Radiação adaptativa

Quatro das 14 espécies de finch encontradas no arquipélago Galápagos, que se acredita ter evoluído através de uma radiação adaptativa que diversificou suas formas de bico, permitindo-lhes explorar diferentes fontes alimentares.

Na biologia evolutiva, radiação adaptativa é um processo no qual os organismos se diversificam rapidamente de uma espécie ancestral para uma infinidade de novas formas, particularmente quando uma mudança no ambiente disponibiliza novos recursos, altera as interações bióticas ou abre novos nichos ambientais. Começando com um único ancestral, esse processo resulta na especiação e adaptação fenotípica de uma variedade de espécies exibindo diferentes características morfológicas e fisiológicas. O exemplo prototípico de radiação adaptativa é a especiação de tentilhões em Galápagos ("tentilhões de Darwin"), mas exemplos são conhecidos em todo o mundo.

Características

Quatro características podem ser usadas para identificar uma radiação adaptativa:

1. Uma ancestralidade comum das espécies componentes: especificamente uma recente ancestralidade. Note que este não é o mesmo que um monofily em que Todos descendentes de um ancestral comum estão incluídos.
2. Correlação fenotipo-ambiente: uma significativo associação entre ambientes e os traços morfológicos e fisiológicos usados para explorar esses ambientes.
3. Utilitário de traço: as vantagens de desempenho ou fitness dos valores de traço em seus ambientes correspondentes.
4. Especiação rápida: presença de um ou mais rajadas na emergência de novas espécies ao redor do tempo que a divergência ecológica e fenotípica está em andamento.

Condições

Acredita-se que as radiações adaptativas sejam desencadeadas por uma oportunidade ecológica ou uma nova zona adaptativa. As fontes de oportunidade ecológica podem ser a perda de antagonistas (concorrentes ou predadores), a evolução de uma inovação chave ou a dispersão para um novo ambiente. Qualquer uma dessas oportunidades ecológicas tem o potencial de resultar em um aumento no tamanho da população e em uma seleção estabilizadora (restritiva) relaxada. Como a diversidade genética está positivamente correlacionada com o tamanho da população, a população expandida terá mais diversidade genética em comparação com a população ancestral. Com seleção estabilizadora reduzida, a diversidade fenotípica também pode aumentar. Além disso, a competição intraespecífica aumentará, promovendo seleção divergente para usar uma gama mais ampla de recursos. Esta liberação ecológica fornece o potencial para especiação ecológica e, portanto, radiação adaptativa.

A ocupação de um novo ambiente pode ocorrer nas seguintes condições:

1. Um novo habitat abriu-se: um vulcão, por exemplo, pode criar um novo terreno no meio do oceano. Este é o caso em lugares como Havaí e Galápagos. Para espécies aquáticas, a formação de um grande novo habitat do lago poderia servir o mesmo propósito; o movimento tectônico que formou o Rift Africano Oriental, em última análise levando à criação dos Lagos do Vale do Rift, é um exemplo disso. Um evento de extinção poderia efetivamente alcançar esse mesmo resultado, abrindo nichos que foram anteriormente ocupados por espécies que já não existem.
2. Este novo habitat é relativamente isolado. Quando um vulcão entra no continente e destrói uma floresta adjacente, é provável que as espécies de plantas e animais terrestres que costumavam viver na região destruída recolonizem sem evoluir muito. No entanto, se um habitat recém-formado é isolado, as espécies que colonizam provavelmente serão chegadas um tanto aleatórias e incomuns.
3. O novo habitat tem uma ampla disponibilidade de espaço de nicho. O cólonista raro só pode radiar adaptativamente em tantas formas como há nichos.

Relação entre extinções em massa e radiações adaptativas em massa

Todos os géneros

Genera "Bem definido"

Linha de tendência

Extinções em massa "Big Five"

Outras extinções em massa

Milhões de anos atrás

Milhares de gêneros

Biodiversidade farnerozoica como mostrado pelo registro fóssil

Um estudo de 2020 descobriu que não há relação causal direta entre as radiações de massa proporcionalmente mais comparáveis e extinções em termos de "co-ocorrência de espécies", desafiando substancialmente a hipótese de "massa criativa extinções".

