Sistema endomembranoso
O sistema de endomembranas é composto pelas diferentes membranas (endomembranas) que estão suspensas no citoplasma dentro de uma célula eucariótica. Essas membranas dividem a célula em compartimentos funcionais e estruturais, ou organelas. Nos eucariotos, as organelas do sistema endomembranar incluem: a membrana nuclear, o retículo endoplasmático, o aparelho de Golgi, lisossomos, vesículas, endossomos e membrana plasmática (célula), entre outros. O sistema é definido mais precisamente como o conjunto de membranas que formam uma única unidade funcional e de desenvolvimento, seja conectando-se diretamente, seja trocando material por transporte de vesículas. É importante ressaltar que o sistema de endomembrana não inclui as membranas dos plastídios ou mitocôndrias, mas pode ter evoluído parcialmente a partir das ações destes últimos (veja abaixo).
A membrana nuclear contém uma bicamada lipídica que envolve o conteúdo do núcleo. O retículo endoplasmático (ER) é uma organela de síntese e transporte que se ramifica no citoplasma em células vegetais e animais. O aparelho de Golgi é uma série de compartimentos múltiplos onde as moléculas são empacotadas para entrega a outros componentes celulares ou para secreção da célula. Os vacúolos, encontrados nas células vegetais e animais (embora muito maiores nas células vegetais), são responsáveis por manter a forma e a estrutura da célula, bem como armazenar produtos residuais. Uma vesícula é um saco relativamente pequeno, envolto por membrana, que armazena ou transporta substâncias. A membrana celular é uma barreira protetora que regula o que entra e sai da célula. Há também uma organela conhecida como Spitzenkörper que só é encontrada em fungos e está ligada ao crescimento da ponta da hifa.
Em procariotos, as endomembranas são raras, embora em muitas bactérias fotossintéticas a membrana plasmática seja altamente dobrada e a maior parte do citoplasma celular seja preenchida com camadas de membrana coletora de luz. Essas membranas coletoras de luz podem até formar estruturas fechadas chamadas clorossomos em bactérias sulfurosas verdes. Outro exemplo é o complexo "pepin" sistema de espécies Thiomargarita, especialmente T. magnifica.
As organelas do sistema endomembranar estão relacionadas por contato direto ou pela transferência de segmentos de membrana como vesículas. Apesar dessas relações, as várias membranas não são idênticas em estrutura e função. A espessura, a composição molecular e o comportamento metabólico de uma membrana não são fixos, eles podem ser modificados várias vezes durante a vida útil da membrana. Uma característica unificadora que as membranas compartilham é uma bicamada lipídica, com proteínas ligadas a ambos os lados ou atravessando-as.
História do conceito
A maioria dos lipídios é sintetizada na levedura no retículo endoplasmático, nas partículas lipídicas ou na mitocôndria, com pouca ou nenhuma síntese lipídica ocorrendo na membrana plasmática ou na membrana nuclear. A biossíntese dos esfingolipídios começa no retículo endoplasmático, mas é concluída no aparelho de Golgi. A situação é semelhante nos mamíferos, com exceção das primeiras etapas na biossíntese de éter lipídico, que ocorrem nos peroxissomos. As várias membranas que envolvem as outras organelas subcelulares devem, portanto, ser construídas pela transferência de lipídios desses locais de síntese. No entanto, embora esteja claro que o transporte lipídico é um processo central na biogênese de organelas, os mecanismos pelos quais os lipídios são transportados através das células permanecem pouco compreendidos.
A primeira proposta de que as membranas dentro das células formam um único sistema que troca material entre seus componentes foi feita por Morré e Mollenhauer em 1974. Essa proposta foi feita como uma forma de explicar como as várias membranas lipídicas são montadas na célula, com essas membranas são montadas por meio do fluxo lipídico dos locais de síntese lipídica. A ideia do fluxo lipídico através de um sistema contínuo de membranas e vesículas foi uma alternativa às várias membranas serem entidades independentes que se formam a partir do transporte de componentes lipídicos livres, como ácidos graxos e esteróis, através do citosol. É importante ressaltar que o transporte de lipídios através do citosol e o fluxo lipídico através de um sistema de endomembrana contínuo não são processos mutuamente exclusivos e ambos podem ocorrer nas células.
