Reprodução assexuada

Reprodução assexuada em hepáticas: um filóide caduco germinar

Reprodução assexuada é um tipo de reprodução que não envolve a fusão de gametas ou alteração no número de cromossomos. A prole que surge por reprodução assexuada de organismos unicelulares ou multicelulares herda o conjunto completo de genes de seu único pai e, portanto, o indivíduo recém-criado é geneticamente e fisicamente semelhante ao pai ou a um clone exato do pai. A reprodução assexuada é a principal forma de reprodução de organismos unicelulares, como archaea e bactérias. Muitos organismos eucarióticos, incluindo plantas, animais e fungos, também podem se reproduzir assexuadamente. Nos vertebrados, a forma mais comum de reprodução assexuada é a partenogênese, que normalmente é usada como alternativa à reprodução sexual em momentos em que as oportunidades reprodutivas são limitadas. Os dragões de Komodo e alguns lagartos-monitores também podem se reproduzir assexuadamente.

Embora todos os procariotos se reproduzam sem a formação e fusão de gametas, os mecanismos de transferência lateral de genes, como conjugação, transformação e transdução, podem ser comparados à reprodução sexual no sentido de recombinação genética na meiose.

Tipos de reprodução assexuada

Fissão

Os procariontes (Archaea e Bacteria) reproduzem-se assexuadamente através da fissão binária, na qual o organismo parental se divide em dois para produzir dois organismos filhos geneticamente idênticos. Eucariotos (como protistas e fungos unicelulares) podem se reproduzir de maneira funcionalmente semelhante por mitose; a maioria destes também são capazes de reprodução sexual.

A fissão múltipla no nível celular ocorre em muitos protistas, por ex. esporozoários e algas. O núcleo da célula-mãe se divide várias vezes por mitose, produzindo vários núcleos. O citoplasma então se separa, criando múltiplas células-filhas.

Nos apicomplexos, a fissão múltipla ou esquizogonia aparece como merogonia, esporogonia ou gametogonia. A merogonia resulta em merozoítos, que são células filhas múltiplas, que se originam dentro da mesma membrana celular, a esporogonia resulta em esporozoítos e a gametogonia resulta em microgametas.

Budding

A levedura Produtos agrícolas reprodução por brotação

Algumas células se dividem por brotamento (por exemplo, fermento de padeiro), resultando em uma célula "mãe" e uma "filha" célula que é inicialmente menor que o pai. A brotação também é conhecida em nível multicelular; um exemplo animal é a hidra, que se reproduz por brotamento. Os botões crescem em indivíduos totalmente maduros que eventualmente se separam do organismo pai.

A brotação interna é um processo de reprodução assexuada, favorecido por parasitas como o Toxoplasma gondii. Envolve um processo incomum no qual duas (endodiogenia) ou mais (endopoligenia) células filhas são produzidas dentro de uma célula mãe, que é então consumida pela prole antes de sua separação.

Além disso, brotamento (externo ou interno) ocorre em alguns vermes como Taenia ou Echinococcus; esses vermes produzem cistos e então produzem protoscólex (invaginado ou evaginado) com brotamento.

Propagação vegetativa

Plantas vegetativas de madrepérolas, Bryophyllum daigremontianum (Kalanchoe daigremontiana)

A propagação vegetativa é um tipo de reprodução assexuada encontrada em plantas onde novos indivíduos são formados sem a produção de sementes ou esporos e, portanto, sem singamia ou meiose. Exemplos de reprodução vegetativa incluem a formação de plantas miniaturizadas chamadas plântulas em folhas especializadas, por exemplo em kalanchoe (Bryophyllum daigremontianum) e muitas produzem novas plantas a partir de rizomas ou estolões (por exemplo em morango). Outras plantas se reproduzem formando bulbos ou tubérculos (por exemplo, bulbos de tulipas e tubérculos Dália). Algumas plantas produzem brotos adventícios e podem formar uma colônia clonal. Nesses exemplos, todos os indivíduos são clones e a população clonal pode cobrir uma grande área.

Formação de esporos

Muitos organismos multicelulares formam esporos durante seu ciclo de vida biológico em um processo chamado esporogênese. Exceções são animais e alguns protistas, que sofrem meiose imediatamente seguida de fertilização. As plantas e muitas algas, por outro lado, sofrem meiose espórica, onde a meiose leva à formação de esporos haploides em vez de gametas. Esses esporos se transformam em indivíduos multicelulares (chamados de gametófitos no caso das plantas) sem um evento de fertilização. Esses indivíduos haploides dão origem a gametas por meio da mitose. A meiose e a formação de gametas, portanto, ocorrem em gerações separadas ou "fases" do ciclo de vida, referido como alternância de gerações. Uma vez que a reprodução sexual é muitas vezes definida de forma mais restrita como a fusão de gametas (fertilização), a formação de esporos em esporófitos de plantas e algas pode ser considerada uma forma de reprodução assexuada (agamogênese), apesar de ser o resultado da meiose e sofrer uma redução na ploidia. No entanto, ambos os eventos (formação de esporos e fertilização) são necessários para completar a reprodução sexual no ciclo de vida da planta.

Fungos e algumas algas também podem utilizar a verdadeira formação de esporos assexuais, que envolve a mitose dando origem a células reprodutivas chamadas mitosporos que se desenvolvem em um novo organismo após a dispersão. Este método de reprodução é encontrado, por exemplo, em fungos conidiais e nas algas vermelhas Polisifonia, e envolve esporogênese sem meiose. Assim, o número de cromossomos da célula do esporo é o mesmo do pai que produz os esporos. No entanto, a esporogênese mitótica é uma exceção e a maioria dos esporos, como os de plantas e muitas algas, são produzidos por meiose.

Fragmentação

Linckia guildingi "comet", um peixe estrelado regrowing de um único braço

A fragmentação é uma forma de reprodução assexuada em que um novo organismo cresce a partir de um fragmento do pai. Cada fragmento se desenvolve em um indivíduo maduro e totalmente desenvolvido. A fragmentação é vista em muitos organismos. Os animais que se reproduzem assexuadamente incluem planárias, muitos vermes anelídeos, incluindo poliquetas e alguns oligoquetas, turbelários e estrelas do mar. Muitos fungos e plantas se reproduzem assexuadamente. Algumas plantas possuem estruturas especializadas para reprodução via fragmentação, como gemmae em hepáticas. A maioria dos liquens, que são uma união simbiótica de um fungo e algas fotossintéticas ou cianobactérias, se reproduzem por fragmentação para garantir que novos indivíduos contenham ambos os simbiontes. Esses fragmentos podem assumir a forma de sorédios, partículas semelhantes a poeira que consistem em hífens fúngicos enrolados em células fotobiontes.

A fragmentação clonal em organismos multicelulares ou coloniais é uma forma de reprodução assexuada ou clonagem em que um organismo é dividido em fragmentos. Cada um desses fragmentos se desenvolve em indivíduos maduros e totalmente desenvolvidos que são clones do organismo original. Nos equinodermos, esse método de reprodução é geralmente conhecido como fissiparidade. Devido a muitas diferenças ambientais e epigenéticas, os clones originários do mesmo ancestral podem ser geneticamente e epigeneticamente diferentes.

Agamogênese

Agamogênese é qualquer forma de reprodução que não envolve um gameta masculino. Exemplos são partenogênese e apomixia.

Partenogênese

A partenogênese é uma forma de agamogênese na qual um óvulo não fertilizado se desenvolve em um novo indivíduo. Foi documentado em mais de 2.000 espécies. A partenogênese ocorre na natureza em muitos invertebrados (por exemplo, pulgas d'água, rotíferos, pulgões, bichos-pau, algumas formigas, abelhas e vespas parasitas) e vertebrados (principalmente répteis, anfíbios e peixes). Também foi documentado em aves domésticas e em camundongos de laboratório geneticamente modificados. As plantas também podem se envolver na partenogênese por meio de um processo chamado apomixia. No entanto, este processo é considerado por muitos não como um método de reprodução independente, mas sim como uma quebra dos mecanismos por trás da reprodução sexual. Organismos partenogenéticos podem ser divididos em duas categorias principais: facultativos e obrigatórios.

Partenogênese facultativa

Tubarão Zebra

Na partenogênese facultativa, as fêmeas podem se reproduzir tanto sexuada quanto assexuadamente. Devido às muitas vantagens da reprodução sexual, a maioria dos partenotes facultativos só se reproduzem assexuadamente quando forçados a isso. Isso geralmente ocorre em casos em que encontrar um parceiro se torna difícil. Por exemplo, os tubarões-zebra fêmeas se reproduzirão assexuadamente se não conseguirem encontrar um parceiro em seus habitats oceânicos.

Antes acreditava-se que a partenogênese raramente ocorria em vertebrados e só era possível em animais muito pequenos. No entanto, foi descoberto em muitas outras espécies nos últimos anos. Hoje, a maior espécie documentada reproduzindo partenogenicamente é o dragão de Komodo, com 3 metros de comprimento e mais de 130 quilos.

Aphid dando à luz para viver jovem de um ovo não fertilizado

A heterogonia é uma forma de partenogênese facultativa em que as fêmeas alternam entre reprodução sexual e assexuada em intervalos regulares (consulte Alternação entre reprodução sexual e assexuada). Os pulgões são um grupo de organismos que se envolve neste tipo de reprodução. Eles usam a reprodução assexuada para se reproduzir rapidamente e criar descendentes alados que podem colonizar novas plantas e se reproduzir sexualmente no outono para botar ovos na próxima estação. No entanto, algumas espécies de pulgões são partenotes obrigatórias.

Partenogênese obrigatória

Desert grassland whiptail lizard

Na partenogênese obrigatória, as fêmeas só se reproduzem assexuadamente. Um exemplo disso é o lagarto chicote do deserto, um híbrido de duas outras espécies. Normalmente os híbridos são inférteis, mas através da partenogênese esta espécie foi capaz de desenvolver populações estáveis.

A ginogênese é uma forma de partenogênese obrigatória em que uma célula espermática é usada para iniciar a reprodução. No entanto, os genes do esperma nunca são incorporados ao óvulo. O exemplo mais conhecido disso é o molly da Amazônia. Porque eles são partenotes obrigatórios, não há machos em suas espécies, então eles dependem de machos de uma espécie intimamente relacionada (a Sailfin molly) para esperma.

Apomixia e embrião nucelar

A apomixia nas plantas é a formação de um novo esporófito sem fertilização. É importante em samambaias e plantas com flores, mas é muito raro em outras plantas com sementes. Em plantas com flores, o termo "apomixis" agora é mais usado para agamospermia, a formação de sementes sem fertilização, mas já foi usado para incluir a reprodução vegetativa. Um exemplo de uma planta apomítica seria o dente-de-leão europeu triplóide. A apomixia ocorre principalmente em duas formas: Na apomixia gametofítica, o embrião surge de um ovo não fertilizado dentro de um saco embrionário diploide que se formou sem completar a meiose. Na embrionária nucelar, o embrião é formado a partir do tecido nucelo diplóide que envolve o saco embrionário. A embrionária nucelar ocorre em algumas sementes cítricas. A apomixia masculina pode ocorrer em casos raros, como no Cipreste do Saara Cupressus dupreziana, onde o material genético do embrião é inteiramente derivado do pólen.

Alternação entre reprodução sexuada e assexuada

As populações axidas são muitas vezes inteiramente femininas durante o verão, com reprodução sexual apenas para produzir ovos para overwintering.

Algumas espécies podem alternar entre estratégias sexuais e assexuadas, uma habilidade conhecida como heterogamia, dependendo de muitas condições. A alternância é observada em várias espécies de rotíferos (partenogênese cíclica, por exemplo, em espécies de Brachionus) e alguns tipos de insetos.

Um exemplo disso são os pulgões que podem se envolver em heterogonia. Nesse sistema, as fêmeas nascem grávidas e produzem apenas descendentes femininos. Este ciclo permite que eles se reproduzam muito rapidamente. No entanto, a maioria das espécies se reproduz sexualmente uma vez por ano. Essa mudança é desencadeada por mudanças ambientais no outono e faz com que as fêmeas desenvolvam ovos em vez de embriões. Esse ciclo reprodutivo dinâmico permite que eles produzam descendentes especializados com polifenismo, um tipo de polimorfismo em que diferentes fenótipos evoluíram para realizar tarefas específicas.

A abelha cape Apis mellifera subsp. capensis pode se reproduzir assexuadamente através de um processo chamado thelytoky. O crustáceo de água doce Daphnia se reproduz por partenogênese na primavera para povoar rapidamente as lagoas, depois muda para a reprodução sexual à medida que a intensidade da competição e predação aumenta. Os rotíferos monogonais do gênero Brachionus se reproduzem via partenogênese cíclica: em baixas densidades populacionais, as fêmeas produzem assexuadamente e em densidades mais altas, uma sugestão química se acumula e induz a transição para a reprodução sexual. Muitos protistas e fungos alternam entre reprodução sexuada e assexuada. Algumas espécies de anfíbios, répteis e pássaros têm uma habilidade semelhante.

O fungo limoso Dictyostelium sofre fissão binária (mitose) como amebas unicelulares sob condições favoráveis. No entanto, quando as condições se tornam desfavoráveis, as células se agregam e seguem uma das duas vias de desenvolvimento diferentes, dependendo das condições. No caminho social, eles formam uma lesma multicelular que então forma um corpo frutífero com esporos gerados assexuadamente. Na via sexual, duas células se fundem para formar uma célula gigante que se desenvolve em um grande cisto. Quando esse macrocisto germina, ele libera centenas de células amebianas que são o produto da recombinação meiótica entre as duas células originais.

As hifas do mofo comum (Rhizopus) são capazes de produzir esporos mitóticos e meióticos. Muitas algas também alternam entre reprodução sexual e assexuada. Várias plantas usam meios sexuados e assexuados para produzir novas plantas, algumas espécies alteram seus modos primários de reprodução de sexuada para assexuada sob condições ambientais variáveis.

Herança em espécies assexuadas

No rotífero Brachionus calyciflorus, a reprodução assexuada (partenogênese obrigatória) pode ser herdada por um alelo recessivo, o que leva à perda da reprodução sexual em descendentes homozigotos.
A herança da reprodução assexuada por um único locus recessivo também foi encontrada na vespa parasitóide Lysiphlebus fabarum.

Exemplos em animais

A reprodução assexuada é encontrada em quase metade dos filos animais. A partenogênese ocorre no tubarão-martelo e no tubarão-pontas-negras. Em ambos os casos, os tubarões atingiram a maturidade sexual em cativeiro na ausência de machos, e em ambos os casos os filhotes mostraram ser geneticamente idênticos às mães. O whiptail do Novo México é outro exemplo.

Alguns répteis usam o sistema de determinação do sexo ZW, que produz machos (com cromossomos sexuais ZZ) ou fêmeas (com cromossomos sexuais ZW ou WW). Até 2010, pensava-se que o sistema de cromossomos ZW usado pelos répteis era incapaz de produzir descendentes WW viáveis, mas descobriu-se que uma jiboia fêmea (ZW) produziu descendentes fêmeas viáveis com cromossomos WW. A jiboia fêmea poderia ter escolhido qualquer número de parceiros masculinos (e o fez com sucesso no passado), mas nesta ocasião ela se reproduziu assexuadamente, criando 22 bebês fêmeas com cromossomos sexuais WW.

A poliembrionia é uma forma comum de reprodução assexuada em animais, em que o ovo fertilizado ou um estágio posterior de desenvolvimento embrionário se divide para formar clones geneticamente idênticos. Dentro dos animais, esse fenômeno foi melhor estudado nos Hymenoptera parasitas. Nos tatus-galinha, esse processo é obrigatório e costuma dar origem a quádruplos geneticamente idênticos. Em outros mamíferos, a geminação monozigótica não tem base genética aparente, embora sua ocorrência seja comum. Existem pelo menos 10 milhões de gêmeos e trigêmeos humanos idênticos no mundo hoje.

Os rotíferos Bdelloidea reproduzem-se exclusivamente assexuadamente, e todos os indivíduos da classe Bdelloidea são fêmeas. A assexualidade evoluiu nesses animais milhões de anos atrás e persistiu desde então. Há evidências que sugerem que a reprodução assexuada permitiu que os animais evoluíssem novas proteínas por meio do efeito Meselson que lhes permitiram sobreviver melhor em períodos de desidratação. Rotíferos bdelóides são extraordinariamente resistentes a danos causados por radiação ionizante devido às mesmas adaptações preservadoras de DNA usadas para sobreviver à dormência. Essas adaptações incluem um mecanismo extremamente eficiente para reparar quebras de fita dupla do DNA. Este mecanismo de reparo foi estudado em duas espécies de Bdelloidea, Adineta vaga e Philodina roseola. e parece envolver recombinação mitótica entre regiões de DNA homólogas dentro de cada espécie.

Evidências moleculares sugerem fortemente que várias espécies do gênero de bicho-pau Timema usaram apenas reprodução assexuada (partenogenética) por milhões de anos, o período mais longo conhecido para qualquer inseto. Descobertas semelhantes sugerem que a espécie de ácaro Oppiella nova pode ter se reproduzido inteiramente assexuadamente por milhões de anos.

No gênero de tripes das gramíneas Aptinothrips houve várias transições para assexualidade, provavelmente devido a diferentes causas.

Significado adaptativo da reprodução assexuada

Uma completa falta de reprodução sexual é relativamente rara entre organismos multicelulares, particularmente animais. Não é totalmente compreendido por que a capacidade de se reproduzir sexualmente é tão comum entre eles. As hipóteses atuais sugerem que a reprodução assexuada pode ter benefícios de curto prazo quando o rápido crescimento populacional é importante ou em ambientes estáveis, enquanto a reprodução sexual oferece uma vantagem líquida ao permitir uma geração mais rápida de diversidade genética, permitindo a adaptação a ambientes em mudança. Restrições de desenvolvimento podem explicar por que poucos animais abandonaram completamente a reprodução sexual em seus ciclos de vida. Quase todos os modos de reprodução assexuada mantêm a meiose em uma forma modificada ou como uma via alternativa. Plantas apomíticas facultativas aumentam as frequências de sexualidade em relação à apomixia após estresse abiótico. Outra restrição na mudança da reprodução sexuada para assexuada seria a perda concomitante da meiose e o reparo recombinatório protetor do dano ao DNA proporcionado como uma função da meiose.