Pteranodonte
Pteranodonte (); do grego antigo πτερόν (pteron 'asa& #39;) e ἀνόδων (anodon 'desdentado') é um gênero de pterossauro que incluía alguns dos maiores répteis voadores conhecidos, com P. longiceps com uma envergadura de mais de 6 m (20 pés). Eles viveram durante o período geológico do final do Cretáceo da América do Norte no atual Kansas, Nebraska, Wyoming, Dakota do Sul e Alabama. Mais espécimes fósseis de Pteranodon foram encontrados do que qualquer outro pterossauro, com cerca de 1.200 espécimes conhecidos pela ciência, muitos deles bem preservados com crânios quase completos e esqueletos articulados. Era uma parte importante da comunidade animal no Western Interior Seaway.
Pteranodonte não era um dinossauro. Por definição, todos os dinossauros pertencem ao grupo Dinosauria; Pteranodon pertence ao grupo Pterosauria. No entanto, Pteranodon é o pterossauro mais famoso, frequentemente apresentado na mídia de dinossauros e fortemente associado a dinossauros pelo público em geral. Embora não sejam dinossauros, os pterossauros, como Pteranodon, formam um clado intimamente relacionado aos dinossauros, pois ambos se enquadram no clado Avemetatarsalia.
Descoberta e história
Primeiros fósseis
Pteranodonte foi o primeiro pterossauro encontrado fora da Europa. Seus fósseis foram encontrados pela primeira vez por Othniel Charles Marsh em 1871, nos depósitos de Smoky Hill Chalk do Cretáceo Superior no oeste do Kansas. Essas camadas de giz foram depositadas no fundo do que antes era o Western Interior Seaway, um grande mar raso sobre o que agora é a parte central do continente norte-americano. Esses primeiros espécimes, YPM 1160 e YPM 1161, consistiam em ossos de asas parciais, bem como um dente do peixe pré-histórico Xiphactinus, que Marsh erroneamente acreditou pertencer a este novo pterossauro (todos os pterossauros conhecidos até esse ponto tinha dentes). Em 1871, Marsh nomeou a descoberta Pterodactylus oweni, atribuindo-o ao bem conhecido (mas muito menor) gênero europeu Pterodactylus. Marsh também coletou mais ossos de asas do grande pterossauro em 1871. Percebendo que o nome que ele havia escolhido já havia sido usado para a espécie de pterossauro europeu de Harry Seeley Pterodactylus oweni em 1864, Marsh renomeou seu gigante Pterossauro norte-americano Pterodactylus occidentalis, que significa "dedo da asa ocidental" em sua descrição de 1872 do novo espécime. Ele nomeou duas espécies adicionais, com base em diferenças de tamanho: Pterodactylus ingens (o maior espécime até agora) e Pterodactylus velox (o menor).
Enquanto isso, o rival de Marsh, Edward Drinker Cope, desenterrou vários espécimes do grande pterossauro norte-americano. Com base nesses espécimes, Cope nomeou duas novas espécies, Ornithochirus umbrosus e Ornithochirus harpyia, em uma tentativa de atribuir -los para o grande gênero europeu Ornithocheirus, embora ele tenha escrito o nome incorretamente (esquecendo o 'e'). O artigo de Cope nomeando sua espécie foi publicado em 1872, apenas cinco dias após o artigo de Marsh. Isso resultou em uma disputa, travada na literatura publicada, sobre quais nomes tinham prioridade no que obviamente eram as mesmas espécies. Cope admitiu em 1875 que os nomes de Marsh tinham prioridade sobre os dele, mas sustentou que Pterodactylus umbrosus era uma espécie distinta (mas não gênero) de qualquer outra que Marsh havia nomeado anteriormente. A reavaliação por cientistas posteriores apoiou o caso de Marsh, refutando a afirmação de Cope de que P. umbrosus representou uma espécie maior e distinta.
Um pterossauro sem dentes
Enquanto os primeiros ossos da asa de Pteranodonte foram coletados por Marsh e Cope no início da década de 1870, o primeiro crânio de Pteranodonte foi encontrado em 2 de maio de 1876, ao longo de Smoky Hill River no Condado de Wallace (agora Condado de Logan), Kansas, EUA, por Samuel Wendell Williston, um colecionador de fósseis que trabalhava para Marsh. Um segundo crânio menor logo foi descoberto também. Esses crânios mostraram que os pterossauros norte-americanos eram diferentes de qualquer espécie européia, pois não tinham dentes e tinham cristas ósseas em seus crânios. Marsh reconheceu esta grande diferença, descrevendo os espécimes como "distintos de todos os gêneros previamente conhecidos da ordem Pterosauria pela total ausência de dentes." Marsh reconheceu que essa característica justificava um novo gênero e cunhou o nome Pteranodon ("asa sem dente") em 1876. Marsh reclassificou todas as espécies norte-americanas anteriormente nomeadas de Pterodáctilo a Pteranodonte. Ele considerou o crânio menor como pertencente ao Pteranodon occidentalis, com base em seu tamanho. Marsh classificou o crânio maior, YPM 1117, na nova espécie Pteranodon longiceps, que ele pensou ser uma espécie de tamanho médio entre os pequenos P. occidentalis e o grande P. ingens. Marsh também nomeou várias espécies adicionais: Pteranodon comptus e Pteranodon nanus foram nomeados para esqueletos fragmentários de pequenos indivíduos, enquanto Pteranodon gracilis foi baseado em um osso da asa que ele confundiu com um osso pélvico. Ele logo percebeu seu erro e reclassificou aquele espécime novamente em um gênero separado, que ele chamou de Nyctosaurus. P. nanus também foi posteriormente reconhecido como um espécime de Nyctosaurus.