Componentes do sistema
Envelope nuclear
O envelope nuclear envolve o núcleo, separando seu conteúdo do citoplasma. Possui duas membranas, cada uma uma bicamada lipídica com proteínas associadas. A membrana nuclear externa é contínua com a membrana do retículo endoplasmático rugoso e, como essa estrutura, apresenta ribossomos ligados à superfície. A membrana externa também é contínua com a membrana nuclear interna, uma vez que as duas camadas são fundidas em numerosos orifícios minúsculos chamados poros nucleares que perfuram o envelope nuclear. Esses poros têm cerca de 120 nm de diâmetro e regulam a passagem de moléculas entre o núcleo e o citoplasma, permitindo que algumas passem pela membrana, mas não outras. Como os poros nucleares estão localizados em uma área de alto tráfego, eles desempenham um papel importante na fisiologia celular. O espaço entre as membranas externa e interna é denominado espaço perinuclear e é unido ao lúmen do RE rugoso.
A estrutura do envelope nuclear é determinada por uma rede de filamentos intermediários (filamentos de proteínas). Essa rede é organizada em um revestimento semelhante a uma malha chamada lâmina nuclear, que se liga à cromatina, proteínas integrais da membrana e outros componentes nucleares ao longo da superfície interna do núcleo. Acredita-se que a lâmina nuclear ajude os materiais dentro do núcleo a alcançar os poros nucleares e na desintegração do envoltório nuclear durante a mitose e sua remontagem no final do processo.
Os poros nucleares são altamente eficientes em permitir seletivamente a passagem de materiais de e para o núcleo, porque o envelope nuclear tem uma quantidade considerável de tráfego. O RNA e as subunidades ribossomais devem ser continuamente transferidos do núcleo para o citoplasma. Histonas, proteínas reguladoras de genes, polimerases de DNA e RNA e outras substâncias essenciais para atividades nucleares devem ser importadas do citoplasma. O envelope nuclear de uma célula típica de mamífero contém 3.000 a 4.000 complexos de poros. Se a célula está sintetizando DNA, cada complexo de poro precisa transportar cerca de 100 moléculas de histonas por minuto. Se a célula está crescendo rapidamente, cada complexo também precisa transportar cerca de 6 subunidades ribossomais grandes e pequenas recém-montadas por minuto do núcleo para o citosol, onde são usadas para sintetizar proteínas.
Retículo endoplasmático
O retículo endoplasmático (ER) é uma síntese membranosa e organela de transporte que é uma extensão do envelope nuclear. Mais da metade da membrana total em células eucarióticas é contabilizada pelo RE. O RE é constituído por sacos achatados e túbulos ramificados que se pensa estarem interconectados, de modo que a membrana do RE forma uma lâmina contínua envolvendo um único espaço interno. Esse espaço altamente convoluto é chamado de lúmen do RE e também é referido como espaço cisternal do RE. O lúmen ocupa cerca de dez por cento de todo o volume da célula. A membrana do retículo endoplasmático permite que as moléculas sejam seletivamente transferidas entre o lúmen e o citoplasma e, por estar conectada ao envelope nuclear, fornece um canal entre o núcleo e o citoplasma.
