Viróide

viróides são pequenos RNAs circulares de fita única, que são patógenos infecciosos. Ao contrário dos vírus, eles não têm revestimento de proteínas. Todos os viróides conhecidos são habitantes de angiospermas (plantas com flores) e a maioria causa doenças, cuja respectiva importância econômica para os seres humanos varia amplamente. Um estudo recente de metanscriptômica sugere que a diversidade do hospedeiro de viróides e outros elementos semelhantes a viróides é mais ampla do que se pensava anteriormente e que não se limitaria a plantas, abrangendo até os procariontes.

As primeiras descobertas de viróides na década de 1970 desencadearam a terceira grande extensão historicamente grande da biosfera - para incluir entidades menores e realistas - depois das descobertas em 1675 por Antonie Van Leeuwenhoek (dos "Microorganismos) e" 34; "#34; Em 1892-1898, por Dmitri Iosifovich Ivanovsky e Martinus Beijerinck (dos vírus submicroscópicos. As propriedades únicas dos viróides foram reconhecidas pelo Comitê Internacional de Taxonomia de Vírus, na criação de uma nova ordem de agentes subvirais.

O primeiro viróide reconhecido, o agente patogênico da doença dos tubérculos do fuso de batata, foi descoberto, inicialmente caracterizado molecularmente, e nomeado por Theodor Otto Diener, Pathologist Pathologist do Centro de Pesquisa do Departamento de Agricultura de Agricultura em Beltsville, Maryland, Maryland, . O citrus exocortis viroid (CEVD) foi descoberto logo depois, e juntos o entendimento do PSTVD e do CEVD moldaram o conceito de viróide.

Embora os viróides sejam compostos de ácido nucleico, eles não codificam nenhuma proteína. O mecanismo de replicação do viroid usa a RNA polimerase II, uma enzima de células hospedeiras normalmente associada à síntese do RNA mensageiro do DNA, que em vez disso, catalisa o círculo de rolamento " Síntese de novo RNA usando o RNA viróide como um modelo. Os viróides são frequentemente ribozimas, com propriedades catalíticas que permitem auto-clivagem e ligação de genomas de tamanho de unidade de intermediários maiores de replicação.

Diener inicialmente hipótese de em 1989 que os viróides podem representar relíquias vivas " do mundo de RNA amplamente assumido, antigo e não celular, e outros seguiram essa conjectura. Após a descoberta de retrozimas, foi proposto que os viróides e outros elementos semelhantes a viróides possam derivar dessa classe recém-encontrada de retrotransposon.

O vírus da hepatite D de patógeno humano é um agente subviral semelhante em estrutura a um viróide, pois é uma partícula híbrida envolvida por proteínas de superfície do vírus da hepatite B.

taxonomia

em 2005:

• Família Pospiviroidae: confia no anfitrião Rnase III
  • Genial. Pospiviroid; espécie tipo: Viroide do tubo de espinha de batata; 356–361 nucleotídeos(nt)
    • viróide anão clorótico de tomate; (TCDVd); Adesão AF162131, comprimento do genoma 360nt
    • viróide de papita mexicana; (MPVD); adesão L78454, comprimento do genoma 360nt
    • Tomato planta viróide macho; (TPMVd); Adesão K00817, comprimento do genoma 360nt
    • Citrus exocortis viroid; 368–467 nt
    • Crisântemo duplo viroid; (CSVd); Adesão V01107, comprimento do genoma 356nt
    • viróide de acrobacia de tomate; (TASVd); Adesão K00818, comprimento do genoma 360nt
    • Iresina 1 viróide; (IrVd-1); Adesão X95734, comprimento do genoma 370nt
    • Viroide latente da colunaea; (CLVd); adesão X15663, comprimento do genoma 370nt
  • Genial. Hostuviroid; espécie tipo: Hop dublagem viroid; 294–303 nt
  • Genial. Coca-viróide; espécie tipo: viróide de cadáver de coco-cadang; 246–247 nt
    • viroid de coco tinangaja; (CTiVd); adesão M20731, comprimento do genoma 254nt
    • Hop latente viroid; (HLVd); adesão X07397, comprimento do genoma 256nt
    • Citrus IV viroid; (CVD-IV); Adesão X14638, comprimento do genoma 284nt
  • Genial. Apscaviroid; espécie tipo: Viroide da pele da cicatriz da maçã; 329–334 nt
    • Citrus III viroid; (CVd-III); Adesão AF184147, comprimento do genoma 294nt
    • Viroide de fruta de borbulha; (ADFVd); adesão X99487, comprimento do genoma 306nt
    • Espectro amarelo de uva 1 viróide; (GVYSd-1); Adesão X06904, comprimento do genoma 367nt
    • Espectro amarelo de uva 2 viroid; (GVYSd-2); adesão J04348, comprimento do genoma 363nt
    • Viroide de folha dobrada Citrus; (CBLVd); adesão M74065, comprimento do genoma 318nt
    • Pear blister canker viroid; (PBCVd); adesão D12823, comprimento do genoma 315nt
    • Viroide da uva australiana; (AGVd); Adesão X17101, comprimento do genoma 369nt
  • Genial. Coleviróide; espécie tipo: Coleus blumei viroid 1; 248–251 nt
    • Coleus blumei 2 viroid; (CbVd-2); adesão X95365, comprimento do genoma 301nt
    • Coleus blumei 3 viroid; (CbVd-3); adesão X95364, comprimento do genoma 361nt
• Família Avsunviroidae: autocatalytic clevage
  • Genial. Avsunviroid; espécie tipo: Avocado viroid sunblotch; 246–251 nt
  • Genial. Pelamoviróide; espécie tipo: Peach latente mosaico viroid; 335–351 nt
  • Genial. Elaviroid; espécie tipo: viróide latente de berinjela; 332–335 nt

Transmissão e replicação

Sabe -se que os viróides apenas infectam plantas, e os viróides infecciosos podem ser transmitidos a novos hospedeiros de plantas por pulgões, por contaminação cruzada após danos mecânicos às plantas como resultado de práticas hortícolas ou agrícolas ou de planta para planta por contato com folhas. Após a infecção, os viróides se replicam no núcleo ( pospiviroidae ) ou cloroplastos ( avsunviroidae ) de células vegetais em três etapas através de um mecanismo baseado em RNA. Eles requerem a RNA polimerase II, uma enzima de célula hospedeira normalmente associada à síntese do RNA mensageiro do DNA, que em vez disso, catalisa o círculo de rolamento " Síntese de novo RNA usando o viróide como modelo.

Ao contrário dos vírus vegetais que produzem proteínas de movimento, os viróides são totalmente passivos, dependendo inteiramente do hospedeiro. Isso é útil no estudo da cinética de RNA em plantas.

silenciamento de RNA

Há muito tempo a incerteza sobre como os viróides induzem sintomas em plantas sem codificar produtos proteicos dentro de suas seqüências. As evidências sugerem que o silenciamento de RNA está envolvido no processo. Primeiro, as mudanças no genoma do viróide podem alterar drasticamente sua virulência. Isso reflete o fato de que quaisquer siRNAs produzidos teriam emparelhamento de bases menos complementares com o RNA do Mensageiro de Alvo. Em segundo lugar, os siRNAs correspondentes a sequências de genomas de viróides foram isolados de plantas infectadas. Finalmente, a expressão transgênica do hprNA não infeccioso do tubérculo do fuso de batata desenvolve todos os sintomas correspondentes do tipo viróide. Isso indica que, quando os viróides se replicam através de um RNA intermediário de fita dupla, eles são direcionados por uma enzima Dicer e clivados em siRNAs que são então carregados no complexo de silenciamento induzido por RNA. Os siRNAs viróides contêm sequências capazes de emparelhamento de bases complementares com os próprios RNAs mensageiros da planta e a indução de degradação ou inibição da tradução causa os sintomas viróides clássicos.

Elementos semelhantes a viróides

" elementos semelhantes a viróides " Consulte peças de moléculas de RNA circulares (CCC) covalentemente fechadas que não compartilham o ciclo de vida do viróide. A categoria abrange RNAs de satélite (incluindo pequenas plantas satrnas " Virusóides ", Fungal " Ambivirus ", e o HDV muito maior ribozyviria ) e " retroviroides ". A maioria deles também carrega algum tipo de ribozima.