Exemplos

Tentilhões de Darwin

Os tentilhões de Darwin são um exemplo de livro didático frequentemente usado de radiação adaptativa. Hoje representados por aproximadamente 15 espécies, os tentilhões de Darwin são endêmicos de Galápagos notoriamente adaptados para um comportamento alimentar especializado (embora uma espécie, o tentilhão Cocos (Pinaroloxias inornata), não seja encontrado em Galápagos, mas na ilha de Cocos ao sul da Costa Rica). Os tentilhões de Darwin não são realmente tentilhões no verdadeiro sentido, mas são membros da família Thraupidae, e são derivados de um único ancestral que chegou a Galápagos vindo da América do Sul continental, talvez apenas 3 milhões de anos atrás. Excluindo o tentilhão de Cocos, cada espécie de tentilhão de Darwin é geralmente amplamente distribuída nas Galápagos e preenche o mesmo nicho em cada ilha. Para os tentilhões terrestres, esse nicho é uma dieta de sementes, e eles possuem bicos grossos para facilitar o consumo desses materiais duros. Os tentilhões terrestres são ainda mais especializados para comer sementes de um determinado tamanho: o grande tentilhão terrestre (Geospiza magnirostris) é a maior espécie de tentilhão de Darwin e tem o bico mais grosso para abrir os mais duros sementes, o tentilhão pequeno (Geospiza fuliginosa) tem um bico menor para comer sementes menores, e o tentilhão médio (Geospiza fortis) tem um bico de tamanho intermediário para ótima consumo de sementes de tamanho intermediário (em relação a G. magnirostris e G. fuliginosa). Há alguma sobreposição: por exemplo, os tentilhões de terra médios mais robustos podem ter bicos maiores do que os dos tentilhões de terra menores e grandes. Devido a essa sobreposição, pode ser difícil distinguir as espécies a olho nu, embora seus cantos sejam diferentes. Essas três espécies geralmente ocorrem em simpatria e, durante a estação chuvosa em Galápagos, quando a comida é abundante, elas se especializam pouco e comem os mesmos alimentos facilmente acessíveis. Não era bem compreendido por que seus bicos eram tão adaptados até que Peter e Rosemary Grant estudaram seu comportamento alimentar na longa estação seca e descobriram que, quando a comida é escassa, os tentilhões terrestres usam seus bicos especializados para comer as sementes de que são melhores. adequado para comer e, assim, evitar a fome.

Os outros tentilhões em Galápagos são igualmente adaptados de forma única para seu nicho específico. Os tentilhões de cactos (Geospiza sp.) têm bicos um pouco mais longos que os tentilhões terrestres que servem ao duplo propósito de permitir que eles se alimentem de néctar e pólen de cactos Opuntia enquanto essas plantas estão florescendo, mas de sementes durante o resto do ano. As toutinegras (Certhidea sp.) têm bicos curtos e pontiagudos para comer insetos. O tentilhão pica-pau (Camarhynchus pallidus) tem um bico fino que usa para picar a madeira em busca de insetos; também utiliza pequenos galhos para alcançar presas de insetos dentro da madeira, tornando-se um dos poucos animais que utilizam ferramentas.

O mecanismo pelo qual os tentilhões inicialmente se diversificaram ainda é uma área de pesquisa ativa. Uma proposição é que os tentilhões foram capazes de ter um evento de especiação alopátrica não adaptativo em ilhas separadas do arquipélago, de modo que, quando reconvergiram em algumas ilhas, foram capazes de manter o isolamento reprodutivo. Uma vez que ocorreram em simpatria, a especialização de nicho foi favorecida para que as diferentes espécies competissem menos diretamente por recursos. Este segundo evento simpátrico foi a radiação adaptativa.

Ciclídeos dos Grandes Lagos Africanos

Os peixes ciclídeos haplocromínicos nos Grandes Lagos do Rift da África Oriental (particularmente no Lago Tanganica, Lago Malawi e Lago Vitória) formam o exemplo moderno mais especioso de radiação adaptativa. Acredita-se que esses lagos abrigam cerca de 2.000 espécies diferentes de ciclídeos, abrangendo uma ampla gama de papéis ecológicos e características morfológicas. Os ciclídeos nesses lagos preenchem quase todos os papéis normalmente desempenhados por muitas famílias de peixes, incluindo os de predadores, necrófagos e herbívoros, com dentições variadas e formatos de cabeça para combinar com seus hábitos alimentares. Em cada caso, os eventos de radiação têm apenas alguns milhões de anos, tornando o alto nível de especiação particularmente notável. Vários fatores podem ser responsáveis por essa diversidade: a disponibilidade de uma infinidade de nichos provavelmente favoreceu a especialização, já que poucos outros táxons de peixes estão presentes nos lagos (o que significa que a especiação simpátrica foi o mecanismo mais provável para a especialização inicial). Além disso, mudanças contínuas no nível da água dos lagos durante o Pleistoceno (que frequentemente transformavam os maiores lagos em vários menores) poderiam ter criado as condições para a especiação alopátrica secundária.