Em 1892, Samuel Williston examinou a questão da classificação do Pteranodonte. Ele notou que, em 1871, Seeley havia mencionado a existência de um conjunto parcial de mandíbulas de pterossauro desdentadas da Cambridge Greensand da Inglaterra, que ele chamou de Ornithostoma. Como a principal característica que Marsh usou para separar Pteranodon de outros pterossauros foi a falta de dentes, Williston concluiu que "Ornithostoma" deve ser considerado o sinônimo sênior de Pteranodon. No entanto, em 1901, Pleininger apontou que "Ornithostoma" nunca havia sido descrito cientificamente ou mesmo atribuído a um nome de espécie até o trabalho de Williston e, portanto, era um nomen nudum e não poderia vencer Pteranodon em prioridade de nomeação. Williston aceitou essa conclusão e voltou a chamar o gênero de Pteranodon. No entanto, tanto Williston quanto Pleininger estavam incorretos, porque despercebido por ambos foi o fato de que, em 1891, o próprio Seeley finalmente descreveu e nomeou corretamente Ornithostoma, atribuindo-o à espécie O. sedgwicki. Na década de 2010, mais pesquisas sobre a identidade de Ornithostoma mostraram que provavelmente não era Pteranodon ou mesmo um parente próximo, mas pode ter sido de fato um azhdarchoid, um tipo diferente de pterossauro desdentado.
Revisão de espécies
Williston também foi o primeiro cientista a avaliar criticamente todas as espécies de pteranodontes classificadas por Cope e Marsh. Ele concordou com a maior parte da classificação de Marsh, com algumas exceções. Primeiro, ele não acreditava que P. ingens e P. umbrosus poderiam ser considerados sinônimos, o que até mesmo Cope passou a acreditar. Ele considerou tanto P. velox e P. longiceps para ser duvidoso; o primeiro foi baseado em fragmentos não diagnósticos, e o segundo, embora conhecido de um crânio completo, provavelmente pertencia a uma das outras espécies anteriormente nomeadas. Em 1903, Williston revisitou a questão da classificação de Pteranodon e revisou sua conclusão anterior de que havia sete espécies para apenas três. Ele considerou tanto P. comptus e P. nanus como espécimes de Nyctosaurus, e dividiu os demais em pequenos (P. velox), médios (P. occidentalis), e espécies grandes (P. ingens), com base principalmente na forma de seus ossos do braço. Ele pensou P. longiceps, o único conhecido de um crânio, poderia ser sinônimo de P. velox ou P. occidentalis, com base em seu tamanho.
Em 1910, Eaton se tornou o primeiro cientista a publicar uma descrição mais detalhada de todo o esqueleto do Pteranodonte, como era conhecido na época. Ele usou suas descobertas para revisar a classificação do gênero mais uma vez com base em uma melhor compreensão das diferenças na anatomia dos pteranodontes. Eaton conduziu experimentos usando modelos de ossos de argila para ajudar a determinar os efeitos do esmagamento e achatamento nas formas dos ossos do braço que Williston havia usado em sua própria classificação. Eaton descobriu que a maioria das diferenças nas formas dos ossos poderia ser facilmente explicada pelas pressões da fossilização e concluiu que nenhum esqueleto de Pteranodonte tinha diferenças significativas entre si além de seu tamanho. Portanto, Eaton foi deixado para decidir seu esquema de classificação com base apenas nas diferenças nos crânios, que ele atribuiu às espécies exatamente como Marsh fez, por seu tamanho. No final, Eaton reconheceu apenas três espécies válidas: P. ocidentalis, P. ingens, e P. longiceps.
A descoberta de espécimes com cristas eretas, classificadas por Harksen em 1966 como a nova espécie Pteranodon sternbergi, complicou ainda mais a situação, levando a outra revisão do gênero por Miller em 1972. Porque era impossível determinar a forma da crista para todas as espécies com base em esqueletos sem cabeça, Miller concluiu que todas as espécies de Pteranodon, exceto as duas com base em crânios (P. longiceps e P. sternbergi) deve ser considerado nomena dubia e abandonado. O crânio que Eaton pensou pertencer a P. ingens foi colocado na nova espécie Pteranodon marshi, e o crânio Eaton atribuído a P. occidentalis foi renomeado Pteranodon eatoni. Miller também reconheceu outra espécie com base em um crânio com uma crista semelhante à de P. sternbergi; Miller nomeou este Pteranodon walkeri. Para ajudar a ordenar esse emaranhado de nomes, Miller criou três categorias ou "subgêneros" para eles. P. marshi e P. longiceps foram colocados no subgênero Longicepia, embora posteriormente tenha sido alterado para simplesmente Pteranodon devido às regras de prioridade. P. sternbergi e P. walkeri, a espécie de crista ereta, recebeu o subgênero Sternbergia, que mais tarde foi alterado para Geosternbergia porque Sternbergia já estava em usar ("preocupado"). Finalmente, Miller nomeou o subgênero Occidentalia para P. eatoni, o crânio anteriormente associado a P. ocidental. Miller expandiu ainda mais o conceito de Pteranodon para incluir Nyctosaurus como um quarto subgênero. Miller considerou estes como uma progressão evolutiva, com o primitivo Nyctosaurus, na época considerado sem crista, dando origem à Occidentalia (com uma pequena crista), que por sua vez deu origem a Pteranodon com sua longa crista para trás, levando finalmente a Geosternbergia com sua grande crista ereta. No entanto, Miller cometeu vários erros em seu estudo sobre quais espécimes Marsh atribuiu a quais espécies, e a maioria dos cientistas desconsiderou seu trabalho sobre o assunto em suas pesquisas posteriores, embora Wellnhofer (1978) tenha seguido a lista de espécies de Miller. e Schoch (1984) publicou de forma um tanto estranha outra revisão que essencialmente retornou ao esquema de classificação original de Marsh, mais notavelmente afundando P. longiceps como sinônimo de P. ingens.