RNAs de satélite do tipo viróide

Os RNAs de satélite do tipo viróide são moléculas de RNA circular infecciosas que dependem de um vírus transportador para se reproduzir, sendo transportadas em seus capsídeos. Como os AvsunViroidae, no entanto, eles são capazes de autovage.

Ambivírus

" Ambivírus " são elementos genéticos móveis recentemente (2020s) descobertos em fungos. Seus genomas de RNA são circulares, com cerca de 5 kb de comprimento. Um dos pelo menos dois quadros de leitura aberta codifica uma polimerase de RNA direcionada a RNA viral, que coloca firmemente os ambíbeis " no reino riboviriano orthornavirae ; Um filo separado ambiviricota foi estabelecido desde a liberação de taxonomia do vírus de 2023 ICTV por causa das características únicas da codificação de polimerases de RNA direcionadas a RNA, mas também com ribozimas divergentes em várias combinações na orientação antisense e na detecção-a detecção-a detecção-a detecção-a detecção de formas circulares em ambas as orientações dos sentidos sugerem que " ambiviros " Use replicação do círculo rolante para propagação.

retroviróides

" retroviróides " ;, mais formalmente " elementos do tipo retroviróide ", são sequências circulares circulares do tipo viróide que também são encontradas com cópias homólogas no genoma do DNA do hospedeiro. Os únicos tipos encontrados estão intimamente relacionados ao original RNA do tipo viróide de cravo " (Carsv). Esses elementos podem atuar como um substrato homólogo sobre o qual a recombinação pode ocorrer e está ligada ao reparo de quebra de fita dupla.

Esses elementos são retroviróides apelidados, pois o DNA homólogo é gerado pela transcriptase reversa que é codificada por retrovírus. Eles não são verdadeiros viróides nem RNAs de satélite do tipo viróide: não há forma extracelular desses elementos; Em vez disso, eles estão espalhados apenas através de pólen ou células de ovo. Eles parecem co-ocorrer com um pararetrovírus.

obeliscos

Após a aplicação de metatranscriptômicos-a busca auxiliada por computador por sequências de RNA e sua análise-os biólogos relataram em janeiro de 2024 a descoberta de "Obelisks ", uma nova classe de elementos semelhantes a viróides e" 34; Oblins ", seu grupo de proteínas relacionadas, no microbioma humano. Dado que as seqüências de RNA recuperadas não têm homologias em nenhuma outra forma de vida conhecida, os pesquisadores sugerem que os obeliscos são distintos de vírus, viróides e entidades semelhantes a viróides e, portanto, formam uma classe totalmente nova de organismos.

RNA Hipótese mundial

A hipótese de 1989 de Diener havia proposto que as propriedades únicas dos viróides os tornam macromoléculas mais plausíveis do que os íntrons, ou outros RNAs considerados no passado possível - relíquias vivas "; de um mundo de RNA hipotético e pré-celular. Nesse caso, os viróides assumiram significado além da virologia das plantas para a teoria da evolução, porque suas propriedades os tornam mais plausíveis candidatos do que outros RNAs para executar etapas cruciais na evolução da vida a partir da matéria inanimada (abiogênese). A hipótese de Diener foi esquecida até 2014, quando ressuscitou em um artigo de revisão de Flores et al., Na qual os autores resumiram as evidências de Diener que apoiam sua hipótese como:

1. Tamanho pequeno de Viroids, imposto por replicação de propenso a erros.
2. Seu alto teor de guanina e citosina, que aumenta a estabilidade e a fidelidade de replicação.
3. Sua estrutura circular, que garante a replicação completa sem etiquetas genômicas.
4. Existência de periodicidade estrutural, que permite a montagem modular em genomas ampliados.
5. Sua falta de capacidade de codificação de proteínas, consistente com um habitat sem ribossoma.
6. Replicação mediada em alguns por ribozymes — a impressão digital do mundo do RNA.