O RE tem um papel central na produção, processamento e transporte de compostos bioquímicos para uso dentro e fora da célula. Sua membrana é o local de produção de todas as proteínas transmembrana e lipídios para a maioria das organelas celulares, incluindo o próprio RE, o aparelho de Golgi, lisossomos, endossomos, mitocôndrias, peroxissomos, vesículas secretoras e a membrana plasmática. Além disso, quase todas as proteínas que sairão da célula, mais aquelas destinadas ao lúmen do RE, aparelho de Golgi ou lisossomos, são originalmente entregues ao lúmen do RE. Conseqüentemente, muitas das proteínas encontradas no espaço cisternal do lúmen do retículo endoplasmático estão lá apenas temporariamente enquanto passam a caminho de outros locais. Outras proteínas, no entanto, permanecem constantemente no lúmen e são conhecidas como proteínas residentes no retículo endoplasmático. Essas proteínas especiais contêm um sinal de retenção especializado composto por uma sequência específica de aminoácidos que permite que sejam retidos pela organela. Um exemplo de importante proteína residente no retículo endoplasmático é a proteína chaperona conhecida como BiP, que identifica outras proteínas que foram construídas ou processadas de forma inadequada e as impede de serem enviadas para seus destinos finais.
O RE está envolvido na classificação cotraducional de proteínas. Um polipéptido que contém uma sequência de sinal ER é reconhecido pela partícula de reconhecimento de sinal que interrompe a produção da proteína. O SRP transporta a proteína nascente para a membrana do RE, onde é liberada através de um canal de membrana e a tradução é retomada.
Existem duas regiões distintas, embora conectadas, do RE que diferem em estrutura e função: RE liso e RE rugoso. O retículo endoplasmático rugoso é assim chamado porque a superfície citoplasmática é coberta por ribossomos, dando-lhe uma aparência irregular quando visto através de um microscópio eletrônico. O RE liso parece liso, pois sua superfície citoplasmática carece de ribossomos.
Funções do ER liso
Na grande maioria das células, as regiões lisas do RE são escassas e muitas vezes são parcialmente lisas e parcialmente rugosas. Às vezes, eles são chamados de RE transicional porque contêm locais de saída do RE a partir dos quais vesículas de transporte carregando proteínas e lipídios recém-sintetizados brotam para serem transportadas para o aparelho de Golgi. Em certas células especializadas, no entanto, o RE liso é abundante e tem funções adicionais. O RE liso dessas células especializadas funciona em diversos processos metabólicos, incluindo síntese de lipídios, metabolismo de carboidratos e desintoxicação de drogas e venenos.
As enzimas do RE liso são vitais para a síntese de lipídios, incluindo óleos, fosfolipídios e esteroides. Os hormônios sexuais dos vertebrados e os hormônios esteróides secretados pelas glândulas adrenais estão entre os esteróides produzidos pelo RE liso nas células animais. As células que sintetizam esses hormônios são ricas em RE liso.
As células hepáticas são outro exemplo de células especializadas que contêm uma abundância de RE liso. Essas células fornecem um exemplo do papel do RE liso no metabolismo de carboidratos. As células do fígado armazenam carboidratos na forma de glicogênio. A degradação do glicogênio eventualmente leva à liberação de glicose das células do fígado, o que é importante na regulação da concentração de açúcar no sangue. No entanto, o principal produto da degradação do glicogênio é a glicose-1-fosfato. Isso é convertido em glicose-6-fosfato e, em seguida, uma enzima do RE liso da célula hepática remove o fosfato da glicose, para que ela possa sair da célula.
As enzimas do RE liso também podem ajudar a desintoxicar drogas e venenos. A desintoxicação geralmente envolve a adição de um grupo hidroxila a um medicamento, tornando-o mais solúvel e, portanto, mais fácil de eliminar do corpo. Uma reação de desintoxicação extensivamente estudada é realizada pela família de enzimas do citocromo P450, que catalisa drogas insolúveis em água ou metabólitos que, de outra forma, se acumulariam em níveis tóxicos na membrana celular.
As células musculares têm outra função especializada do RE liso. A membrana do RE bombeia íons de cálcio do citosol para o espaço cisternal. Quando uma célula muscular é estimulada por um impulso nervoso, o cálcio volta através da membrana do RE para o citosol e gera a contração da célula muscular.
Funções do ER bruto
Muitos tipos de células exportam proteínas produzidas por ribossomos ligados ao RE rugoso. Os ribossomos montam aminoácidos em unidades de proteína, que são transportadas para o RE rugoso para ajustes adicionais. Essas proteínas podem ser proteínas transmembrana, que ficam embutidas na membrana do retículo endoplasmático, ou proteínas solúveis em água, que são capazes de passar através da membrana para o lúmen. Aqueles que atingem o interior do retículo endoplasmático são dobrados na conformação tridimensional correta. Produtos químicos, como carboidratos ou açúcares, são adicionados e, em seguida, o retículo endoplasmático transporta as proteínas completas, chamadas proteínas secretoras, para áreas da célula onde são necessárias ou são enviadas ao aparelho de Golgi para processamento e modificação adicionais.
Uma vez formadas as proteínas secretoras, a membrana do RE as separa das proteínas que permanecerão no citosol. As proteínas secretoras partem do RE envoltas nas membranas das vesículas que brotam como bolhas do RE transicional. Essas vesículas em trânsito para outra parte da célula são chamadas de vesículas de transporte. Um mecanismo alternativo para o transporte de lipídios e proteínas para fora do RE é através de proteínas de transferência de lipídios em regiões chamadas de locais de contato com a membrana, onde o RE se torna estreita e estávelmente associado às membranas de outras organelas, como a membrana plasmática, Golgi ou lisossomos.
Além de produzir proteínas secretoras, o RE rugoso produz membranas que crescem no local a partir da adição de proteínas e fosfolipídios. Como os polipeptídeos destinados a serem proteínas de membrana crescem a partir dos ribossomos, eles são inseridos na própria membrana do RE e são mantidos lá por suas porções hidrofóbicas. O RE rugoso também produz seus próprios fosfolipídios de membrana; enzimas construídas na membrana do RE montam fosfolipídios. A membrana do RE se expande e pode ser transferida por vesículas de transporte para outros componentes do sistema de endomembranas.
Aparelho de Golgi
O aparelho de Golgi (também conhecido como corpo de Golgi e complexo de Golgi) é composto de sacos separados chamados cisternas. Sua forma é semelhante a uma pilha de panquecas. O número dessas pilhas varia de acordo com a função específica da célula. O aparelho de Golgi é usado pela célula para posterior modificação de proteínas. A seção do aparelho de Golgi que recebe as vesículas do RE é conhecida como face cis e geralmente fica próxima ao RE. A extremidade oposta do aparelho de Golgi é chamada de face trans, é onde saem os compostos modificados. A face trans geralmente está voltada para a membrana plasmática, para onde é enviada a maior parte das substâncias que o aparelho de Golgi modifica.
As vesículas enviadas pelas proteínas contendo RE são posteriormente alteradas no aparelho de Golgi e então preparadas para secreção da célula ou transporte para outras partes da célula. Várias coisas podem acontecer com as proteínas em sua jornada através do espaço coberto por enzimas do aparelho de Golgi. A modificação e síntese das porções de carboidratos das glicoproteínas é comum no processamento de proteínas. O aparelho de Golgi remove e substitui monômeros de açúcar, produzindo uma grande variedade de oligossacarídeos. Além de modificar proteínas, o Golgi também fabrica macromoléculas. Nas células vegetais, o Golgi produz pectinas e outros polissacarídeos necessários à estrutura da planta.
Uma vez concluído o processo de modificação, o aparelho de Golgi classifica os produtos de seu processamento e os envia para várias partes da célula. Rótulos ou tags de identificação molecular são adicionados pelas enzimas de Golgi para ajudar nisso. Depois de tudo organizado, o aparelho de Golgi despacha seus produtos brotando vesículas de sua face trans.
