensaba que los ácaros varroa eran responsables de aproximadamente la mitad de las pérdidas.

Además del desorden del colapso de colonias, las pérdidas fuera de los EE. UU. se han atribuido a causas que incluyen la preparación de semillas con pesticidas, el uso de neonicotinoides como clotianidina, imidacloprid y tiametoxam. A partir de 2013, la Unión Europea restringió algunos pesticidas para evitar que las poblaciones de abejas sigan disminuyendo. En 2014, el informe del Panel Intergubernamental sobre el Cambio Climático advirtió que las abejas enfrentaban un mayor riesgo de extinción debido al calentamiento global. En 2018, la Unión Europea decidió prohibir el uso de campo de los tres principales neonicotinoides; siguen estando permitidos en uso veterinario, de invernadero y de transporte de vehículos.

Los agricultores se han centrado en soluciones alternativas para mitigar estos problemas. Al cultivar plantas nativas, proporcionan alimento a las abejas polinizadoras nativas como Lasioglossum vierecki y L. leucozonium, lo que conduce a una menor dependencia de las poblaciones de abejas melíferas.

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  Las abejas escamosas (Apidae) son importantes polinizadores de escamas y pepinos.

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  Bee covered in pollen

Como productoras de alimentos

La miel es un producto natural producido por las abejas y almacenado para su propio uso, pero su dulzura siempre ha atraído a los humanos. Antes de que se intentara la domesticación de las abejas, los humanos asaltaban sus nidos en busca de miel. El humo se usaba a menudo para someter a las abejas y tales actividades están representadas en pinturas rupestres en España que datan del 15.000 a.

Las abejas melíferas se utilizan comercialmente para producir miel. También producen algunas sustancias que se utilizan como suplementos dietéticos con posibles beneficios para la salud, como el polen, el propóleo y la jalea real, aunque todos ellos también pueden provocar reacciones alérgicas.

Como alimento

Las abejas se consideran insectos comestibles. Las personas en algunos países comen insectos, incluidas las larvas y pupas de las abejas, en su mayoría especies sin aguijón. También recolectan larvas, pupas y células circundantes, conocidas como crías de abejas, para su consumo. En el plato indonesio botok tawon de Java central y oriental, las larvas de abeja se comen como acompañantes del arroz, después de mezclarlas con coco rallado, envolverlas en hojas de plátano y cocerlas al vapor.

La cría de abejas (pupas y larvas), aunque baja en calcio, se ha encontrado que tiene un alto contenido de proteínas y carbohidratos, y una fuente útil de fósforo, magnesio, potasio y oligoelementos hierro, zinc, cobre y selenio. Además, si bien la cría de abejas tenía un alto contenido de grasa, no contenía vitaminas solubles en grasa (como A, D y E), pero era una buena fuente de la mayoría de las vitaminas B solubles en agua, incluida la colina y la vitamina C. La grasa estaba compuesta principalmente de ácidos grasos saturados y monoinsaturados con un 2,0% de ácidos grasos poliinsaturados.

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  Larvas de abeja como comida en el plato Javanese Botok tawon

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  Abejas enteras fritas servidas en un restaurante ucraniano

Como medicina alternativa

La apiterapia es una rama de la medicina alternativa que utiliza productos derivados de la miel de abeja, incluida la miel cruda, la jalea real, el polen, el propóleo, la cera de abeja y la apitoxina (veneno de abeja). La afirmación de que la apiterapia trata el cáncer, que hacen algunos defensores de la apiterapia, sigue sin estar respaldada por la medicina basada en la evidencia.

Picaduras

Las picaduras dolorosas de las abejas se asocian principalmente con la glándula venenosa y la glándula de Dufour, que son glándulas exocrinas abdominales que contienen diversas sustancias químicas. En Lasioglossum leucozonium, la glándula de Dufour contiene principalmente octadecanolida y algo de eicosanolida. También hay evidencia de n-triscosano, n-heptacosano y 22-docosanolida. Sin embargo, las secreciones de estas glándulas también podrían usarse para la construcción de nidos.

Notas explicativas