A presença, em células existentes, de RNAs com propriedades moleculares previstas para os RNAs do mundo do RNA, constitui outro argumento poderoso que apoia a hipótese do mundo do RNA. No entanto, as origens dos próprios viróides deste mundo de RNA foram lançadas em dúvida por vários fatores, incluindo a descoberta de retrozimas (uma família de retrotransposon provavelmente representando seus ancestrais) e sua completa ausência de organismos fora das plantas (especialmente sua completa ausência de procariotos, incluindo bactérias e archaea). No entanto, estudos recentes sugerem que a diversidade de viróides e outros elementos semelhantes a viróides é mais ampla do que se pensava anteriormente e que não seria limitada às plantas, abrangendo até os procariontes. As correspondências entre cccRNAs viróides e espaçadores CRISPR sugerem que alguns deles podem se replicar em procariontes.

Control

O desenvolvimento de testes baseados em ELISA, PCR e hibridação do ácido nucleico permitiu detecção rápida e barata de viróides conhecidos em inspeções de biossegurança, inspeções fitossanitárias e quarentena.

HISTÓRIA

Na década de 1920, foram notados sintomas de uma doença de batata anteriormente desconhecida nos campos de Nova York e Nova Jersey. Como os tubérculos nas plantas afetadas se tornam alongadas e deformadas, elas o nomearam a doença dos tubérculos do fuso da batata.

Os sintomas apareceram nas plantas nas quais as peças de plantas afetadas foram brotado - indicando que a doença foi causada por um agente patogênico transmissível. No entanto, um fungo ou bactéria não foi encontrado consistentemente associado a plantas com sintomas, no entanto, e, portanto, foi assumido que a doença foi causada por um vírus. Apesar de inúmeras tentativas ao longo dos anos de isolar e purificar o vírus assumido, usando métodos cada vez mais sofisticados, estes não tiveram êxito quando aplicados a extratos de plantas aflitadas por doenças do fuso de batata.

Em 1971, Theodor O. Diener mostrou que o agente não era um vírus, mas um romance totalmente inesperado de patógeno, 1/80º do tamanho dos vírus típicos, para os quais ele propôs o termo " viroid " ;. Paralelamente aos estudos dirigidos pela agricultura, pesquisas científicas mais básicas elucidaram muitos dos viróides ' Propriedades físicas, químicas e macromoleculares. Foi demonstrado que os viróides consistem em alongamentos curtos (algumas centenas de nucleotídeos) de RNA de fita simples e, diferentemente dos vírus, não possuíam um revestimento de proteína. Os viróides são extremamente pequenos, de 246 a 467 nucleotídeos, menores que outros patógenos infecciosos de plantas; Assim, eles consistem em menos de 10.000 átomos. Em comparação, os genomas dos menores vírus conhecidos capazes de causar uma infecção por si mesmos têm cerca de 2.000 nucleotídeos de comprimento.

Em 1976, Sanger et al. Evidências apresentadas de que o tubérculo do fuso da batata viróide é uma molécula de RNA circular de fita única e de fita única, existente como uma estrutura semelhante a uma haste altamente emparelhada-acreditou ser a primeira molécula descrita. O RNA circular, diferentemente do RNA linear, forma um loop contínuo covalentemente fechado, no qual o 3 ' e 5 ' As extremidades presentes nas moléculas de RNA linear foram unidas. Sanger et al. também forneceu evidências para a verdadeira circularidade dos viróides, descobrindo que o RNA não poderia ser fosforilado no 5 ' Terminus. Em outros testes, eles não encontraram nem mesmo um 3 ' fim, que descartou a possibilidade de a molécula ter dois 3 ' termina. Os viróides são, portanto, os verdadeiros RNAs circulares.

A fita única e a circularidade dos viróides foram confirmadas por microscopia eletrônica, a sequência de nucleotídeos completa do tubérculo do fuso de batata foi determinada em 1978. O PSTVD foi o primeiro patógeno de um organismo eucariótico para o qual a estrutura molecular completa foi estabelecida. Mais de trinta doenças de plantas foram identificadas como viróides, não causadas pelo vírus, como haviam sido assumidas.

Quatro viróides adicionais ou partículas de RNA do tipo viróide foram descobertas entre 2009 e 2015.

Em 2014, New York Times O escritor de ciências Carl Zimmer publicou uma peça popularizada que creditou erroneamente Flores et al. com a hipótese ' concepção original.

Em janeiro de 2024, os biólogos relataram a descoberta de obeliscos-uma nova classe de elementos semelhantes a viróides, e " Oblins ", seu grupo de proteínas relacionadas, no microbiome humano .