Ciclídeos Tanganyika

O lago Tanganica é o local de origem de quase todas as linhagens de ciclídeos da África Oriental (incluindo espécies ribeirinhas e lacustres). Assim, as espécies do lago constituem um único evento de radiação adaptativa, mas não formam um único clado monofilético. O Lago Tanganica também é o menos especioso dos três maiores Grandes Lagos africanos, com apenas cerca de 200 espécies de ciclídeos; no entanto, esses ciclídeos são mais morfologicamente divergentes e ecologicamente distintos do que suas contrapartes nos lagos Malawi e Victoria, um artefato da antiga fauna de ciclídeos do Lago Tanganica. Acredita-se que o próprio Lago Tanganica tenha se formado entre 9 e 12 milhões de anos atrás, colocando um limite recente na idade da fauna de ciclídeos do lago. Muitos dos ciclídeos de Tanganyika vivem estilos de vida muito especializados. O ciclídeo gigante ou imperador (Boulengerochromis microlepis) é um piscívoro frequentemente classificado como o maior de todos os ciclídeos (embora compita por este título com o Cichla temensis da América do Sul, o tucunaré salpicado). Acredita-se que os ciclídeos gigantes desovam apenas uma vez, procriando em seu terceiro ano e defendendo seus filhotes até atingirem um tamanho grande, antes de morrer de fome algum tempo depois. As três espécies de Altolamprologus também são piscívoras, mas com corpos comprimidos lateralmente e escamas grossas que lhes permitem perseguir presas em fendas finas nas rochas sem danificar sua pele. Plecodus straeleni desenvolveu dentes grandes e estranhamente curvos que são projetados para raspar as escamas dos lados de outros peixes, sendo as escamas sua principal fonte de alimento. Gnathochromis permaxillaris possui uma boca grande com um lábio superior saliente e alimenta-se abrindo esta boca para baixo no fundo arenoso do lago, sugando pequenos invertebrados. Vários ciclídeos de Tanganyika são criadores de conchas, o que significa que os pares acasalados depositam e fertilizam seus ovos dentro de conchas vazias no fundo do lago. Lamprologus callipterus é uma espécie única de incubação de ovos, com machos de 15 cm de comprimento acumulando coleções de conchas e guardando-as na esperança de atrair fêmeas (cerca de 6 cm de comprimento) para colocar ovos nessas cascas. Esses machos dominantes devem defender seus territórios de três tipos de rivais: (1) outros machos dominantes procurando roubar conchas; (2) mais jovem, "tênis" machos procurando fertilizar ovos no território de um macho dominante; e (3) minúsculo "anão parasita" machos que também tentam invadir e fertilizar os ovos no território do macho dominante. Esses machos anões parasitas nunca atingem o tamanho dos machos dominantes, e a prole masculina de machos anões dominantes e parasitas cresce com 100% de fidelidade na forma de seus pais. Além desses exemplos, existem vários outros ciclídeos Tanganyika altamente especializados, incluindo aqueles adaptados para a vida em águas abertas de lagos de até 200m de profundidade.

Ciclídeos do Malawi

Os ciclídeos do Lago Malawi constituem um "rebanho de espécies" de até 1000 espécies endêmicas. Apenas sete espécies de ciclídeos no Lago Malawi não fazem parte do rebanho de espécies: o feliz oriental (Astatotilapia calliptera), o sungwa (Serranochromis robustus) e cinco espécies de tilápia (gêneros Oreochromis e Coptodon). Todas as outras espécies de ciclídeos no lago são descendentes de uma única espécie de colono original, que por sua vez descende de ancestrais Tanganyikan. Acredita-se que o ancestral comum do bando de espécies do Malawi tenha chegado ao lago há 3,4 milhões de anos, no mínimo, fazendo com que os ciclídeos do Malawi se tornem animais selvagens. diversificação em seus números atuais particularmente rápida. Os ciclídeos do Malawi abrangem uma gama semelhante de comportamentos alimentares aos de Tanganyika, mas também mostram sinais de uma origem muito mais recente. Por exemplo, todos os membros do bando da espécie Malawi são criadores de boca, o que significa que a fêmea mantém seus ovos na boca até que eclodam; em quase todas as espécies, os ovos também são fertilizados na boca da fêmea e, em algumas espécies, as fêmeas continuam guardando seus filhotes na boca após a eclosão. Os machos da maioria das espécies exibem coloração predominantemente azul durante o acasalamento. No entanto, várias espécies particularmente divergentes são conhecidas do Malawi, incluindo o piscívoro Nimbochromis livingtonii, que fica de lado no substrato até que pequenos ciclídeos, talvez atraídos por seu padrão branco quebrado, venham inspecionar o predador - momento em que são rapidamente comidos.