Vacúolos
Os vacúolos, como as vesículas, são bolsas delimitadas por membrana dentro da célula. Eles são maiores que as vesículas e sua função específica varia. As operações dos vacúolos são diferentes para vacúolos de plantas e animais.
Nas células vegetais, os vacúolos cobrem de 30% a 90% do volume total da célula. A maioria das células vegetais maduras contém um grande vacúolo central envolto por uma membrana chamada tonoplasto. Vacúolos de células vegetais atuam como compartimentos de armazenamento para os nutrientes e resíduos de uma célula. A solução em que essas moléculas são armazenadas é chamada de seiva celular. Os pigmentos que colorem a célula às vezes estão localizados na seiva celular. Os vacúolos também podem aumentar o tamanho da célula, que se alonga à medida que a água é adicionada, e eles controlam a pressão de turgescência (a pressão osmótica que impede que a parede celular ceda). Como os lisossomos das células animais, os vacúolos têm um pH ácido e contêm enzimas hidrolíticas. O pH dos vacúolos permite que eles realizem procedimentos homeostáticos na célula. Por exemplo, quando o pH no ambiente das células cai, os íons H+ que surgem no citosol podem ser transferidos para um vacúolo para manter o pH do citosol constante.
Nos animais, os vacúolos servem nos processos de exocitose e endocitose. A endocitose refere-se a quando as substâncias são levadas para dentro da célula, enquanto que para a exocitose, as substâncias são movidas da célula para o espaço extracelular. O material a ser captado é circundado pela membrana plasmática e então transferido para um vacúolo. Existem dois tipos de endocitose, fagocitose (comer células) e pinocitose (beber células). Na fagocitose, as células englobam partículas grandes, como bactérias. A pinocitose é o mesmo processo, exceto que as substâncias ingeridas estão na forma fluida.
Vesículas
As vesículas são pequenas unidades de transporte envolvidas por membranas que podem transferir moléculas entre diferentes compartimentos. A maioria das vesículas transfere as membranas montadas no retículo endoplasmático para o aparelho de Golgi e, em seguida, do aparelho de Golgi para vários locais.
Existem vários tipos de vesículas, cada uma com uma configuração de proteína diferente. A maioria é formada a partir de regiões específicas de membranas. Quando uma vesícula brota de uma membrana, ela contém proteínas específicas em sua superfície citosólica. Cada membrana para a qual uma vesícula viaja contém um marcador em sua superfície citosólica. Este marcador corresponde às proteínas na vesícula que viajam para a membrana. Uma vez que a vesícula encontra a membrana, eles se fundem.
Existem três tipos bem conhecidos de vesículas. São vesículas revestidas por clatrina, revestidas por COPI e revestidas por COPII. Cada um desempenha diferentes funções na célula. Por exemplo, as vesículas revestidas por clatrina transportam substâncias entre o aparelho de Golgi e a membrana plasmática. As vesículas revestidas com COPI e COPII são freqüentemente usadas para transporte entre o RE e o aparelho de Golgi.
Lisossomas
Os lisossomos são organelas que contêm enzimas hidrolíticas que são usadas para a digestão intracelular. As principais funções de um lisossomo são processar moléculas absorvidas pela célula e reciclar partes celulares desgastadas. As enzimas dentro dos lisossomos são hidrolases ácidas que requerem um ambiente ácido para um desempenho ideal. Os lisossomos fornecem esse ambiente mantendo um pH de 5,0 dentro da organela. Se um lisossomo se rompesse, as enzimas liberadas não seriam muito ativas por causa do pH neutro do citosol. No entanto, se numerosos lisossomos vazassem, a célula poderia ser destruída por autodigestão.