Reconhecendo a variação
Durante o início dos anos 1990, S. Christopher Bennett também publicou vários artigos importantes revisando a anatomia, taxonomia e história de vida do Pteranodonte.
Fósseis fragmentados atribuídos a Pteranodon também foram descobertos em Skåne, na Suécia.
Descrição
Pteranodon estão extremamente bem representadas no registro fóssil, permitindo descrições detalhadas de sua anatomia e análise de sua história de vida. Mais de 1.000 espécimes foram identificados, embora menos da metade esteja completa o suficiente para fornecer aos pesquisadores boas informações anatômicas. Ainda assim, este é mais material fóssil do que qualquer outro pterossauro conhecido, e inclui espécimes masculinos e femininos de vários grupos de idade e possivelmente espécies.
Os espécimes Pteranodon adultos das duas espécies principais podem ser divididos em duas classes de tamanho distintas. A classe menor de espécimes tem cristas cefálicas pequenas e arredondadas e canais pélvicos muito largos, ainda mais largos do que os da classe de tamanho muito maior. O tamanho do canal pélvico provavelmente permitiu a postura dos ovos, indicando que esses adultos menores são fêmeas. A classe de tamanho maior, representando indivíduos do sexo masculino, tem quadris estreitos e cristas muito grandes, provavelmente para exibição.Os pteranodontes machos adultos estavam entre os maiores pterossauros e eram os maiores animais voadores conhecidos até o final do século 20, quando os pterossauros gigantes azhdarchid foram descobertos. A envergadura de um macho adulto médio Pteranodon era de 5,6 m (18 pés). As fêmeas adultas eram muito menores, com média de 3,8 m (12 pés) de envergadura. Estima-se que um grande espécime de Pteranodon longiceps, USNM 50130, tenha envergadura de 6,25–6,5 m (20,5–21,3 pés), comprimento corporal de 2,6 m (8,5 pés) e massa corporal de 50 kg (110 libras). Um espécime ainda maior tinha uma envergadura de 7,25 m (23,8 pés). Embora a maioria dos espécimes seja encontrada esmagada, existem fósseis suficientes para montar uma descrição detalhada do animal.
Os métodos usados para estimar a massa de grandes espécimes masculinos de Pteranodon (aqueles com envergadura de cerca de 7 metros) têm sido notoriamente pouco confiáveis, produzindo uma ampla gama de estimativas. Em uma revisão das estimativas de tamanho do pterossauro publicada em 2010, os pesquisadores Mark Witton e Mike Habib argumentaram que a maior estimativa de 93 kg é muito alta e um limite superior de 20 a 35 kg é mais realista. Witton e Habib consideraram os métodos usados pelos pesquisadores que obtiveram estimativas de massa menores igualmente falhos. A maioria foi produzida pela escala de animais modernos, como morcegos e pássaros, até o tamanho de Pteranodonte, apesar do fato de que os pterossauros têm proporções corporais e anatomia de tecidos moles muito diferentes de qualquer animal vivo.
Outras características distintivas que diferenciam o Pteranodonte de outros pterossauros incluem espinhos neurais estreitos nas vértebras, ligamentos ósseos em forma de placa fortalecendo as vértebras acima do quadril e uma cauda relativamente curta na qual os últimos vértebras são fundidas em uma haste longa. O comprimento total da cauda tinha cerca de 3,5% do comprimento da envergadura, ou até 25 centímetros (9,8 pol.) Nos machos maiores.
Caveira e bico
Ao contrário dos pterossauros anteriores, como Rhamphorhynchus e Pterodactylus, Pteranodon tinha bicos desdentados, semelhantes aos das aves. Os bicos dos pteranodontes eram feitos de margens sólidas e ósseas que se projetavam da base das mandíbulas. Os bicos eram longos, finos e terminavam em pontas finas e afiadas. A mandíbula superior, que era mais longa que a inferior, era curvada para cima; embora isso normalmente tenha sido atribuído apenas ao bico curvado para cima, um espécime (UALVP 24238) tem uma curvatura correspondente ao alargamento do bico em direção à ponta. Embora a ponta do bico não seja conhecida neste espécime, o nível de curvatura sugere que seria extremamente longo. A forma única do bico neste espécime levou Alexander Kellner a atribuí-lo a um gênero distinto, Dawndraco, em 2010.
A característica mais distintiva do Pteranodon é sua crista craniana. Essas cristas consistiam em ossos do crânio (frontais) projetando-se para cima e para trás a partir do crânio. O tamanho e a forma dessas cristas variaram devido a vários fatores, incluindo idade, sexo e espécie. O macho Pteranodon sternbergi, a espécie mais antiga das duas descritas até agora (e hoje inserida em seu próprio gênero Geosternbergia), tinha uma crista mais vertical com uma ampla projeção anterior, enquanto seus descendentes, Pteranodon longiceps, desenvolveram uma crista mais estreita e projetada para trás. As fêmeas de ambas as espécies eram menores e tinham cristas pequenas e arredondadas. As cristas provavelmente eram principalmente estruturas de exibição, embora também pudessem ter outras funções.
Paleobiologia
Voo
A forma da asa do Pteranodonte sugere que ele teria voado como um albatroz moderno. Isso se baseia no fato de que Pteranodon tinha uma alta proporção (envergadura para comprimento da corda) semelhante à do albatroz - 9:1 para Pteranodon, em comparação com 8: 1 para um albatroz. Os albatrozes passam longos períodos de tempo pescando no mar e usam um padrão de vôo chamado "voo dinâmico" que explora o gradiente vertical da velocidade do vento perto da superfície do oceano para percorrer longas distâncias sem bater, e sem o auxílio de térmicas (que não ocorrem em mar aberto da mesma forma que ocorrem em terra). Embora a maior parte do voo de um Pteranodonte dependesse de planar, como as aves marinhas de asas longas, ele provavelmente exigia uma ocasional explosão ativa e rápida de bater de asas e estudos de carregamento de asas de Pteranodonte (a força das asas vs. o peso do corpo) indicam que eles eram capazes de um vôo substancial, ao contrário de algumas sugestões anteriores de que eram tão grandes que só podiam planar. No entanto, um estudo mais recente sugere que ele dependia de voo térmico, ao contrário das aves marinhas modernas, mas muito parecido com os modernos voadores continentais e o extinto Pelagornis.
Como outros pterossauros, Pteranodon provavelmente partiu de uma posição quadrúpede em pé. Usando seus longos membros anteriores como alavanca, eles teriam saltado no ar em um salto rápido. Quase toda a energia teria sido gerada pelos membros anteriores. O movimento ascendente das asas teria ocorrido quando o animal saiu do solo, seguido de um rápido movimento descendente para gerar sustentação adicional e completar o lançamento no ar.
Locomoção terrestre
Historicamente, a locomoção terrestre do Pteranodonte, especialmente se era bípede ou quadrúpede, tem sido objeto de debate. Hoje, a maioria dos pesquisadores de pterossauros concorda que os pterossauros eram quadrúpedes, em grande parte graças à descoberta de rastros de pterossauros.
A possibilidade de locomoção aquática através da natação foi discutida brevemente em vários artigos (Bennett 2001, 1994 e Bramwell & Whitfield 1974).
Dieta
A dieta de Pteranodon é conhecida por incluir peixe; ossos de peixes fossilizados foram encontrados na área do estômago de um Pteranodon, e um bolo de peixe fossilizado foi encontrado entre as mandíbulas de outro Pteranodon, espécime AMNH 5098. Numerosos outros espécimes também preservam fragmentos de escamas de peixe e vértebras perto do torso, indicando que os peixes compunham a maior parte da dieta de Pteranodon (embora também possam ter ingerido invertebrados).
Tradicionalmente, a maioria dos pesquisadores sugere que Pteranodon teria capturado peixes mergulhando seus bicos na água enquanto voava baixo e alto. No entanto, isso provavelmente foi baseado na suposição de que os animais não poderiam decolar da superfície da água. É mais provável que o Pteranodonte pudesse decolar da água e mergulhar para pegar peixes enquanto nadava do que enquanto voava. Mesmo uma pequena Pteranodonte fêmea poderia ter atingido uma profundidade de pelo menos 80 centímetros (31 pol) com seu longo bico e pescoço enquanto flutuava na superfície, e eles podem ter alcançado profundidades ainda maiores ao mergulhar. mergulhando na água do ar como algumas aves marinhas modernas de asas longas. Em 1994, Bennett observou que a cabeça, o pescoço e os ombros do Pteranodonte eram tão robustos quanto os pássaros mergulhadores e sugeriu que eles podiam mergulhar dobrando as asas para trás, como o ganso-patola moderno.
Função de crista
Pteranodonte era notável por sua crista craniana, embora a função dessa crista tenha sido objeto de debate. A maioria das explicações se concentrou na crista pontiaguda, semelhante a uma lâmina, do P masculino. longiceps, no entanto, e ignorou a ampla variação de idade e sexo. O fato de as cristas variarem tanto exclui a maioria das funções práticas além do uso em exibições de acasalamento. Portanto, a exibição era provavelmente a principal função da crista e quaisquer outras funções eram secundárias.
As interpretações científicas da função da crista começaram em 1910, quando George Francis Eaton propôs duas possibilidades: um contrapeso aerodinâmico e um ponto de fixação muscular. Ele sugeriu que a crista poderia ter ancorado músculos grandes e longos da mandíbula, mas admitiu que essa função sozinha não poderia explicar o grande tamanho de algumas cristas. Bennett (1992) concordou com a própria avaliação de Eaton de que a crista era muito grande e variável para ter sido um local de inserção muscular. Eaton sugeriu que uma função secundária da crista poderia ser um contrapeso contra o bico longo, reduzindo a necessidade de músculos pesados do pescoço para controlar a orientação da cabeça. Testes de túnel de vento mostraram que a crista funcionava como um contrapeso eficaz até certo ponto, mas Bennett observou que, novamente, a hipótese se concentra apenas nas longas cristas do macho P. longiceps, não nas cristas maiores de P. sternbergi e cristas muito pequenas que existiam entre as fêmeas. Bennett descobriu que as cristas das fêmeas não tinham efeito de contrapeso, e que as cristas dos machos P. sternbergi teriam, por si só, um efeito negativo no equilíbrio da cabeça. Na verdade, o movimento lateral das cristas exigiria mais, e não menos, musculatura do pescoço para controlar o equilíbrio.
Em 1943, Dominik von Kripp sugeriu que a crista pode ter servido como um leme, uma ideia adotada por vários pesquisadores posteriores. Um pesquisador, Ross S. Stein, até sugeriu que a crista pode ter sustentado uma membrana de pele conectando a crista apontando para trás ao pescoço e às costas, aumentando sua área de superfície e eficácia como um leme. A hipótese do leme, novamente, não leva em conta as fêmeas nem P. sternbergi, que tinha uma crista voltada para cima e não para trás. Bennett também descobriu que, mesmo em sua capacidade de leme, a crista não fornecia tanta força direcional quanto simplesmente manobrar as asas. A sugestão de que a crista era um freio a ar e de que os animais virariam a cabeça para o lado para diminuir a velocidade sofre de um problema semelhante. Além disso, as hipóteses do leme e do freio a ar não explicam por que existe uma variação tão grande no tamanho da crista mesmo entre os adultos.
Alexander Kellner sugeriu que as grandes cristas do pterossauro Tapejara, assim como de outras espécies, poderiam ser usadas para troca de calor, permitindo que esses pterossauros absorvessem ou liberassem calor e regulassem a temperatura corporal, que também explicaria a correlação entre o tamanho da crista e o tamanho do corpo. Não há evidências de vasos sanguíneos extras na crista para esse propósito, no entanto, e as grandes asas membranosas cheias de vasos sanguíneos teriam servido a esse propósito com muito mais eficácia.
Com essas hipóteses descartadas, a hipótese mais bem suportada para a função da crista parece ser uma exibição sexual. Isso é consistente com a variação de tamanho observada em espécimes fósseis, onde as fêmeas e os juvenis têm cristas pequenas e os machos cristas grandes, elaboradas e variáveis.
Variação sexual
O sexo das diferentes classes de tamanho foi determinado, não pelos crânios, mas pelos ossos pélvicos. Ao contrário do que se poderia esperar, a classe de tamanho menor tinha ossos pélvicos desproporcionalmente grandes e afastados. Bennett interpretou isso como uma indicação de um canal de parto mais espaçoso, através do qual os ovos passariam. Ele concluiu que a classe de tamanho pequeno com pequenas cristas triangulares representa as fêmeas, e os espécimes maiores e de crista grande representam os machos.
Observe que o tamanho geral e o tamanho da crista também correspondem à idade. Espécimes imaturos são conhecidos tanto de fêmeas quanto de machos, e os machos imaturos geralmente têm pequenas cristas semelhantes às fêmeas adultas. Portanto, parece que as grandes cristas só se desenvolveram nos machos quando atingiram seu grande tamanho adulto, dificultando o estabelecimento do sexo de espécimes imaturos a partir de restos parciais.
O fato de que as fêmeas parecem ter superado os machos em dois para um sugere que, como acontece com os animais modernos com dimorfismo sexual relacionado ao tamanho, como leões-marinhos e outros pinípedes, Pteranodonte pode ter sido polígino, com alguns machos competindo pela associação com grupos compostos por um grande número de fêmeas. Semelhante aos pinípedes modernos, Pteranodon pode ter competido para estabelecer território em viveiros rochosos e offshore, com os machos maiores e com crista maior ganhando mais território e tendo mais sucesso no acasalamento com as fêmeas. As cristas do macho Pteranodon não teriam sido usadas em competição, mas sim como "símbolos visuais de classificação de dominância", com rituais de exibição tomando o lugar da competição física com outros machos. Se esta hipótese estiver correta, também é provável que o macho Pteranodon desempenhasse pouco ou nenhum papel na criação dos filhotes; tal comportamento não é encontrado nos machos dos animais políginos modernos que geram muitos descendentes ao mesmo tempo.
Paleoecologia
Espécimes atribuídos a Pteranodon foram encontrados nos depósitos Smoky Hill Chalk da Formação Niobrara e nos depósitos ligeiramente mais jovens de Sharon Springs da Formação Pierre Shale. Quando Pteranodon estava vivo, esta área era coberta por um grande mar interior, conhecido como Mar Interior Ocidental. Famosas pelos fósseis coletados desde 1870, essas formações se estendem desde o sul do Kansas, nos Estados Unidos, até Manitoba, no Canadá. No entanto, espécimes de Pteranodonte (ou qualquer espécime de pterossauro) só foram encontrados na metade sul da formação, em Kansas, Wyoming e Dakota do Sul. Apesar do fato de numerosos fósseis terem sido encontrados nas partes contemporâneas da formação no Canadá, nenhum espécime de pterossauro jamais foi encontrado lá. Isso sugere fortemente que a distribuição geográfica natural de Pteranodon cobria apenas a parte sul do Niobrara e que seu habitat não se estendia além do norte de Dakota do Sul.
Alguns fósseis muito fragmentários pertencentes a pterossauros pteranodontianos, e possivelmente ao próprio Pteranodonte, também foram encontrados na costa do Golfo e na costa leste dos Estados Unidos. Por exemplo, alguns fragmentos de ossos da Formação Mooreville do Alabama e da Formação Merchantville de Delaware podem ter vindo de Pteranodonte, embora sejam muito incompletos para fazer uma identificação definitiva. Alguns restos do Japão também foram provisoriamente atribuídos a Pteranodon, mas sua distância de seu habitat conhecido no Mar Interior Ocidental torna essa identificação improvável.
Pteranodon longiceps teria compartilhado o céu com o pterossauro de crista gigante Nyctosaurus. Comparado com P. longiceps, que era uma espécie muito comum, o Nyctosaurus era raro, constituindo apenas 3% dos fósseis de pterossauros da formação. Também menos comum era a ave dentada precoce, Ichthyornis.
É provável que, como em outros animais políginos (nos quais os machos competem pela associação com haréns de fêmeas), o Pteranodonte tenha vivido principalmente em viveiros offshore, onde eles poderiam nidificar longe de predadores terrestres e alimente-se longe da costa; a maioria dos fósseis de Pteranodon são encontrados em locais que, na época, ficavam a centenas de quilômetros da costa.
Abaixo da superfície, o mar era povoado principalmente por invertebrados, como amonites e lulas. A vida vertebrada, além dos peixes basais, incluía tartarugas marinhas, como Toxochelys, o plesiossauro Styxosaurus e o pássaro mergulhador que não voa Parahesperornis. Os mosassauros eram os répteis marinhos mais comuns, com gêneros que incluíam Clidastes e Tylosaurus. Sabe-se que pelo menos alguns desses répteis marinhos se alimentaram de Pteranodon. Barnum Brown, em 1904, relatou conteúdo estomacal de plesiossauro contendo "pterodáctilo" ossos, provavelmente de Pteranodon.
Fósseis de dinossauros terrestres também foram encontrados no Niobrara Chalk, sugerindo que os animais que morreram na costa devem ter sido arrastados para o mar (um espécime de um hadrossauro parece ter sido eliminado por um tubarão).
Classificação
Tempo e evolução
Pteranodonte são conhecidos principalmente da Formação Niobrara, no centro dos Estados Unidos. Amplamente definido, o Pteranodonte existiu por mais de quatro milhões de anos, durante o final do período Coniaciano ao final do período Maastrichtiano do período Cretáceo. O gênero está presente na maioria das camadas da Formação Niobrara, exceto nas duas superiores; em 2003, Kenneth Carpenter pesquisou a distribuição e datação de fósseis nesta formação, demonstrando que Pteranodon sternbergi existiu ali de 88 a 85 milhões de anos atrás, enquanto P. longiceps existiu entre 86 e 84,5 milhões de anos atrás. Uma possível terceira espécie, que Kellner chamou de Geosternbergia maysei em 2010, é conhecida do membro Sharon Springs da Formação Pierre Shale em Kansas, Wyoming e Dakota do Sul, datando entre 81,5 e 80,5 milhões de anos atrás.
No início da década de 1990, Bennett notou que os dois principais morfos de pteranodontes presentes na Formação Niobrara foram precisamente separados no tempo com pouca ou nenhuma sobreposição. Devido a isso, e à sua similaridade geral grosseira, ele sugeriu que eles provavelmente representam cronoespécies dentro de uma única linhagem evolutiva com duração de cerca de 4 milhões de anos. Em outras palavras, apenas uma espécie de Pteranodon estaria presente a qualquer momento, e P. sternbergi (ou Geosternbergia) provavelmente foi a espécie ancestral direta de P. longiceps.
Espécies válidas
Muitos pesquisadores consideram que existam pelo menos duas espécies de Pteranodon. No entanto, além das diferenças entre machos e fêmeas descritas acima, os esqueletos pós-cranianos de Pteranodon mostram pouca ou nenhuma variação entre espécies ou espécimes, e os corpos e asas de todos os pteranodontes eram essencialmente idênticos.
Duas espécies de Pteranodon são tradicionalmente reconhecidas como válidas: Pteranodon longiceps, a espécie tipo, e Pteranodon sternbergi. As espécies diferem apenas na forma da crista nos machos adultos (descrito acima) e possivelmente no ângulo de certos ossos do crânio. Como os fósseis de crânio de Pteranodon bem preservados são extremamente raros, os pesquisadores usam a estratigrafia (ou seja, em qual camada rochosa da formação geológica um fóssil é encontrado) para determinar a identidade das espécies na maioria dos casos.
Pteranodon sternbergi é a única espécie conhecida de Pteranodon com uma crista ereta. A mandíbula inferior de P. sternbergi tinha 1,25 metros (4,1 pés) de comprimento. Foi coletado por George F. Sternberg em 1952 e descrito por John Christian Harksen em 1966, da porção inferior da Formação Niobrara. Era mais velho que P. longiceps e é considerado por Bennett como o ancestral direto das espécies posteriores.
Porque fósseis identificáveis como P. sternbergi são encontrados exclusivamente nas camadas inferiores da Formação Niobrara, e P. longiceps fósseis exclusivamente nas camadas superiores, um fóssil sem o crânio pode ser identificado com base em sua posição na coluna geológica (embora para muitos fósseis antigos achados, dados precisos sobre sua localização não tenham sido registrados, tornando muitos fósseis não identificáveis).
Abaixo está um cladograma mostrando a colocação filogenética deste gênero dentro de Pteranodontia de Andres e Myers (2013).
| Pteranodo. |
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Classificações alternativas
Devido às sutis variações entre os espécimes de pteranodontídeos da Formação Niobrara, a maioria dos pesquisadores atribuiu todos eles ao único gênero Pteranodon, em pelo menos duas espécies (P. longiceps e P. sternbergi) distinguem-se principalmente pela forma da crista. No entanto, a classificação dessas duas formas tem variado de pesquisador para pesquisador. Em 1972, Halsey Wilkinson Miller publicou um artigo argumentando que as várias formas de Pteranodon eram diferentes o suficiente para serem colocadas em subgêneros distintos. Ele os nomeou Pteranodon (Occidentalia) occidentalis (para a espécie agora em desuso P. occidentalis) e Pteranodon (Sternbergia) sternbergi. No entanto, o nome Sternbergia estava preocupado e, em 1978, Miller renomeou a espécie Pteranodon (Geosternbergia) sternbergi e nomeou uma terceira combinação de subgênero/espécie para P. longiceps, como Pteranodon (Longicepia) longiceps. Os pesquisadores de pterossauros mais proeminentes do final do século 20, no entanto, incluindo S. Christopher Bennett e Peter Wellnhofer, não adotaram esses nomes subgenéricos e continuaram a colocar todas as espécies de pteranodontes no único gênero Pteranodon.
Em 2010, o pesquisador de pterossauros Alexander Kellner revisitou H.W. classificação de Miller. Kellner seguiu a opinião de Miller de que as diferenças entre as espécies Pteranodon eram grandes o suficiente para colocá-las em diferentes gêneros. Ele colocou P. sternbergi no gênero nomeado por Miller, Geosternbergia, junto com o espécime de crânio de Pierre Shale que Bennett havia considerado anteriormente como um grande macho P. longiceps. Kellner argumentou que a crista deste espécime, embora incompletamente preservada, era mais semelhante a Geosternbergia. Como o espécime era milhões de anos mais jovem do que qualquer Geosternbergia conhecido, ele o atribuiu à nova espécie Geosternbergia maysei. Numerosos outros espécimes de pteranodontes são conhecidos da mesma formação e período de tempo, e Kellner sugeriu que eles podem pertencer à mesma espécie que G. maysei, mas como eles não têm crânios, ele não pode identificá-los com segurança.
Espécies em desuso
Várias espécies adicionais de Pteranodon foram nomeadas desde a década de 1870, embora a maioria agora seja considerada sinônimo júnior de duas ou três espécies válidas. A mais bem suportada é a espécie tipo, P. longiceps, com base no espécime bem preservado, incluindo o primeiro crânio conhecido encontrado por S. W. Williston. Este indivíduo tinha uma envergadura de 7 metros (23 pés). Outras espécies válidas incluem o possivelmente maior P. sternbergi, com envergadura originalmente estimada em 9 m (30 pés). P. oweni (P. occidentalis), P. velox, P. umbrosus, P. harpyia e P. comptus são considerados nomina dubia por Bennett (1994) e outros que questionam sua validade. Todos provavelmente são sinônimos das espécies mais conhecidas.
Como a principal característica distintiva que Marsh observou para Pteranodon era a falta de dentes, qualquer fragmento de mandíbula de pterossauro sem dentes, onde quer que fosse encontrado no mundo, tendia a ser atribuído a Pteranodon durante o final do século XIX e início do século XX. Isso resultou em uma infinidade de espécies e muita confusão. O nome tornou-se um táxon de cesto de lixo, um pouco como o dinossauro Megalosaurus, para rotular qualquer resto de pterossauro que não pudesse ser distinguido a não ser pela ausência de dentes. Espécies (muitas vezes duvidosas agora conhecidas por serem baseadas em variação sexual ou caracteres juvenis) foram reclassificadas várias vezes, e vários subgêneros foram erguidos na década de 1970 por Halsey Wilkinson Miller para mantê-los em várias combinações, confundindo ainda mais a taxonomia (subgêneros incluem Longicepia, Occidentalia e Geosternbergia). Autores notáveis que discutiram os vários aspectos do Pteranodon incluem Bennett, Padian, Unwin, Kellner e Wellnhofer. Duas espécies, P. oregonensis e P. orientalis, não são pteranodontídeos e foram renomeados como Bennettazhia oregonensis e Bogolubovia orientalis, respectivamente.
Lista de espécies e sinônimos
O status dos nomes listados abaixo segue uma pesquisa de Bennett, 1994, salvo indicação em contrário.
| Nome | Autor | Ano | Estado | Notas |
|---|---|---|---|---|
| Pterodactylus deveni | Marsh! | 1871 | Nomen dubium | Renamed Pterodactylus occidentalis Marsh 1872 em razão de Devoni sendo ocupado por "Pterodactylus deveni" Seeley 1864 (nomen nudum para Ornithocheirus deveni Seeley 1870) |
| Pterodactylus ingen | Marsh! | 1872 | Reclassificado como Injeção de plástico | |
| Pterodactylus occidentalis | Marsh! | 1872 | Sinónimo objetivo júnior Pterodactylus deveni | Reclassificado de Pterodactylus deveni Marsh 1871 em razão de P. deveni sendo ocupado por "Pterodactylus deveni" Seeley 1864 (nomen nudum para Ornithocheirus deveni Seeley 1870) |
| Pterodactylus velox | Marsh! | 1872 | Nomen dubium | Reclassificado como Pteranodon veludo |
| Ornithochirus umbrosus | Cope | 1872 | Nomen dubium | |
| Ornithochirus harpyia | Cope | 1872 | Nomen dubium | |
| Pterodactylus umbrosus | Cope | (1872) 1874 | Reclassificação de Ornithochirus umbrosus | |
| Pteranodon longiceps | Marsh! | 1876 | Válido | Tipo de espécie |
| Injeção de plástico | (Marsh) Williston | (1872) 1876 | Nomen dubium | Reclassificado de Pterodactylus ingen |
| Pteranodon occidentalis | Marsh! | (1872) 1876 | Sinónimo objetivo júnior Pterodactylus deveni | Reclassificado de Pterodactylus occidentalis |
| Pteranodon veludo | Marsh! | (1872) 1876 | Nomen dubium | Reclassificado de Pterodactylus velox, com base em um espécime juvenil |
| Pteranodon gracilis | Marsh! | 1876 | Reclassificado como Gracílias de Nyctosaurus | |
| Pteranodon comptus | Marsh! | 1876 | Nomen dubium | |
| Pteranodon nano | Marsh! | 1876 | Reclassificado como Nano de Nyctosaurus | |
| Ornithocheirus umbrosus | (Cope) Newton | (1872) 1888 | Reclassificado como Pteranodon umbrosus | Correcção de ortografia Ornithochirus umbrosus |
| Ornithocheirus harpyia | (Cope) Newton | (1872) 1888 | Reclassificado como Pteranodon harpia | Correcção de ortografia Ornithochirus harpyia |
| Pteranodon umbrosus | Williston. | (1872) 1892 | Nomen dubium | Reclassificação de Ornithochirus umbrosus |
| Ornithostoma ingen | (Marsh) Williston | (1872) 1893 | Sinônimo de Injeção de plástico | Reclassificado de Injeção de plástico |
| Ornithostoma umbrosum | Williston. | (1872) 1897 | Sinônimo de Pteranodon umbrosus | Reclassificado de Pteranodon umbrosus |
| Pteranodon oregonensis | Gilmore | 1928 | Reclassificado como Bennetazhia oregonensis | |
| Pteranodon sternbergi | Harksen | 1966 | Válido | |
| Pteranodon marshi | Miller | 1972 | Sinônimo de Pteranodon longiceps | |
| Pteranodon bonneri | Miller | 1972 | Reclassificado como O que fazer? | |
| Pteranodon andando | Miller | 1972 | Sinônimo de Pteranodon longiceps | |
| Pteranodon (Occidentalia) comeoni | Miller. | (1972) 1972 | Sinônimo de Pteranodon sternbergi | |
| Pteranodon comido | Miller. | (1972) 1972 | Sinônimo de Pteranodon sternbergi | Reclassificado de Pteranodon (Occidentalia) comeoni |
| Pteranodon (Longicepia) longicps Não.Sic] | (Marsh) Miller | (1872) 1972 | Sinônimo de Pteranodon longiceps | Reclassificado de Pteranodon longiceps |
| Pteranodon (Longicepia) marshi | Miller. | (1972) 1972 | Sinônimo de Pteranodon longiceps | Reclassificado de Pteranodon marshi |
| Pteranodon (Sternbergia) sternbergi | (Harksen) Miller | (1966) 1972 | Reclassificado como Pteranodon (Geosternbergia) sternbergi | Reclassificado de Pteranodon sternbergi |
| Pteranodon (Sternbergia) walkeri | Miller. | (1972) 1972 | Reclassificado como Pteranodon (Geosternbergia) walkeri | Reclassificado de Pteranodon andando |
| Pteranodon (Pteranodon) marshi | Miller. | (1972) 1973 | Sinônimo de Pteranodon longiceps | Reclassificado de Pteranodon marshi |
| Pteranodon (Occidentalia) occidentalis | (Marsh) Olshevsky | (1872) 1978 | Sinônimo de Pteranodon occidentalis | Reclassificado de Pteranodon occidentalis |
| Pteranodon (Longicepia) ingens | (Marsh) Olshevsky | (1872) 1978 | Sinônimo de Injeção de plástico | Reclassificado de Injeção de plástico |
| Pteranodon (Pteranodon) ingens | (Marsh) Olshevsky | (1872) 1978 | Sinônimo de Injeção de plástico | Reclassificado de Injeção de plástico |
| Pteranodon (Geosternbergia) walkeri | Miller. | (1972) 1978 | Sinônimo de Pteranodon longiceps | Reclassificado de Pteranodon andando |
| Pteranodon (Geosternbergia) sternbergi | (Harksen) Miller | (1966) 1978 | Sinônimo de Pteranodon sternbergi | Reclassificado de Pteranodon (Sternbergia) sternbergi |
| Pteranodon orientalis | (Bogolubov) Nesov & Yarkov | (1914) 1989 | Reclassificado como Bogolubovia orientalis | Reclassificado de Ornithostoma orientalis |
| Geosternbergia walkeri | (Miller) Olshevsky | (1972) 1991 | Sinônimo de Pteranodon sternbergi | Reclassificado de Pteranodon (Sternbergia) walkeri |
| Geossintéticos | (Harksen) Olshevsky | (1966) 1991 | Sinônimo de Pteranodon sternbergi | Reclassificado de Pteranodon (Geosternbergia) sternbergi |