Ciclídeos Victoria

Os ciclídeos do Lago Vitória também são um bando de espécies, uma vez composto por cerca de 500 ou mais espécies. A introdução deliberada da perca do Nilo (Lates niloticus) na década de 1950 foi desastrosa para os ciclídeos Victoria, e a biomassa coletiva do bando de espécies de ciclídeos Victoria diminuiu substancialmente e um número desconhecido de espécies foi extinto. No entanto, a gama original de diversidade morfológica e comportamental observada na fauna de ciclídeos do lago ainda está presente hoje, se ameaçada. Estes novamente incluem ciclídeos especializados em nichos em todo o espectro trófico, como em Tanganyika e Malawi, mas, novamente, existem destaques. Victoria é notoriamente o lar de muitas espécies de ciclídeos piscívoros, algumas das quais se alimentam sugando o conteúdo da boca das fêmeas. bocas. Os ciclídeos de Victoria constituem uma radiação muito mais jovem do que a do lago Malawi, com estimativas da idade do bando variando de 200.000 anos a apenas 14.000.

Radiação adaptativa no Havaí

Um 'i'iwi (Drepanis coccinea). Note o bico longo, curvado para peneirar néctar de flores tubulares.

O Havaí serviu como local de vários eventos de radiação adaptativa, devido ao seu isolamento, origem recente e grande área terrestre. Os três exemplos mais famosos dessas radiações são apresentados abaixo, embora insetos como as moscas drosófilas havaianas e as mariposas Hyposmocoma também tenham sofrido radiação adaptativa.

Apinhadores de mel havaianos

Os honeycreepers havaianos formam um grande grupo de espécies de aves altamente morfologicamente diversas que começaram a se espalhar nos primeiros dias do arquipélago havaiano. Embora hoje apenas 17 espécies persistam no Havaí (mais 3 podem ou não estar extintas), havia mais de 50 espécies antes da colonização polinésia do arquipélago (entre 18 e 21 espécies foram extintas desde a descoberta das ilhas por ocidentais). Os honeycreepers havaianos são conhecidos por seus bicos, que são especializados para satisfazer uma ampla gama de necessidades alimentares: por exemplo, o bico do ʻakiapōlāʻau (Hemignathus wilsoni) é caracterizado por uma mandíbula inferior curta e afiada para raspando a casca das árvores, e a mandíbula superior muito mais longa e curva é usada para sondar a madeira embaixo em busca de insetos. Enquanto isso, o ʻiʻiwi (Drepanis coccinea) tem um bico curvo muito longo para alcançar o néctar no fundo das flores Lobelia. Um clado inteiro de honeycreepers havaianos, a tribo Psittirostrini, é composta de pássaros de bico grosso, principalmente comedores de sementes, como o tentilhão Laysan (Telespiza cantans). Em pelo menos alguns casos, morfologias e comportamentos semelhantes parecem ter evoluído de forma convergente entre os honeycreepers havaianos; por exemplo, os bicos curtos e pontiagudos de Loxops e Oreomystis evoluíram separadamente, apesar de formarem uma vez a justificativa para agrupar os dois gêneros. Acredita-se que os honeycreepers havaianos descendem de um único ancestral comum há cerca de 15 a 20 milhões de anos, embora as estimativas sejam de apenas 3,5 milhões de anos.

Espadas de prata havaianas

Uma mistura de floração e não-blooming Haleakalā silverswords (Argyroxiphium sandwicense macrocephalum).

A radiação adaptativa não é um fenômeno estritamente vertebrado, e exemplos também são conhecidos entre as plantas. O exemplo mais famoso de radiação adaptativa em plantas é possivelmente as espadas de prata havaianas, nomeadas em homenagem às espécies de Argyroxiphium que vivem no deserto alpino, com folhas longas e prateadas que vivem por até 20 anos antes de desenvolver um único caule florido e então morrendo. A aliança havaiana de espadas de prata consiste em vinte e oito espécies de plantas havaianas que, além das espadas de prata homônimas, incluem árvores, arbustos, trepadeiras, plantas almofadadas e muito mais. Acredita-se que a aliança Silversword tenha se originado no Havaí há não mais de 6 milhões de anos, tornando este um dos eventos de radiação adaptativa mais jovens do Havaí. Isso significa que as espadas de prata evoluíram nas modernas ilhas altas do Havaí e descenderam de um único ancestral comum que chegou a Kauai vindo do oeste da América do Norte. Os parentes modernos mais próximos das espadas de prata hoje são as tarweeds da Califórnia da família Asteraceae.

Lobelioides havaianos

O Havaí também é o local de um grande evento separado de radiação adaptativa floral: os lobelióides havaianos. Os lobelóides havaianos são significativamente mais especiosos do que os espadas de prata, talvez por estarem presentes no Havaí há muito mais tempo: eles descendem de um único ancestral comum que chegou ao arquipélago até 15 milhões de anos atrás. Hoje, os lobelóides havaianos formam um clado de mais de 125 espécies, incluindo suculentas, árvores, arbustos, epífitas, etc. Muitas espécies foram perdidas devido à extinção e muitas das espécies sobreviventes ameaçadas de extinção.

Anoles do Caribe

Lagartos Anole são amplamente distribuídos no Novo Mundo, desde o sudeste dos EUA até a América do Sul. Com mais de 400 espécies reconhecidas atualmente, muitas vezes colocadas em um único gênero (Anolis), constituem um dos maiores eventos de radiação entre todos os lagartos. A radiação de anoles no continente tem sido em grande parte um processo de especiação e não é adaptativa em grande grau, mas os anoles em cada uma das Grandes Antilhas (Cuba, Hispaniola, Porto Rico e Jamaica) irradiaram adaptativamente de maneiras separadas e convergentes. Em cada uma dessas ilhas, anoles evoluíram com um conjunto tão consistente de adaptações morfológicas que cada espécie pode ser atribuída a um dos seis "ecomorfos": tronco-solo, tronco-coroa, grama-arbusto, copa- gigante, galho e tronco. Veja, por exemplo, os gigantes da coroa de cada uma dessas ilhas: o Anolis luteogularis cubano, o Anolis ricordii de Hispaniola, o de Porto Rico Anolis cuvieri e Anolis garmani da Jamaica (Cuba e Hispaniola abrigam mais de uma espécie de gigante da coroa). Esses anolis são todos espécies grandes que habitam copas com grandes cabeças e grandes lamelas (escamas na parte inferior dos dedos das mãos e dos pés que são importantes para a tração na escalada), e ainda assim nenhuma dessas espécies está particularmente relacionada e parece ter evoluído. essas características semelhantes de forma independente. O mesmo pode ser dito dos outros cinco ecomorfos nas quatro maiores ilhas do Caribe. Assim como no caso dos ciclídeos dos três maiores Grandes Lagos africanos, cada uma dessas ilhas abriga seu próprio evento convergente de radiação adaptativa Anolis.

Outros exemplos

Apresentados acima estão os exemplos mais bem documentados de radiação adaptativa moderna, mas outros exemplos são conhecidos. As populações de esgana-gatas de três espinhos divergiram repetidamente e evoluíram para ecótipos distintos. Em Madagascar, as aves da família Vangidae são marcadas por formas de bico muito distintas para atender às suas funções ecológicas. As rãs mantelídeos de Madagascar irradiaram formas que espelham outras faunas de rãs tropicais, com as mantellas de cores vivas (Mantella) tendo evoluído convergentemente com as rãs venenosas neotropicais de Dendrobatidae, enquanto as arbóreas Boophis As espécies i> são o equivalente malgaxe das pererecas e das rãs-de-vidro. As cobras pseudoxirofínicas de Madagascar evoluíram para formas fossoriais, arbóreas, terrestres e semi-aquáticas que convergem com as faunas colubróides do resto do mundo. Esses exemplos de Madagascar são significativamente mais antigos do que a maioria dos outros exemplos apresentados aqui: a fauna de Madagascar evoluiu isoladamente desde que a ilha se separou da Índia há cerca de 88 milhões de anos, e os Mantellidae se originaram por volta de 50 milhões de anos atrás. Exemplos mais antigos são conhecidos: o evento de extinção K-Pg, que causou o desaparecimento dos dinossauros e da maioria das outras megafauna reptiliana há 65 milhões de anos, é visto como tendo desencadeado um evento de radiação adaptativa global que criou a diversidade de mamíferos que existe hoje.