Pássaro

Aves são um grupo de vertebrados de sangue quente que constituem a classe Aves (), caracterizadas por penas, mandíbulas bicudas desdentadas, postura de ovos de casca dura, alta taxa metabólica, um coração de quatro câmaras e um esqueleto forte, mas leve. Os pássaros vivem em todo o mundo e variam em tamanho, desde o beija-flor-abelha de 5,5 cm (2,2 pol.) até o avestruz comum de 2,8 m (9 pés 2 pol.). Existem cerca de dez mil espécies vivas, mais da metade das quais são passeriformes, ou "empoleirar-se" pássaros. As aves possuem asas cujo desenvolvimento varia conforme a espécie; os únicos grupos conhecidos sem asas são os extintos moa e elefantes. As asas, que são membros anteriores modificados, deram às aves a capacidade de voar, embora uma evolução posterior tenha levado à perda do voo em algumas aves, incluindo ratites, pinguins e diversas espécies endêmicas da ilha. Os sistemas digestivo e respiratório das aves também são adaptados exclusivamente para o vôo. Algumas espécies de aves de ambientes aquáticos, particularmente aves marinhas e algumas aves aquáticas, evoluíram ainda mais para a natação.

As aves são dinossauros terópodes com penas e constituem os únicos dinossauros vivos conhecidos. Da mesma forma, as aves são consideradas répteis no sentido cladístico moderno do termo, e seus parentes vivos mais próximos são os crocodilianos. As aves são descendentes dos primitivos avialans (cujos membros incluem Archaeopteryx) que apareceram pela primeira vez durante o Jurássico Superior. De acordo com evidências de DNA, as aves modernas (Neornithes) evoluíram no Cretáceo Médio e Superior e se diversificaram dramaticamente por volta da época do evento de extinção Cretáceo-Paleogeno 66 milhões de anos, que matou os pterossauros e todos os não- dinossauros aviários.

Muitas espécies sociais transmitem conhecimentos entre gerações, o que é considerado uma forma de cultura. Os pássaros são sociais, comunicando-se com sinais visuais, chamados e canções, e participando de comportamentos como reprodução e caça cooperativas, bandos e aglomeração de predadores. A grande maioria das espécies de aves é socialmente (mas não necessariamente sexualmente) monógama, geralmente por uma estação reprodutiva de cada vez, às vezes por anos e raramente por toda a vida. Outras espécies têm sistemas reprodutores poligínicos (um macho com muitas fêmeas) ou, raramente, poliândricos (uma fêmea com muitos machos). As aves produzem descendentes colocando ovos que são fertilizados através da reprodução sexual. Eles geralmente são colocados em um ninho e incubados pelos pais. A maioria das aves tem um longo período de cuidados parentais após a eclosão.

Muitas espécies de aves são economicamente importantes como alimento para consumo humano e matéria-prima na fabricação, sendo as aves domesticadas e não domesticadas importantes fontes de ovos, carne e penas. Aves canoras, papagaios e outras espécies são populares como animais de estimação. Guano (excremento de pássaros) é colhido para uso como fertilizante. Os pássaros figuram em toda a cultura humana. Cerca de 120 a 130 espécies foram extintas devido à atividade humana desde o século 17, e centenas mais antes disso. A atividade humana ameaça cerca de 1.200 espécies de aves com a extinção, embora esforços estejam em andamento para protegê-los. A observação recreativa de aves é uma parte importante da indústria do ecoturismo.

Evolução e classificação

Litografia de arqueologia é frequentemente considerado o pássaro verdadeiro mais antigo conhecido.

A primeira classificação de aves foi desenvolvida por Francis Willughby e John Ray em seu volume de 1676 Ornithologiae. Carl Linnaeus modificou esse trabalho em 1758 para criar o sistema de classificação taxonômica atualmente em uso. As aves são categorizadas como a classe biológica Aves na taxonomia de Lineu. A taxonomia filogenética coloca Aves no clado Theropoda.

Definição

Aves e um grupo irmão, a ordem Crocodilia, contém os únicos representantes vivos do clado de répteis Archosauria. Durante o final da década de 1990, Aves era mais comumente definido filogeneticamente como todos os descendentes do ancestral comum mais recente das aves modernas e Archaeopteryx lithographica. No entanto, uma definição anterior proposta por Jacques Gauthier ganhou ampla aceitação no século 21 e é usada por muitos cientistas, incluindo adeptos do PhyloCode. Gauthier definiu Aves para incluir apenas o grupo da coroa do conjunto de pássaros modernos. Isso foi feito excluindo a maioria dos grupos conhecidos apenas a partir de fósseis e atribuindo-os, em vez disso, ao grupo mais amplo Avialae, em parte para evitar as incertezas sobre a colocação de Archaeopteryx em relação a animais tradicionalmente considerados como dinossauros terópodes.

Gauthier e de Queiroz identificaram quatro definições diferentes para o mesmo nome biológico "Aves", o que é um problema. Os autores propuseram reservar o termo Aves apenas para o grupo da coroa que consiste no último ancestral comum de todas as aves vivas e de todos os seus descendentes, o que corresponde ao significado número 4 abaixo. Ele atribuiu outros nomes aos outros grupos.

1. Aves podem significar todos os arcossauros mais próximos dos pássaros do que os crocodilos (alternativamente Avemetatarsalia)
2. Aves podem significar aqueles arcossauros avançados com penas (alternativamente Avifilopluma)
3. Aves podem significar aqueles dinossauros penados que voam (alternativamente Avialae)
4. Aves podem significar o último ancestral comum de todas as aves vivas atualmente e todos os seus descendentes (um "grupo de flores", neste sentido sinônimo de Neornithes)

De acordo com a quarta definição, o Archaeopteryx, tradicionalmente considerado um dos primeiros membros das Aves, é removido deste grupo, tornando-se um dinossauro não aviário. Essas propostas foram adotadas por muitos pesquisadores no campo da paleontologia e evolução das aves, embora as definições exatas aplicadas tenham sido inconsistentes. Avialae, inicialmente proposto para substituir o conteúdo fóssil tradicional de Aves, é frequentemente usado como sinônimo do termo vernacular "pássaro" por esses pesquisadores.

A maioria dos pesquisadores define Avialae como um clado baseado em ramos, embora as definições variem. Muitos autores usaram uma definição semelhante a "todos os terópodes mais próximos dos pássaros do que do Deinonychus", com Troodon sendo às vezes adicionado como um segundo especificador externo em caso esteja mais próxima das aves do que do Deinonychus. Avialae também é ocasionalmente definido como um clado baseado em apomorfia (isto é, baseado em características físicas). Jacques Gauthier, que nomeou Avialae em 1986, redefiniu-o em 2001 como todos os dinossauros que possuíam asas emplumadas usadas em vôos agitados e os pássaros que descendiam deles.

Apesar de ser atualmente uma das mais utilizadas, a definição de Aves por grupos de coroas tem sido criticada por alguns pesquisadores. Lee e Spencer (1997) argumentaram que, ao contrário do que Gauthier defendia, esta definição não aumentaria a estabilidade do clado e o conteúdo exato de Aves sempre será incerto porque qualquer clado definido (coroa ou não) terá poucas sinapomorfias distinguindo de seus parentes mais próximos. Sua definição alternativa é sinônimo de Avifilopluma.

Dinossauros e a origem das aves

Árvore filogenética simplificada mostrando a relação entre aves modernas e dinossauros

Com base em evidências fósseis e biológicas, a maioria dos cientistas aceita que as aves são um subgrupo especializado de dinossauros terópodes e, mais especificamente, membros de Maniraptora, um grupo de terópodes que inclui dromeossaurídeos e oviraptorossauros, entre outros. À medida que os cientistas descobriram mais terópodes intimamente relacionados com as aves, a distinção anteriormente clara entre não-pássaros e aves tornou-se turva. Descobertas recentes na província de Liaoning, no nordeste da China, que demonstram muitos pequenos dinossauros terópodes com penas, contribuem para essa ambigüidade.

Anchiornis huxleyi é uma importante fonte de informação sobre a evolução precoce das aves no período jurássico tardio.

A visão consensual na paleontologia contemporânea é que os terópodes voadores, ou avialans, são os parentes mais próximos dos deinonicossauros, que incluem os dromeossaurídeos e os troodontídeos. Juntos, eles formam um grupo chamado Paraves. Alguns membros basais do Deinonychosauria, como o Microraptor, possuem características que podem ter permitido que eles planassem ou voassem. Os deinonicossauros mais basais eram muito pequenos. Esta evidência levanta a possibilidade de que o ancestral de todos os paravianos pode ter sido arbóreo, capaz de planar ou ambos. Ao contrário do Archaeopteryx e dos dinossauros com penas não aviárias, que comiam principalmente carne, estudos recentes sugerem que os primeiros avialanos eram onívoros.

O Archaeopteryx do Jurássico Superior é bem conhecido como um dos primeiros fósseis de transição a serem encontrados e forneceu suporte para a teoria da evolução no final do século XIX. O Archaeopteryx foi o primeiro fóssil a exibir características reptilianas claramente tradicionais - dentes, dedos com garras e uma longa cauda semelhante à de um lagarto - bem como asas com penas de voo semelhantes às das aves modernas. Não é considerado um ancestral direto dos pássaros, embora possivelmente esteja intimamente relacionado ao verdadeiro ancestral.

Evolução inicial

Confuciusornis sanctus, um pássaro Cretaceous da China que viveu 125 milhões de anos atrás, é o pássaro mais velho conhecido para ter um bico.

Mais de 40% das principais características encontradas nas aves modernas evoluíram durante a transição de 60 milhões de anos desde os arcossauros mais antigos até os primeiros maniraptoromorfos, ou seja, os primeiros dinossauros mais próximos dos pássaros vivos do que do Tyrannosaurus rex. A perda de osteodermos comuns em arcossauros e a aquisição de penas primitivas podem ter ocorrido no início desta fase. Após o aparecimento de Maniraptoromorpha, os próximos 40 milhões de anos marcaram uma redução contínua do tamanho do corpo e o acúmulo de características neotênicas (semelhantes à juventude). A hipercarnivoria tornou-se cada vez menos comum, enquanto as caixas cranianas aumentaram e os membros anteriores se tornaram mais longos. O tegumento evoluiu para penas penáceas complexas.

Os fósseis paravianos mais antigos conhecidos (e provavelmente os primeiros avialanos) vêm da Formação Tiaojishan da China, datada do final do período Jurássico (estágio Oxford), cerca de 160 milhões de anos atrás. As espécies de aves deste período incluem Anchiornis huxleyi, Xiaotingia zhengi e Aurornis xui.

O bem conhecido provável avialan primitivo, Archaeopteryx, data de rochas jurássicas ligeiramente posteriores (cerca de 155 milhões de anos) da Alemanha. Muitos desses primeiros avialans compartilhavam características anatômicas incomuns que podem ser ancestrais das aves modernas, mas foram posteriormente perdidas durante a evolução das aves. Essas características incluem garras aumentadas no segundo dedo do pé, que podem ter sido mantidas afastadas do solo em vida, e longas penas ou "asas traseiras". cobrindo os membros posteriores e patas, que podem ter sido utilizados em manobras aéreas.

Os avialans se diversificaram em uma ampla variedade de formas durante o período Cretáceo. Muitos grupos mantiveram características primitivas, como asas com garras e dentes, embora estes últimos tenham sido perdidos independentemente em vários grupos aviários, incluindo pássaros modernos (Aves). Caudas cada vez mais rígidas (especialmente a metade mais externa) podem ser vistas na evolução dos maniraptoromorfos, e esse processo culminou no aparecimento do pigóstilo, uma ossificação das vértebras da cauda fundidas. No final do Cretáceo, cerca de 100 milhões de anos atrás, os ancestrais de todas as aves modernas desenvolveram uma pélvis mais aberta, permitindo-lhes botar ovos maiores em comparação com o tamanho do corpo. Cerca de 95 milhões de anos atrás, eles desenvolveram um olfato melhor.

Um terceiro estágio da evolução das aves começando com Ornithothoraces (os avialans "peito de pássaro") pode ser associado ao refinamento da aerodinâmica e das capacidades de voo e à perda ou co-ossificação de várias características esqueléticas. Particularmente significativo é o desenvolvimento de um esterno e alula alargados e em quilha, e a perda de segurar as mãos.

Diversidade inicial de ancestrais de pássaros

Ichthyornis, que viveu 93 milhões de anos atrás, foi o primeiro pássaro pré-histórico conhecido relativo preservado com dentes.

A primeira linhagem grande e diversificada de avialans de cauda curta a evoluir foram os Enantiornithes, ou "pássaros opostos", assim chamados porque a construção de seus ossos do ombro era inversa à dos pássaros modernos. Os Enantiornithes ocuparam uma ampla gama de nichos ecológicos, desde aves marinhas que exploram a areia e comedores de peixes até formas que vivem em árvores e comedores de sementes. Enquanto eles eram o grupo dominante de avialans durante o período Cretáceo, os enantiornithes foram extintos junto com muitos outros grupos de dinossauros no final da era Mesozóica.

Muitas espécies da segunda maior linhagem de aves a se diversificar, os Euornithes (que significa "verdadeiros pássaros", porque incluem os ancestrais dos pássaros modernos), eram semiaquáticos e especializados em comer peixes e outros pequenos Organismos aquáticos. Ao contrário dos Enantiornithes, que dominavam os habitats terrestres e arbóreos, a maioria dos primeiros euornithes carecia de adaptações de poleiro e parece ter incluído espécies semelhantes a aves limícolas, limícolas e espécies nadadoras e mergulhadoras.

Estes últimos incluíam os Ichthyornis superficialmente parecidos com as gaivotas e os Hesperornithiformes, que se tornaram tão bem adaptados à caça de peixes em ambientes marinhos que perderam a capacidade de voar e se tornaram principalmente aquáticos. Os primeiros euornithes também viram o desenvolvimento de muitas características associadas às aves modernas, como esterno fortemente quilhado, porções desdentadas e bicudas de suas mandíbulas (embora a maioria dos euornithes não aviários retivesse dentes em outras partes das mandíbulas). Euornithes também incluiu os primeiros avialans a desenvolver o verdadeiro pigóstilo e um leque totalmente móvel de penas da cauda, que pode ter substituído a "asa traseira" como o principal modo de manobrabilidade aérea e frenagem em vôo.

Um estudo sobre a evolução do mosaico no crânio aviário descobriu que o último ancestral comum de todos os Neornithes pode ter tido um bico semelhante ao do vanga de bico de gancho moderno e um crânio semelhante ao do papa-figos-dourado da Eurásia. Como ambas as espécies são pequenas onívoras aéreas e forrageadoras de dossel, um nicho ecológico semelhante foi inferido para esse ancestral hipotético.

Diversificação das aves modernas

A maioria dos estudos concorda com uma idade Cretácea para o ancestral comum mais recente das aves modernas, mas as estimativas variam do Cretáceo Inferior ao Cretáceo mais recente. Da mesma forma, não há acordo sobre se a maior parte da diversificação inicial das aves modernas ocorreu no Cretáceo e associada à separação do supercontinente Gondwana ou ocorreu mais tarde e potencialmente como consequência do evento de extinção Cretáceo-Paleogeno. Essa discordância é em parte causada por uma divergência nas evidências; a maioria dos estudos de datação molecular sugere uma radiação evolutiva cretácea, enquanto a evidência fóssil aponta para uma radiação cenozóica (a chamada controvérsia 'rochas' versus 'relógios').

A descoberta de Vegavis do Maastrichtiano, o último estágio do Cretáceo Superior provou que a diversificação das aves modernas começou antes da era Cenozóica. As afinidades de um fóssil anterior, o possível galiforme Austinornis lentus, datado de cerca de 85 milhões de anos atrás, ainda são muito controversas para fornecer uma evidência fóssil da diversificação das aves modernas. Em 2020, Asteriornis do Maastrichtiano foi descrito, parece ser um parente próximo de Galloanserae, a linhagem divergente mais antiga dentro de Neognathae.

As tentativas de reconciliar evidências moleculares e fósseis usando dados de DNA em escala genômica e informações fósseis abrangentes não resolveram a controvérsia. No entanto, uma estimativa mais recente que usou um novo método para calibrar relógios moleculares confirmou que, embora as aves modernas tenham se originado no início do Cretáceo Superior, provavelmente no Gondwana Ocidental, um pulso de diversificação em todos os principais grupos ocorreu em torno do evento de extinção Cretáceo-Paleogeno. As aves modernas teriam se expandido de West Gondwana através de duas rotas. Uma rota era um intercâmbio antártico no Paleogeno. A outra rota foi provavelmente através de pontes terrestres do Paleoceno entre a América do Sul e a América do Norte, o que permitiu a rápida expansão e diversificação de Neornithes no Holártico e Paleotrópico. Por outro lado, a ocorrência de Asteriornis no Hemisfério Norte sugere que os Neornithes se dispersaram do Gondwana Oriental antes do Paleoceno.

Classificação das ordens de aves

Todas as aves modernas pertencem ao grupo Aves (alternadamente Neornithes), que tem duas subdivisões: o Paleognathae, que inclui as ratitas que não voam (como os avestruzes) e o fraco voador tinamous, e o extremamente diverso Neognathae, contendo todas as outras aves. Essas duas subdivisões foram classificadas como superordem, coorte ou infraclasse. Dependendo do ponto de vista taxonômico, o número de espécies de aves vivas conhecidas é de cerca de 10.906, embora outras fontes possam diferir em seu número preciso.

Cladograma de relações de pássaros modernos baseado em Braun & Kimball (2021)

A classificação das aves é uma questão controversa. Sibley e Ahlquist's Phylogeny and Classification of Birds (1990) é um trabalho de referência sobre o assunto. A maioria das evidências parece sugerir que a atribuição de ordens é precisa, mas os cientistas discordam sobre as relações entre as próprias ordens; evidências da anatomia moderna das aves, fósseis e DNA foram trazidas para resolver o problema, mas nenhum consenso forte surgiu. Mais recentemente, novas evidências fósseis e moleculares estão fornecendo uma imagem cada vez mais clara da evolução das ordens modernas de pássaros.

Genômica

A partir de 2010, o genoma havia sido sequenciado para apenas duas aves, a galinha e o tentilhão zebra. Em 2022, os genomas de 542 espécies de aves foram concluídos. Pelo menos um genoma foi sequenciado de cada ordem. Estes incluem pelo menos uma espécie em cerca de 90% das famílias de aves existentes (218 de 236 famílias reconhecidas pela Lista de verificação de Howard e Moore).

Ser capaz de sequenciar e comparar genomas inteiros dá aos pesquisadores muitos tipos de informações, sobre genes, o DNA que regula os genes e sua história evolutiva. Isso levou à reconsideração de algumas das classificações baseadas apenas na identificação de genes codificadores de proteínas. Aves aquáticas como pelicanos e flamingos, por exemplo, podem ter em comum adaptações específicas adequadas ao seu ambiente que foram desenvolvidas de forma independente.

Distribuição

A gama do pardal da casa expandiu-se dramaticamente devido às atividades humanas.

Os pássaros vivem e se reproduzem na maioria dos habitats terrestres e em todos os sete continentes, atingindo seu extremo sul nas colônias de reprodução do petrel da neve até 440 quilômetros (270 mi) no interior da Antártica. A maior diversidade de aves ocorre em regiões tropicais. Anteriormente, pensava-se que essa alta diversidade era resultado de maiores taxas de especiação nos trópicos; no entanto, estudos recentes encontraram taxas de especiação mais altas nas altas latitudes que foram compensadas por taxas de extinção maiores do que nos trópicos. Muitas espécies migram anualmente por grandes distâncias e através dos oceanos; várias famílias de pássaros se adaptaram à vida nos oceanos do mundo e neles, e algumas espécies de aves marinhas vêm à terra apenas para se reproduzir, enquanto alguns pinguins foram registrados mergulhando até 300 metros (980 pés) de profundidade.

Muitas espécies de aves estabeleceram populações reprodutoras em áreas onde foram introduzidas pelo homem. Algumas dessas introduções foram deliberadas; o faisão de pescoço anelado, por exemplo, foi introduzido em todo o mundo como uma ave de caça. Outros foram acidentais, como o estabelecimento de periquitos monges selvagens em várias cidades norte-americanas após sua fuga do cativeiro. Algumas espécies, incluindo a garça-boieira, o caracará-de-cabeça-amarela e o galah, espalharam-se naturalmente muito além de seus limites originais, à medida que a expansão agrícola criou habitats alternativos, embora as práticas modernas de agricultura intensiva tenham impactado negativamente as populações de pássaros nas terras agrícolas.

Anatomia e fisiologia

Anatomia externa de um pássaro (exemplo: decolagem amarela): 1 Beak, 2 Cabeça, 3 Iris, 4 Pupila, 5 Mantle, 6 Coberturas menores, 7 Scapulares, 8 Coberturas medianas, 9 Terciais, 10 Rump, 11 Primarias, 12 Vent, 13 Coxa, 14 articulação Tibio-tarsal, 15 Tarso, 16 Pé, 17 Tibia, 18 Belly, 19 Flanks, 20 Peito, 21 Throat, 22 Wattle

Em comparação com outros vertebrados, as aves têm um plano corporal que apresenta muitas adaptações incomuns, principalmente para facilitar o voo.

Sistema esquelético

O esqueleto consiste em ossos muito leves. Eles têm grandes cavidades cheias de ar (chamadas de cavidades pneumáticas) que se conectam com o sistema respiratório. Os ossos do crânio em adultos são fundidos e não apresentam suturas cranianas. As cavidades orbitais que abrigam os globos oculares são grandes e separadas umas das outras por um septo ósseo (divisória). A coluna tem regiões cervicais, torácicas, lombares e caudais com o número de vértebras cervicais (pescoço) altamente variável e especialmente flexível, mas o movimento é reduzido nas vértebras torácicas anteriores e ausente nas vértebras posteriores. Os últimos são fundidos com a pelve para formar o synsacrum. As costelas são achatadas e o esterno é quilhado para a fixação dos músculos de vôo, exceto nas ordens de aves que não voam. Os membros anteriores são modificados em asas. As asas são mais ou menos desenvolvidas dependendo da espécie; os únicos grupos conhecidos que perderam suas asas são os extintos moa e elefantes.

Sistema excretor

Assim como os répteis, as aves são principalmente uricotélicas, ou seja, seus rins extraem resíduos nitrogenados de sua corrente sanguínea e os excretam como ácido úrico, em vez de uréia ou amônia, através dos ureteres para o intestino. As aves não têm bexiga urinária ou abertura uretral externa e (com exceção do avestruz) o ácido úrico é excretado junto com as fezes como um resíduo semissólido. No entanto, aves como os beija-flores podem ser facultativamente amonotélicas, excretando a maior parte dos resíduos nitrogenados como amônia. Eles também excretam creatina, em vez de creatinina como mamíferos. Esse material, assim como a saída dos intestinos, emerge da cloaca da ave. A cloaca é uma abertura multifuncional: os dejetos são expelidos por ela, a maioria dos pássaros acasala juntando-se à cloaca e as fêmeas põem ovos a partir dela. Além disso, muitas espécies de aves regurgitam pellets.

É uma característica comum, mas não universal, dos filhotes de passeriformes altriciais (nascidos indefesos, sob cuidados parentais constantes) que, em vez de excretar diretamente no ninho, eles produzem um saco fecal. Esta é uma bolsa coberta de muco que permite aos pais descartar os dejetos fora do ninho ou reciclar os dejetos por meio de seu próprio sistema digestivo.

Sistema reprodutor

Os machos dentro de Paleognathae (com exceção dos kiwis), Anseriformes (com exceção dos gritadores) e em formas rudimentares em Galliformes (mas totalmente desenvolvidos em Cracidae) possuem um pênis, que nunca está presente em Neoaves. Acredita-se que o comprimento esteja relacionado à competição do esperma. Para os pássaros machos terem uma ereção, eles dependem do fluido linfático em vez do sangue. Quando não copula, fica escondido dentro do compartimento do proctodeu dentro da cloaca, logo dentro da cloaca. As aves fêmeas têm túbulos de armazenamento de esperma que permitem que o esperma permaneça viável por muito tempo após a cópula, cem dias em algumas espécies. O esperma de vários machos pode competir por meio desse mecanismo. A maioria das fêmeas tem um único ovário e um único oviduto, ambos do lado esquerdo, mas há exceções: espécies em pelo menos 16 ordens diferentes de aves têm dois ovários. Mesmo essas espécies, no entanto, tendem a ter um único oviduto. Especula-se que isso pode ser uma adaptação ao voo, mas os machos têm dois testículos, e também foi observado que as gônadas em ambos os sexos diminuem drasticamente de tamanho fora da época de reprodução. Também as aves terrestres geralmente têm um único ovário, assim como o ornitorrinco, um mamífero que põe ovos. Uma explicação mais provável é que o ovo desenvolve uma casca ao passar pelo oviduto durante um período de cerca de um dia, de modo que, se dois ovos se desenvolvessem ao mesmo tempo, haveria risco de sobrevivência. Embora rara, principalmente abortiva, a partenogênese não é desconhecida em aves e os ovos podem ser diploides, automíticos e resultar em descendentes masculinos.

As aves são exclusivamente gonocóricas. Ou seja, eles têm dois sexos: feminino ou masculino. O sexo das aves é determinado pelos cromossomos sexuais Z e W, e não pelos cromossomos X e Y presentes nos mamíferos. Os pássaros machos têm dois cromossomos Z (ZZ) e as fêmeas têm um cromossomo W e um cromossomo Z (WZ).

Em quase todas as espécies de aves, o sexo de um indivíduo é determinado na fertilização. No entanto, um estudo de 2007 alegou demonstrar a determinação do sexo dependente da temperatura entre o peru australiano, para o qual temperaturas mais altas durante a incubação resultaram em uma proporção sexual mais alta entre fêmeas e machos. Isso, no entanto, foi mais tarde provado que não era o caso. Essas aves não exibem determinação sexual dependente da temperatura, mas mortalidade sexual dependente da temperatura.

Sistemas respiratório e circulatório

As aves têm um dos sistemas respiratórios mais complexos de todos os grupos de animais. Após a inalação, 75% do ar fresco contorna os pulmões e flui diretamente para um saco de ar posterior que se estende dos pulmões e se conecta com os espaços de ar nos ossos e os enche de ar. Os outros 25% do ar vão diretamente para os pulmões. Quando a ave expira, o ar usado sai dos pulmões e o ar fresco armazenado no saco aéreo posterior é simultaneamente forçado para dentro dos pulmões. Assim, os pulmões de uma ave recebem um suprimento constante de ar fresco durante a inspiração e a expiração. A produção do som é conseguida usando a siringe, uma câmara muscular que incorpora múltiplas membranas timpânicas que diverge da extremidade inferior da traquéia; a traquéia sendo alongada em algumas espécies, aumentando o volume das vocalizações e a percepção do tamanho da ave.

Nas aves, as principais artérias que levam o sangue para fora do coração se originam no arco aórtico direito (ou arco faríngeo), ao contrário dos mamíferos, onde o arco aórtico esquerdo forma essa parte da aorta. A pós-cava recebe sangue dos membros através do sistema portal renal. Ao contrário dos mamíferos, os glóbulos vermelhos circulantes nas aves retêm seu núcleo.

Tipo de coração e características

Modelo didático de um coração aviário

O sistema circulatório das aves é conduzido por um coração miogênico de quatro câmaras contido em um saco pericárdico fibroso. Este saco pericárdico é preenchido com um fluido seroso para lubrificação. O próprio coração é dividido em metade direita e esquerda, cada uma com um átrio e um ventrículo. Os átrios e ventrículos de cada lado são separados por válvulas atrioventriculares que impedem o refluxo de uma câmara para a outra durante a contração. Por ser miogênico, o ritmo do coração é mantido por células marca-passo encontradas no nódulo sinoatrial, localizado no átrio direito.

O nó sinoatrial usa cálcio para causar uma via de transdução de sinal despolarizante do átrio através do feixe atrioventricular direito e esquerdo que comunica a contração aos ventrículos. O coração aviário também consiste em arcos musculares que são constituídos por grossos feixes de camadas musculares. Assim como o coração de um mamífero, o coração das aves é composto pelas camadas endocárdica, miocárdica e epicárdica. As paredes dos átrios tendem a ser mais finas do que as paredes dos ventrículos, devido à intensa contração ventricular usada para bombear o sangue oxigenado por todo o corpo. Os corações das aves são geralmente maiores do que os corações dos mamíferos quando comparados à massa corporal. Essa adaptação permite que mais sangue seja bombeado para atender à alta necessidade metabólica associada ao voo.

Organização

As aves têm um sistema muito eficiente de difusão de oxigênio no sangue; as aves têm uma área de superfície dez vezes maior para o volume de troca gasosa do que os mamíferos. Como resultado, as aves têm mais sangue em seus capilares por unidade de volume de pulmão do que um mamífero. As artérias são compostas por músculos elásticos espessos para suportar a pressão das contrações ventriculares e tornam-se mais rígidas à medida que se afastam do coração. O sangue se move através das artérias, que sofrem vasoconstrição, e nas arteríolas que atuam como um sistema de transporte para distribuir principalmente oxigênio e nutrientes para todos os tecidos do corpo. À medida que as arteríolas se afastam do coração e entram em órgãos e tecidos individuais, elas são divididas para aumentar a área de superfície e diminuir o fluxo sanguíneo. O sangue viaja pelas arteríolas e se move para os capilares onde pode ocorrer a troca gasosa.

Os capilares são organizados em leitos capilares nos tecidos; é aqui que o sangue troca oxigênio por resíduos de dióxido de carbono. Nos leitos capilares, o fluxo sanguíneo é retardado para permitir a difusão máxima de oxigênio nos tecidos. Depois que o sangue fica desoxigenado, ele viaja pelas vênulas, depois pelas veias e volta ao coração. As veias, ao contrário das artérias, são finas e rígidas, pois não precisam suportar pressões extremas. À medida que o sangue viaja pelas vênulas para as veias, ocorre um afunilamento chamado vasodilatação, trazendo o sangue de volta ao coração. Uma vez que o sangue chega ao coração, ele se move primeiro para o átrio direito, depois para o ventrículo direito para ser bombeado pelos pulmões para posterior troca gasosa de resíduos de dióxido de carbono por oxigênio. O sangue oxigenado então flui dos pulmões através do átrio esquerdo para o ventrículo esquerdo, onde é bombeado para o corpo.

Sistema nervoso

O sistema nervoso é grande em relação ao tamanho da ave. A parte mais desenvolvida do cérebro é aquela que controla as funções relacionadas ao voo, enquanto o cerebelo coordena o movimento e o cérebro controla os padrões de comportamento, navegação, acasalamento e construção do ninho. A maioria das aves tem um olfato ruim, com exceções notáveis, incluindo kiwis, abutres do Novo Mundo e narizes tubulares. O sistema visual das aves geralmente é altamente desenvolvido. As aves aquáticas possuem lentes flexíveis especiais, permitindo acomodação para visão no ar e na água. Algumas espécies também têm fóvea dupla. As aves são tetracromáticas, possuindo células cone sensíveis ao ultravioleta (UV) no olho, bem como células verdes, vermelhas e azuis. Eles também têm cones duplos, provavelmente para mediar a visão acromática.

A membrana nictitante como cobre o olho de uma cobertura mascarada

Muitas aves apresentam padrões de plumagem em ultravioleta que são invisíveis ao olho humano; algumas aves cujos sexos parecem semelhantes a olho nu distinguem-se pela presença de manchas reflexivas ultravioleta em suas penas. Os peitos azuis masculinos têm uma mancha reflexiva ultravioleta na coroa que é exibida no namoro pela postura e elevação das penas da nuca. A luz ultravioleta também é usada no forrageamento - foi demonstrado que os falcões procuram presas detectando as marcas de trilha de urina reflexivas UV deixadas no solo por roedores. Com exceção dos pombos e de algumas outras espécies, as pálpebras dos pássaros não são usadas para piscar. Em vez disso, o olho é lubrificado pela membrana nictitante, uma terceira pálpebra que se move horizontalmente. A membrana nictitante também cobre o olho e atua como uma lente de contato em muitas aves aquáticas. A retina das aves tem um sistema de suprimento de sangue em forma de leque chamado pecten.

Os olhos da maioria das aves são grandes, não muito redondos e capazes apenas de movimentos limitados nas órbitas, normalmente de 10 a 20°. Os pássaros com olhos nas laterais da cabeça têm um amplo campo visual, enquanto os pássaros com olhos na frente da cabeça, como as corujas, têm visão binocular e podem estimar a profundidade de campo. A orelha das aves não possui pinas externas, mas é coberta por penas, embora em algumas aves, como as corujas Asio, Bubo e Otus, essas penas formam tufos que se assemelham a orelhas. O ouvido interno tem uma cóclea, mas não é espiral como nos mamíferos.

Defesa e combate intraespecífico

Algumas espécies são capazes de usar defesas químicas contra predadores; alguns Procellariiformes podem ejetar um desagradável óleo estomacal contra um agressor, e algumas espécies de pitohuis da Nova Guiné têm uma poderosa neurotoxina em sua pele e penas.

A falta de observações de campo limita nosso conhecimento, mas sabe-se que conflitos intraespecíficos às vezes resultam em ferimentos ou morte. Os gritadores (Anhimidae), alguns jacanas (Jacana, Hydrophasianus), o ganso de espora (Plectropterus), o pato da torrente (Merganetta) e nove espécies de abibe (Vanellus) usam uma espora afiada na asa como arma. Os patos a vapor (Tachyeres), gansos e cisnes (Anserinae), o solitário (Pezophaps), bainhas (Chionis), alguns guans (Crax) e maçaricos de pedra (Burhinus) usam uma protuberância óssea no metacarpo alular para socar e martelar os oponentes. As jaçanãs Actophilornis e Irediparra têm um raio expandido semelhante a uma lâmina. O extinto Xenicibis era único por ter um membro anterior alongado e uma mão maciça que provavelmente funcionava em combate ou defesa como um porrete ou mangual articulado. Cisnes, por exemplo, podem atacar com as esporas ósseas e morder ao defender ovos ou filhotes.

Penas, plumagem e escamas

A plumagem disruptivamente padronizada das corujas africanas permite-lhe misturar-se com seus arredores.

As penas são uma característica das aves (embora também presentes em alguns dinossauros que atualmente não são considerados pássaros verdadeiros). Eles facilitam o vôo, fornecem isolamento que auxilia na termorregulação e são usados em exibição, camuflagem e sinalização. Existem vários tipos de penas, cada uma servindo a seu próprio conjunto de propósitos. As penas são crescimentos epidérmicos presos à pele e surgem apenas em tratos específicos da pele chamados pterilas. O padrão de distribuição desses tratos de penas (pterilose) é usado em taxonomia e sistemática. O arranjo e a aparência das penas no corpo, chamadas de plumagem, podem variar dentro da espécie por idade, status social e sexo.

A plumagem muda regularmente; a plumagem padrão de uma ave que mudou após a reprodução é conhecida como "não reprodutiva" plumagem, ou - na terminologia Humphrey-Parkes - "básica" plumagem; plumagens reprodutivas ou variações da plumagem básica são conhecidas no sistema Humphrey-Parkes como "alternativas" plumagens. A muda é anual na maioria das espécies, embora algumas possam ter duas mudas por ano, e grandes aves de rapina podem mudar apenas uma vez a cada poucos anos. Os padrões de muda variam entre as espécies. Em passeriformes, as penas de vôo são substituídas uma de cada vez, sendo a mais interna primária a primeira. Quando o quinto do sexto primário é substituído, os terciários mais externos começam a cair. Após a muda das terciárias mais internas, as secundárias começando pelas mais internas começam a cair e isso prossegue para as penas externas (muda centrífuga). Os coverts primários maiores mudam em sincronia com o primário que eles se sobrepõem.

Um pequeno número de espécies, como patos e gansos, perde todas as penas de uma vez, tornando-se temporariamente incapazes de voar. Como regra geral, as penas da cauda mudam e são substituídas começando pelo par mais interno. No entanto, mudas centrípetas das penas da cauda são vistas em Phasianidae. A muda centrífuga é modificada nas penas da cauda de pica-paus e trepadeiras, na medida em que começa com o segundo par de penas mais interno e termina com o par de penas central para que a ave mantenha uma cauda escaladora funcional. O padrão geral observado em passeriformes é que as primárias são substituídas para fora, as secundárias para dentro e a cauda do centro para fora. Antes de nidificar, as fêmeas da maioria das espécies de aves ganham um pedaço de ninhada nu, perdendo as penas perto da barriga. A pele é bem suprida de vasos sanguíneos e ajuda a ave na incubação.

Preensão de lory vermelho

As penas requerem manutenção e as aves alisam-nas diariamente, gastando em média cerca de 9% do seu tempo diário a fazê-lo. O bico é usado para afastar partículas estranhas e aplicar secreções cerosas da glândula uropigial; essas secreções protegem as penas' flexibilidade e atua como um agente antimicrobiano, inibindo o crescimento de bactérias degradadoras de penas. Isso pode ser complementado com as secreções de ácido fórmico das formigas, que as aves recebem por meio de um comportamento conhecido como formiga, para remover os parasitas das penas.

As escamas das aves são compostas da mesma queratina dos bicos, garras e esporas. Eles são encontrados principalmente nos dedos dos pés e no metatarso, mas podem ser encontrados mais acima no tornozelo em algumas aves. A maioria das escamas das aves não se sobrepõe significativamente, exceto nos casos de guarda-rios e pica-paus. Acredita-se que as escamas das aves sejam homólogas às dos répteis e mamíferos.

Voo

Flycatcher inquieto no downstroke do voo de flapping

A maioria das aves pode voar, o que as distingue de quase todas as outras classes de vertebrados. O voo é o principal meio de locomoção para a maioria das espécies de aves e é usado para procurar comida e escapar de predadores. As aves têm várias adaptações para o voo, incluindo um esqueleto leve, dois grandes músculos de voo, o peitoral (que representa 15% da massa total da ave) e o supracoracoideus, bem como um membro anterior modificado (asa) que serve como um aerofólio.

A forma e o tamanho da asa geralmente determinam o estilo de voo e o desempenho de uma ave; muitos pássaros combinam o vôo motorizado e agitado com o vôo ascendente que consome menos energia. Cerca de 60 espécies de aves existentes não voam, assim como muitas aves extintas. A incapacidade de voar geralmente surge em pássaros em ilhas isoladas, provavelmente devido a recursos limitados e à ausência de predadores terrestres mamíferos. A incapacidade de voar está quase exclusivamente correlacionada com o gigantismo devido à condição inerente de isolamento de uma ilha. Embora não voem, os pinguins usam musculatura e movimentos semelhantes para "voar" através da água, assim como algumas aves capazes de voar, como araucs, pardelas e mergulhões.

Comportamento

A maioria das aves é diurna, mas algumas aves, como muitas espécies de corujas e noitibós, são noturnas ou crepusculares (ativas durante o crepúsculo), e muitas limícolas costeiras se alimentam quando as marés são apropriadas, de dia ou de noite.

Dieta e alimentação

Adaptações alimentares em bicos

Pássaros' as dietas são variadas e geralmente incluem néctar, frutas, plantas, sementes, carniça e vários pequenos animais, incluindo outras aves. O sistema digestivo das aves é único, com um papo para armazenamento e uma moela que contém pedras engolidas para triturar o alimento para compensar a falta de dentes. Algumas espécies, como pombos e algumas espécies de psitacídeos, não possuem vesícula biliar. A maioria das aves é altamente adaptada para digestão rápida para ajudar no vôo. Algumas aves migratórias se adaptaram para usar proteínas armazenadas em muitas partes de seus corpos, incluindo proteínas dos intestinos, como energia adicional durante a migração.

Aves que empregam muitas estratégias para obter comida ou se alimentam de uma variedade de itens alimentares são chamadas de generalistas, enquanto outras que concentram tempo e esforço em itens alimentares específicos ou têm uma única estratégia para obter comida são consideradas especialistas. As estratégias de forrageamento das aves podem variar amplamente de acordo com a espécie. Muitos pássaros coletam insetos, invertebrados, frutas ou sementes. Alguns caçam insetos atacando repentinamente de um galho. Essas espécies que procuram insetos-praga são consideradas 'agentes de controle biológico' e sua presença incentivada em programas de controle biológico de pragas. Combinadas, as aves insetívoras comem de 400 a 500 milhões de toneladas métricas de artrópodes anualmente.

Os alimentadores de néctar, como beija-flores, sunbirds, loris e lorikeets, entre outros, têm línguas especialmente adaptadas e, em muitos casos, bicos projetados para caber em flores co-adaptadas. Kiwis e aves marinhas com bicos longos procuram invertebrados; aves limícolas' comprimentos de bico variados e métodos de alimentação resultam na separação de nichos ecológicos. Mergulhões, patos mergulhadores, pinguins e araus perseguem suas presas debaixo d'água, usando suas asas ou pés para propulsão, enquanto predadores aéreos como sulídeos, martins-pescadores e andorinhas-do-mar mergulham atrás de suas presas. Flamingos, três espécies de príon e alguns patos são alimentadores de filtro. Gansos e patos são principalmente herbívoros.

Algumas espécies, incluindo fragatas, gaivotas e skuas, praticam cleptoparasitismo, roubando alimentos de outras aves. Acredita-se que o cleptoparasitismo seja um suplemento aos alimentos obtidos pela caça, em vez de uma parte significativa de qualquer espécie. dieta; um estudo de grandes fragatas roubando atobás mascarados estimou que as fragatas roubaram no máximo 40% de sua comida e, em média, apenas 5%. Outros pássaros são necrófagos; alguns deles, como os abutres, são comedores de carniça especializados, enquanto outros, como gaivotas, corvídeos ou outras aves de rapina, são oportunistas.

Água e bebida

A água é necessária para muitas aves, embora seu modo de excreção e a falta de glândulas sudoríparas reduzam as demandas fisiológicas. Algumas aves do deserto podem obter suas necessidades de água inteiramente da umidade em seus alimentos. Eles também podem ter outras adaptações, como permitir que a temperatura do corpo suba, economizando na perda de umidade por resfriamento evaporativo ou respiração ofegante. As aves marinhas podem beber água do mar e possuem glândulas salinas dentro da cabeça que eliminam o excesso de sal pelas narinas.

A maioria das aves pega água com o bico e levanta a cabeça para deixar a água escorrer pela garganta. Algumas espécies, sobretudo de zonas áridas, pertencentes às famílias dos pombos, tentilhões, ratinhos, codornizes e abetardas, são capazes de sugar água sem necessidade de inclinar a cabeça para trás. Alguns pássaros do deserto dependem de fontes de água e os cortiços-da-areia são particularmente conhecidos por suas congregações diárias em poços de água. Perdizes-da-areia e muitas tarambolas carregam água para seus filhotes molhando as penas da barriga. Algumas aves carregam água para os filhotes no ninho em seu papo ou a regurgitam junto com a comida. A família dos pombos, flamingos e pinguins têm adaptações para produzir um fluido nutritivo chamado leite de colheita que fornecem aos seus filhotes.

Cuidados com as penas

As penas, sendo críticas para a sobrevivência de uma ave, requerem manutenção. Além do desgaste físico, as penas enfrentam o ataque de fungos, ácaros ectoparasitas e piolhos de pássaros. A condição física das penas é mantida por preenchimento frequentemente com a aplicação de secreções da glândula preen. Os pássaros também se banham em água ou se espanam. Enquanto algumas aves mergulham em águas rasas, mais espécies aéreas podem fazer mergulhos aéreos na água e as espécies arbóreas costumam fazer uso do orvalho ou da chuva que se acumulam nas folhas. Aves de regiões áridas usam solo solto para se banhar em poeira. Um comportamento denominado como formiga em que o pássaro encoraja as formigas a correrem por sua plumagem também é pensado para ajudá-los a reduzir a carga de ectoparasitas nas penas. Muitas espécies abrem suas asas e as expõem à luz solar direta e isso também ajuda a reduzir a atividade fúngica e ectoparasitária que pode causar danos às penas.

Migração

Um bando de gansos do Canadá em formação V

Muitas espécies de aves migram para aproveitar as diferenças globais de temperaturas sazonais, otimizando assim a disponibilidade de fontes de alimento e habitat de reprodução. Essas migrações variam entre os diferentes grupos. Muitas aves terrestres, limícolas e aquáticas realizam migrações anuais de longa distância, geralmente desencadeadas pela duração da luz do dia, bem como pelas condições climáticas. Essas aves são caracterizadas por uma estação reprodutiva passada nas regiões temperadas ou polares e uma estação não reprodutiva nas regiões tropicais ou no hemisfério oposto. Antes da migração, as aves aumentam substancialmente as gorduras e reservas corporais e reduzem o tamanho de alguns de seus órgãos.

A migração é altamente exigente energeticamente, principalmente porque as aves precisam atravessar desertos e oceanos sem reabastecimento. As aves terrestres têm um alcance de voo de cerca de 2.500 km (1.600 mi) e as aves limícolas podem voar até 4.000 km (2.500 mi), embora o maçarico seja capaz de voos sem escalas de até 10.200 km (6.300 mi). As aves marinhas também realizam longas migrações, sendo a migração anual mais longa a dos cagarros fuliginosos, que nidificam na Nova Zelândia e no Chile e passam o verão setentrional se alimentando no Pacífico Norte ao largo do Japão, Alasca e Califórnia, uma viagem anual de 64.000 km (39.800 mi). Outras aves marinhas se dispersam após a reprodução, viajando amplamente, mas sem rota de migração definida. Os albatrozes que nidificam no Oceano Antártico geralmente realizam viagens circumpolares entre as estações reprodutivas.

As rotas de Godwits bar-de-cauda de satélite migrando para o norte da Nova Zelândia. Esta espécie tem a mais conhecida migração sem parar de qualquer espécie, até 10.200 km (6.300 mi).

Algumas espécies de aves realizam migrações mais curtas, deslocando-se apenas até onde é necessário para evitar o mau tempo ou obter alimentos. Espécies irruptivas, como os tentilhões boreais, são um desses grupos e podem comumente ser encontrados em um local em um ano e ausentes no ano seguinte. Este tipo de migração está normalmente associado à disponibilidade de alimentos. As espécies também podem viajar distâncias mais curtas em parte de seu alcance, com indivíduos de latitudes mais altas viajando para o alcance existente de coespecíficos; outros realizam migrações parciais, onde apenas uma fração da população, geralmente fêmeas e machos subdominantes, migra. A migração parcial pode formar uma grande porcentagem do comportamento migratório das aves em algumas regiões; na Austrália, pesquisas constataram que 44% das aves não passeriformes e 32% dos passeriformes eram parcialmente migratórias.

A migração altitudinal é uma forma de migração de curta distância em que as aves passam a época de reprodução em altitudes mais elevadas e deslocam-se para as mais baixas em condições subóptimas. É mais frequentemente desencadeada por mudanças de temperatura e geralmente ocorre quando os territórios normais também se tornam inóspitos devido à falta de comida. Algumas espécies também podem ser nômades, sem território fixo e movendo-se de acordo com o clima e a disponibilidade de alimentos. Os psitacídeos como uma família não são migratórios nem sedentários, mas são considerados dispersivos, irruptivos, nômades ou realizam migrações pequenas e irregulares.

A capacidade dos pássaros de retornar a locais precisos através de grandes distâncias já é conhecida há algum tempo; em um experimento realizado na década de 1950, um cagarro solto em Boston, nos Estados Unidos, retornou à sua colônia em Skomer, no País de Gales, em 13 dias, a uma distância de 5.150 km (3.200 mi). Os pássaros navegam durante a migração usando uma variedade de métodos. Para migrantes diurnos, o sol é usado para navegar durante o dia e uma bússola estelar é usada à noite. Os pássaros que usam o sol compensam a mudança de posição do sol durante o dia pelo uso de um relógio interno. A orientação com a bússola estelar depende da posição das constelações ao redor de Polaris. Estes são apoiados em algumas espécies por sua capacidade de sentir o geomagnetismo da Terra por meio de fotorreceptores especializados.

Comunicação

canção de pássaro

Song of the house wren, a common North American songbird

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Mimicry

Um intestino delgado de dentes imitando um drongo lantejoulado

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Bateria

Um jardineiro tambores em madeira

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Os pássaros se comunicam principalmente usando sinais visuais e auditivos. Os sinais podem ser interespecíficos (entre espécies) e intraespecíficos (dentro de espécies).

Os pássaros às vezes usam a plumagem para avaliar e afirmar o domínio social, para exibir condições de reprodução em espécies sexualmente selecionadas ou para fazer exibições ameaçadoras, como na imitação do sunbittern de um grande predador para afastar os falcões e proteger os filhotes.

A exibição surpreendente do sunbittern imita um grande predador.

A comunicação visual entre as aves também pode envolver exibições ritualizadas, que se desenvolveram a partir de ações não sinalizadoras, como alisar, ajustar a posição das penas, bicar ou outro comportamento. Essas exibições podem sinalizar agressão ou submissão ou podem contribuir para a formação de laços de pares. As exibições mais elaboradas ocorrem durante o namoro, onde as "danças" são frequentemente formados por combinações complexas de muitos movimentos de componentes possíveis; machos' o sucesso reprodutivo pode depender da qualidade de tais exibições.

Os cantos e cantos dos pássaros, que são produzidos na siringe, são os principais meios pelos quais os pássaros se comunicam com o som. Essa comunicação pode ser muito complexa; algumas espécies podem operar os dois lados da siringe de forma independente, permitindo a produção simultânea de dois cantos diferentes. As chamadas são usadas para uma variedade de propósitos, incluindo atração de parceiros, avaliação de parceiros em potencial, formação de vínculos, reivindicação e manutenção de territórios, identificação de outros indivíduos (como quando os pais procuram filhotes em colônias ou quando os parceiros se reúnem no início da época de reprodução) e o alerta de outras aves sobre potenciais predadores, por vezes com informações específicas sobre a natureza da ameaça. Algumas aves também usam sons mecânicos para comunicação auditiva. Os narcejas Coenocorypha da Nova Zelândia conduzem o ar através de suas penas, os pica-paus tamborilam para comunicação de longa distância e as cacatuas usam ferramentas para tamborilar.

Flocking e outras associações

Queleas vermelhas, as mais numerosas espécies de aves selvagens, formam enormes rebanhos – às vezes dezenas de milhares fortes.

Enquanto algumas aves são essencialmente territoriais ou vivem em pequenos grupos familiares, outras podem formar grandes bandos. Os principais benefícios do flocagem são a segurança em número e maior eficiência de forrageamento. A defesa contra predadores é particularmente importante em habitats fechados como florestas, onde a predação por emboscada é comum e vários olhos podem fornecer um valioso sistema de alerta precoce. Isso levou ao desenvolvimento de muitos bandos de alimentação de espécies mistas, que geralmente são compostos de pequenos números de muitas espécies; esses bandos fornecem segurança em números, mas aumentam a competição potencial por recursos. Os custos do agrupamento incluem o bullying de aves socialmente subordinadas por aves mais dominantes e a redução da eficiência alimentar em certos casos.

Às vezes, os pássaros também formam associações com espécies não aviárias. Aves marinhas mergulhadoras associam-se a golfinhos e atuns, que empurram peixes em cardume para a superfície. Algumas espécies de calaus têm uma relação mutualística com mangustos anões, em que eles se alimentam juntos e avisam uns aos outros sobre aves de rapina próximas e outros predadores.

Descansando e descansando

Muitos pássaros, como este flamingo americano, enfiam a cabeça nas costas quando dormem.

As altas taxas metabólicas das aves durante a parte ativa do dia são complementadas pelo descanso em outros momentos. Os pássaros adormecidos costumam usar um tipo de sono conhecido como sono vigilante, em que os períodos de descanso são intercalados com "espreitadelas" rápidas, permitindo que sejam sensíveis a distúrbios e permitam uma fuga rápida de ameaças. Acredita-se que os andorinhões sejam capazes de dormir durante o vôo e as observações de radar sugerem que eles se orientam para enfrentar o vento em seu vôo empoleirado. Tem sido sugerido que pode haver certos tipos de sono que são possíveis mesmo durante o vôo.

Algumas aves também demonstraram a capacidade de cair no sono de ondas lentas, um hemisfério do cérebro por vez. As aves tendem a exercer essa habilidade dependendo de sua posição em relação ao exterior do bando. Isso pode permitir que o olho oposto ao hemisfério adormecido permaneça vigilante em busca de predadores, visualizando as margens externas do bando. Esta adaptação também é conhecida de mamíferos marinhos. O poleiro comunitário é comum porque reduz a perda de calor corporal e diminui os riscos associados a predadores. Os locais de descanso são frequentemente escolhidos em relação à termorregulação e segurança. Locais de poleiro móveis incomuns incluem grandes herbívoros na savana africana que são usados por pica-bois.

Muitos pássaros adormecidos inclinam a cabeça sobre o dorso e enfiam o bico nas penas do dorso, embora outros coloquem o bico entre as penas do peito. Muitos pássaros descansam em uma perna, enquanto alguns podem puxar as pernas para dentro das penas, especialmente em climas frios. Os pássaros empoleirados têm um mecanismo de travamento do tendão que os ajuda a segurar o poleiro quando estão dormindo. Muitas aves terrestres, como codornas e faisões, pousam nas árvores. Alguns papagaios do gênero Loriculus ficam pendurados de cabeça para baixo. Alguns beija-flores entram em um estado noturno de torpor acompanhado de uma redução de suas taxas metabólicas. Essa adaptação fisiológica aparece em quase uma centena de outras espécies, incluindo bacuraus-corujinhas, bacuraus e andorinhas. Uma espécie, a pobre vontade comum, chega a entrar em estado de hibernação. As aves não têm glândulas sudoríparas, mas podem perder água diretamente pela pele e podem se refrescar movendo-se para a sombra, ficando na água, ofegando, aumentando sua área de superfície, agitando a garganta ou usando comportamentos especiais como urohidrose para se resfriar.

Criação

Sistemas sociais

Como outros de sua família, o macho Raggiana pássaro-de-paradise tem plumagem de reprodução elaborada usado para impressionar as fêmeas.

Noventa e cinco por cento das espécies de aves são socialmente monogâmicas. Essas espécies acasalam pelo menos durante a estação reprodutiva ou - em alguns casos - por vários anos ou até a morte de um parceiro. A monogamia permite o cuidado paterno e o cuidado biparental, o que é especialmente importante para espécies nas quais o cuidado tanto da fêmea quanto do macho é necessário para criar uma ninhada com sucesso. Entre muitas espécies socialmente monogâmicas, a cópula extrapar (infidelidade) é comum. Tal comportamento ocorre tipicamente entre machos dominantes e fêmeas emparelhadas com machos subordinados, mas também pode ser o resultado de cópula forçada em patos e outros anatídeos.

Para as fêmeas, os possíveis benefícios da cópula extra-par incluem obter melhores genes para sua prole e garantir a possibilidade de infertilidade em seu parceiro. Machos de espécies que se envolvem em cópulas extra-par guardam de perto suas parceiras para garantir a paternidade da prole que criam.

Outros sistemas de acasalamento, incluindo poliginia, poliandria, poligamia, poliginandria e promiscuidade, também ocorrem. Os sistemas de reprodução polígamos surgem quando as fêmeas são capazes de criar ninhadas sem a ajuda dos machos. Os sistemas de acasalamento variam entre as famílias de aves, mas acredita-se que as variações dentro das espécies sejam impulsionadas pelas condições ambientais.

A reprodução geralmente envolve alguma forma de exibição de corte, geralmente realizada pelo macho. A maioria das exibições é bastante simples e envolve algum tipo de música. Algumas exibições, no entanto, são bastante elaboradas. Dependendo da espécie, isso pode incluir percussão de asas ou cauda, dança, voos aéreos ou lekking comunitário. As fêmeas geralmente são as que impulsionam a seleção de parceiros, embora nos falaropos poliândricos isso seja inverso: os machos mais simples escolhem as fêmeas de cores vivas. Alimentação de corte, cobrança e allopreening são comumente realizados entre os parceiros, geralmente após os pássaros terem emparelhado e acasalado.

Comportamento homossexual foi observado em machos ou fêmeas em várias espécies de aves, incluindo cópula, união de pares e criação conjunta de filhotes. Mais de 130 espécies de aves em todo o mundo se envolvem em interações sexuais entre pessoas do mesmo sexo ou comportamentos homossexuais. "As atividades de namoro entre pessoas do mesmo sexo podem envolver exibições elaboradas, danças sincronizadas, cerimônias de entrega de presentes ou comportamentos em áreas de exibição específicas, incluindo caramanchões, arenas ou leks."

Territórios, nidificação e incubação

Muitas aves defendem activamente um território de outras da mesma espécie durante a época de reprodução; a manutenção dos territórios protege a fonte de alimento para seus filhotes. Espécies que são incapazes de defender territórios de alimentação, como aves marinhas e andorinhões, geralmente se reproduzem em colônias; acredita-se que isso ofereça proteção contra predadores. Criadores coloniais defendem pequenos locais de nidificação, e a competição entre e dentro das espécies por locais de nidificação pode ser intensa.

Todas as aves põem ovos amnióticos com cascas duras feitas principalmente de carbonato de cálcio. As espécies que nidificam em buracos e tocas tendem a colocar ovos brancos ou pálidos, enquanto os ninhos abertos põem ovos camuflados. No entanto, existem muitas exceções a esse padrão; os nightjars que nidificam no solo têm ovos claros e a camuflagem é fornecida por sua plumagem. Espécies que são vítimas de parasitas de ninhada têm ovos de cores variadas para melhorar as chances de detectar o ovo de um parasita, o que força os parasitas fêmeas a combinar seus ovos com os de seus hospedeiros.

Os tecelões de ouro masculinos constroem ninhos suspensos elaborados fora da grama.

Ovos de pássaros geralmente são colocados em um ninho. A maioria das espécies cria ninhos um tanto elaborados, que podem ser xícaras, cúpulas, placas, montes ou tocas. Alguns ninhos de pássaros podem ser um simples arranhão, com mínimo ou nenhum forro; a maioria dos ninhos de aves marinhas e limícolas não passa de um arranhão no chão. A maioria das aves constrói ninhos em áreas protegidas e escondidas para evitar a predação, mas as aves grandes ou coloniais – que são mais capazes de se defender – podem construir ninhos mais abertos. Durante a construção do ninho, algumas espécies procuram matéria vegetal de plantas com toxinas redutoras de parasitas para melhorar a sobrevivência dos filhotes, e as penas são freqüentemente usadas para isolar o ninho. Algumas espécies de pássaros não têm ninhos; o guillemot-comum que nidifica em penhascos põe seus ovos na rocha nua, e os pinguins-imperadores machos mantêm os ovos entre o corpo e os pés. A ausência de ninhos é especialmente prevalente em espécies de nidificação de habitat aberto, onde qualquer adição de material de ninho tornaria o ninho mais visível. Muitas aves que nidificam no solo depositam uma ninhada de ovos que eclodem sincronizadamente, com filhotes precoces levados para longe dos ninhos (nidífugos) por seus pais logo após a eclosão.

Ninho de um phoebe oriental que foi parasitado por um cowbird de cabeça marrom

A incubação, que regula a temperatura para o desenvolvimento do pintinho, geralmente começa após a postura do último ovo. Em espécies monogâmicas, os deveres de incubação são frequentemente compartilhados, enquanto em espécies polígamas um dos pais é totalmente responsável pela incubação. O calor dos pais passa para os ovos através de manchas de ninhada, áreas de pele nua no abdômen ou no peito das aves incubadas. A incubação pode ser um processo energeticamente exigente; albatrozes adultos, por exemplo, perdem até 83 gramas (2,9 onças) de peso corporal por dia de incubação. O calor para a incubação dos ovos dos megapodes vem do sol, da vegetação em decomposição ou de fontes vulcânicas. Os períodos de incubação variam de 10 dias (em pica-paus, cucos e passeriformes) a mais de 80 dias (em albatrozes e kiwis).

A diversidade de características das aves é grande, às vezes até em espécies próximas. Várias características aviárias são comparadas na tabela abaixo.

Cuidados parentais e nascimento

No momento da eclosão, os filhotes variam em desenvolvimento de indefesos a independentes, dependendo de suas espécies. Filhotes indefesos são chamados de altriciais e tendem a nascer pequenos, cegos, imóveis e nus; os filhotes que são móveis e emplumados após a eclosão são denominados precociais. Os filhotes altriciais precisam de ajuda para termorregular e devem ser chocados por mais tempo do que os filhotes precoces. Os filhotes de muitas espécies de aves não se encaixam precisamente na categoria pré-cocial ou altricial, tendo alguns aspectos de cada uma e, portanto, caem em algum lugar do "espectro altricial-precocial". Filhotes em nenhum dos extremos, mas favorecendo um ou outro, podem ser denominados semi-precociais ou semi-altriciais.

Gatinhos altricistas de um bosque de cor branca

A duração e a natureza dos cuidados parentais variam amplamente entre diferentes ordens e espécies. Em um extremo, o cuidado parental em megápodes termina na eclosão; o filhote recém-nascido sai do monte do ninho sem a ajuda dos pais e pode se defender imediatamente. No outro extremo, muitas aves marinhas têm longos períodos de cuidado parental, sendo o mais longo o da grande fragata, cujos filhotes levam até seis meses para emplumar e são alimentados pelos pais por até 14 meses adicionais. O estágio de guarda dos filhotes descreve o período de reprodução durante o qual uma das aves adultas está permanentemente presente no ninho após a eclosão dos filhotes. O principal objetivo do estágio de guarda é ajudar os filhotes a termorregular e protegê-los da predação.

Um beija-flor fêmea que alimenta pintos totalmente crescidos

Em algumas espécies, ambos os pais cuidam dos filhotes e filhotes; em outros, esses cuidados são de responsabilidade de apenas um sexo. Em algumas espécies, outros membros da mesma espécie - geralmente parentes próximos do casal reprodutor, como descendentes de ninhadas anteriores - ajudarão na criação dos filhotes. Essa aloparentalidade é particularmente comum entre os Corvida, que incluem pássaros como corvos verdadeiros, pega australiana e carriças, mas foi observada em espécies tão diferentes quanto o fuzileiro e o milhafre vermelho. Entre a maioria dos grupos de animais, o cuidado parental masculino é raro. Nas aves, porém, é bastante comum — mais do que em qualquer outra classe de vertebrados. Embora a defesa do território e do local do ninho, a incubação e a alimentação dos filhotes sejam frequentemente tarefas compartilhadas, às vezes há uma divisão do trabalho em que um parceiro assume toda ou a maior parte de uma tarefa específica.

O ponto em que os filhotes emplumam varia drasticamente. Os filhotes dos murrelets Synthliboramphus, assim como os antigos murrelets, deixam o ninho na noite seguinte à eclosão, seguindo seus pais até o mar, onde são criados longe de predadores terrestres. Algumas outras espécies, como os patos, afastam seus filhotes do ninho desde cedo. Na maioria das espécies, os filhotes deixam o ninho pouco antes ou logo depois de serem capazes de voar. A quantidade de cuidados parentais após a emplumação varia; os filhotes de albatroz deixam o ninho por conta própria e não recebem mais ajuda, enquanto outras espécies continuam com alguma alimentação suplementar após a emplumação. Os filhotes também podem seguir seus pais durante a primeira migração.

Parasitas de cria

Reed warbler levantando um cuco comum, um parasita brood

O parasitismo de ninhada, no qual uma poedeira deixa seus ovos com a ninhada de outro indivíduo, é mais comum entre as aves do que qualquer outro tipo de organismo. Depois que um pássaro parasita põe seus ovos no ninho de outro pássaro, eles geralmente são aceitos e criados pelo hospedeiro às custas de sua própria ninhada. Os parasitas de cria podem ser parasitas de criação obrigatórios, que devem colocar seus ovos nos ninhos de outras espécies porque são incapazes de criar seus próprios filhotes, ou parasitas de criação não obrigatórios, que às vezes põem ovos nos ninhos de coespecíficos para aumentar sua produção reprodutiva, embora pudessem ter criado seus próprios filhotes. Cem espécies de pássaros, incluindo guias-de-mel, icterídeos e patos, são parasitas obrigatórios, embora os mais famosos sejam os cucos. Alguns parasitas de ninhada são adaptados para eclodir antes dos filhotes do hospedeiro, o que lhes permite destruir os ovos do hospedeiro empurrando-os para fora do ninho ou matando os filhotes do hospedeiro; isso garante que toda a comida trazida para o ninho seja fornecida aos filhotes parasitas.

Seleção sexual

A cauda do pavão em voo, o exemplo clássico de um fugitivo Fisherian

Os pássaros desenvolveram uma variedade de comportamentos de acasalamento, sendo a cauda do pavão talvez o exemplo mais famoso de seleção sexual e o fugitivo Fisheriano. Dimorfismos sexuais comuns, como diferenças de tamanho e cor, são atributos energeticamente caros que sinalizam situações de reprodução competitiva. