Placentália

Mamíferos placentários (infraclasse Placentalia) são uma das três subdivisões existentes da classe Mammalia, sendo as outras duas Monotremata e Marsupialia. A placenta contém a grande maioria dos mamíferos existentes, que se distinguem parcialmente dos monotremados e marsupiais porque o feto é transportado no útero da mãe até um estágio relativamente tardio de desenvolvimento. O nome é um tanto impróprio, considerando que os marsupiais também nutrem seus fetos através da placenta, embora por um período relativamente mais breve, dando à luz filhotes menos desenvolvidos que são então alimentados por um período dentro da bolsa da mãe.

Características anatômicas

Os mamíferos placentários são anatomicamente diferenciados de outros mamíferos por:

• uma abertura suficientemente ampla na parte inferior da pélvis para permitir o nascimento de um bebê grande em relação ao tamanho da mãe.
• a ausência de ossos epipúbicos que se estendem para a frente da pélvis, que são encontrados em todos os outros mamíferos. (A sua função em mamíferos não placentários é endurecer o corpo durante a locomoção, mas em placentários eles inibiriam a expansão do abdômen durante a gravidez.)
• os ossos mais traseiros do pé se encaixam em uma soquete formada pelas extremidades da tíbia e da fíbula, formando uma mortise completa e articulação do tornozelo superior tenon.
• a presença de um malleolus no fundo da fíbula.

Subdivisões

A análise de dados moleculares levou a rápidas mudanças nas avaliações da filogenia das ordens placentárias no final do último milênio. Uma nova filogenia e classificação de ordens placentárias apareceu com Waddell, Hasegawa e Okada em 1999. "Jumping Genes" padrões de presença/ausência de retroposons forneceram corroboração de relações filogenéticas inferidas a partir de sequências moleculares, por exemplo. Agora é amplamente aceito que existem quatro subdivisões ou linhagens principais de mamíferos placentários: Laurasiatheria+Euarchontoglires=Boreoeutheria, Xenarthra e Afrotheria.

As ordens vivas dos mamíferos placentários nos três grupos são:

• Magnorder Atlantogenata (armadillos, preguiça, antístas, aardvark, lanças de elefantes, toupeiras douradas, lanças de lontra, tenrecs, hyraxes, elefantes e sirenes)
  • Superordem Xenarthra (armadillos, preguiça e antepassados)
    • Ordem Cingulata (armadillos)
    • Ordem Pilosa (sloths e anteaters)
  • Superordem Afrotheria (aardvark, elefante shrews, tenrecs, otter shrews, toupeiras douradas, hyraxes, elefantes, manatees e dugong)
    • Afroinsectifilia de Grandorder
      • Ordem Tubulidentata (aardvark)
      • Mirorder Afroinsectivora (elefante shrews, toupeiras douradas, lontras shrews e tenrecs)
        • Ordem Afrosoricida (tenrecs, otter shrews, e toupeiras douradas)
        • Ordem Macroscelidea (elephant shrews)
    • Grandorder Paenungulata
      • Ordem Hyracoidea (hiraxes)
      • Mirorder Tethytheria (elefantes, dugongs e manatees)
        • Ordem Proboscidea (elefantes)
        • Ordem Sirenia (dugongs e manatees)
• Magnífico Boreoeutheria
  • Superordem Euarchontoglires (árvores, colugos, primatas, coelhos, lebres e roedores)
    • Gliriformes de Grandorder
      • Glires de Mirorder
        • Ordem Lagomorpha (rabbits, hares e pikas)
        • Ordem Rodentia (rodents: ratos, ratos, voles, esquilos, castores, etc.)
    • Grandorder Euarchonta
      • Ordem Scandentia (arrascadas)
      • Mirorder Primatomorpha
        • Ordem Dermoptera (colugos)
        • Ordene Primates (primários: humanos, macacos, macacos, lemurs, lorises, etc.)
  • Superordem Laurasiatheria (hedgehogs, shrews, moles, baleias, morcegos, cães, gatos, selos e mamíferos hoofed)
    • Ordem Eulipotyphla (hedgehogs, ginásios, shrews, moles e solenodons)
    • Ordem Chiroptera (bats)
    • Grandorder Ferungulata
      • Migração Euungulata
        • Ordem Artiodactyla (até mesmo ungulados: bovinos, antílope, veados, camelos, porcos, baleias, etc.)
        • Ordem Perissodactyla (desgulados de toed-odd: cavalos, burros, zebras, rinocerontes e tapirs)
      • Mirorder Ferae (pangolinas, cães, gatos, ursos, selos, mongooses, etc.)
        • Ordem Pholidota (pangolinas)
        • Ordem Carnivora (carnivorans: cães, gatos, ursos, selos, mongooses, etc.)

As relações exatas entre essas três linhagens são atualmente objeto de debate, e quatro hipóteses diferentes foram propostas com relação a qual grupo é basal ou divergiu primeiro de outros placentários. Essas hipóteses são Atlantogenata (Boreoeutheria basal), Epitheria (Xenarthra basal), Exafroplacentalia (Afrotheria basal) e uma hipótese que apoia uma divergência quase simultânea. As estimativas para os tempos de divergência entre esses três grupos placentários variam principalmente de 105 a 120 milhões de anos atrás (MYA), dependendo do tipo de DNA, se foi traduzido e do método filogenético (por exemplo, nuclear ou mitocondrial) e de interpretações variadas de dados paleogeográficos. Além disso, um relógio molecular estrito não se sustenta, por isso é necessário assumir modelos de como as taxas evolutivas mudam ao longo das linhagens. Estas suposições por si só podem fazer diferenças substanciais nas idades relativas dos diferentes grupos de mamíferos estimadas com dados genômicos.

Cladograma e classificação baseada em Amrine-Madsen, H. et al. (2003) e Asher, RJ et al. (2009) Compare com Waddell, Hasegawa e Okada (1999) e Waddell et al. (2001).

Genômica

A partir de 2020, o genoma foi sequenciado para pelo menos uma espécie em cada ordem placentária existente e em 83% das famílias (105 das 127 famílias placentárias existentes).

Veja a lista de genomas animais sequenciados.

História evolutiva

Os verdadeiros mamíferos placentários (o grupo da coroa incluindo todos os placentários modernos) surgiram de membros do grupo-tronco do clado Eutheria, que existia pelo menos desde o período Jurássico Médio, cerca de 170 milhões de anos atrás. Esses primeiros eutérios eram pequenos comedores de insetos noturnos, com adaptações para a vida nas árvores.

Os verdadeiros placentários podem ter se originado no Cretáceo Superior, por volta de 90 milhões de anos atrás, mas os primeiros fósseis indiscutíveis são do início do Paleoceno, 66 milhões de anos atrás, após o evento de extinção do Cretáceo-Paleógeno. A espécie Protungulatum donnae é às vezes colocada como um ungulado-tronco conhecido 1 metro acima da fronteira Cretáceo-Paleógeno no estrato geológico que marca o evento de extinção Cretáceo-Paleógeno e Purgatorius, às vezes considerado um primata-tronco, não aparece mais de 300.000 anos após a fronteira K-Pg; ambas as espécies, entretanto, às vezes são colocadas fora do grupo da coroa placentária, mas muitos estudos mais recentes as colocam de volta nos eutérios. O rápido aparecimento de placentários após a extinção em massa no final do Cretáceo sugere que o grupo já havia se originado e passado por uma diversificação inicial no Cretáceo Superior, conforme sugerido pelos relógios moleculares. As linhagens que levaram a Xenarthra e Afrotheria provavelmente se originaram por volta de 90 milhões de anos atrás, e Boreoeutheria passou por uma diversificação inicial por volta de 70-80 milhões de anos atrás, produzindo as linhagens que eventualmente levariam aos modernos primatas, roedores, insetívoros, artiodáctilos e carnívoros.

No entanto, os membros modernos das ordens placentárias originaram-se no Paleógeno por volta de 66 a 23 milhões de anos atrás, após o evento de extinção do Cretáceo-Paleógeno. A evolução das ordens da coroa, como primatas, roedores e carnívoros modernos, parece ser parte de uma radiação adaptativa que ocorreu à medida que os mamíferos evoluíram rapidamente para tirar vantagem dos nichos ecológicos que foram deixados abertos quando a maioria dos dinossauros e outros animais desapareceram após o impacto do asteróide Chicxulub.. À medida que ocupavam novos nichos, os mamíferos aumentaram rapidamente em tamanho corporal e começaram a assumir o controle dos grandes nichos de herbívoros e grandes carnívoros que haviam sido deixados em aberto pela dizimação dos dinossauros (e talvez mais relevantemente dos sinapsídeos concorrentes). Os mamíferos também exploraram nichos que os dinossauros não-aviários nunca haviam tocado: por exemplo, os morcegos desenvolveram o voo e a ecolocalização, permitindo-lhes ser insetívoros aéreos noturnos altamente eficazes; e as baleias ocuparam primeiro lagos e rios de água doce e depois migraram para os oceanos. Enquanto isso, os primatas adquiriram mãos e pés especializados que lhes permitiam agarrar galhos, e olhos grandes com visão mais aguçada que lhes permitiam forragear no escuro.

A evolução dos placentários terrestres seguiu caminhos diferentes em continentes diferentes, uma vez que não conseguem atravessar facilmente grandes massas de água. Uma exceção são os placentários menores, como roedores e primatas, que deixaram a Laurásia e colonizaram a África e depois a América do Sul por meio de rafting.

Na África, a Afrotheria passou por uma grande radiação adaptativa, que deu origem a elefantes, musaranhos-elefante, tenrecs, toupeiras douradas, porcos-da-terra e peixes-boi. Na América do Sul ocorreu um evento semelhante, com a radiação do Xenarthra, que deu origem às modernas preguiças, tamanduás e tatus, bem como às extintas preguiças terrestres e gliptodontes. A expansão na Laurásia foi dominada pela Boreoeutheria, que inclui primatas e roedores, insetívoros, carnívoros, perissodáctilos e artiodáctilos. Estes grupos expandiram-se para além de um único continente quando se formaram pontes terrestres ligando a África à Eurásia e a América do Sul à América do Norte.

Um estudo sobre a diversidade eutérica sugere que a diversidade placentária foi restringida durante o Paleoceno, enquanto os mamíferos multituberculados se diversificaram; depois, os multituberculados diminuem e os placentários explodem em diversidade.