Os lisossomos realizam a digestão intracelular, em um processo chamado fagocitose (do grego phagein, para comer e kytos, embarcação, referindo-se aqui à célula), fundindo-se com um vacúolo e liberando suas enzimas no vacúolo. Por meio desse processo, açúcares, aminoácidos e outros monômeros passam para o citosol e se tornam nutrientes para a célula. Os lisossomos também usam suas enzimas hidrolíticas para reciclar as organelas obsoletas da célula em um processo chamado autofagia. O lisossomo engloba outra organela e usa suas enzimas para separar o material ingerido. Os monômeros orgânicos resultantes são então devolvidos ao citosol para reutilização. A última função de um lisossomo é digerir a própria célula através da autólise.
Spitzenkörper
O spitzenkörper é um componente do sistema de endomembrana encontrado apenas em fungos e está associado ao crescimento da ponta da hifa. É um corpo de fase escura que é composto por uma agregação de vesículas ligadas à membrana contendo componentes da parede celular, servindo como um ponto de montagem e liberação de tais componentes intermediários entre o Golgi e a membrana celular. O spitzenkörper é móvel e gera um novo crescimento da ponta da hifa à medida que avança.
Membrana plasmática
A membrana plasmática é uma membrana de bicamada fosfolipídica que separa a célula de seu ambiente e regula o transporte de moléculas e sinais para dentro e para fora da célula. Embutidas na membrana estão as proteínas que desempenham as funções da membrana plasmática. A membrana plasmática não é uma estrutura fixa ou rígida, as moléculas que compõem a membrana são capazes de movimento lateral. Este movimento e os múltiplos componentes da membrana são o motivo pelo qual é referido como um mosaico fluido. Moléculas menores, como dióxido de carbono, água e oxigênio, podem passar livremente pela membrana plasmática por difusão ou osmose. Moléculas maiores necessárias para a célula são assistidas por proteínas por meio de transporte ativo.
A membrana plasmática de uma célula tem múltiplas funções. Isso inclui o transporte de nutrientes para dentro da célula, permitindo a saída de resíduos, evitando que materiais entrem na célula, evitando que materiais necessários saiam da célula, mantendo o pH do citosol e preservando a pressão osmótica do citosol. Proteínas de transporte que permitem a passagem de alguns materiais, mas não de outros, são usadas para essas funções. Essas proteínas usam a hidrólise de ATP para bombear materiais contra seus gradientes de concentração.
Além dessas funções universais, a membrana plasmática tem um papel mais específico em organismos multicelulares. As glicoproteínas na membrana ajudam a célula a reconhecer outras células, a fim de trocar metabólitos e formar tecidos. Outras proteínas da membrana plasmática permitem a ligação ao citoesqueleto e à matriz extracelular; uma função que mantém a forma da célula e fixa a localização das proteínas da membrana. Enzimas que catalisam reações também são encontradas na membrana plasmática. As proteínas receptoras na membrana têm uma forma que combina com um mensageiro químico, resultando em várias respostas celulares.
Evolução
A origem do sistema endomembranar está ligada à origem dos próprios eucariotos e a origem dos eucariotos à origem endossimbiótica das mitocôndrias. Muitos modelos foram apresentados para explicar a origem do sistema de endomembranas (revisto em). O conceito mais recente sugere que o sistema de endomembrana evoluiu a partir de vesículas de membrana externa que a mitocôndria endossimbiótica secretada e foi incluída nas dobras internas do procarioto hospedeiro (por sua vez, resultado da ingestão do endossimbionte). Este modelo baseado em OMV (vesículas de membrana externa) para a origem do sistema de endomembranas é atualmente o que requer menos novas invenções na origem eucariota e explica as muitas conexões das mitocôndrias com outros compartimentos da célula. Atualmente, esse "de dentro para fora" A hipótese (que afirma que as alfaproteobactérias, as mitocôndrias ancestrais, foram engolfadas pelas bolhas de um asgardarchaeon, e mais tarde as bolhas se fundiram deixando dobras internas que eventualmente se tornariam o sistema de endomembrana) é mais favorecida do que a de fora para dentro (que sugere que o sistema de endomembrana surgiu devido a invaginações dentro da membrana archaeal).
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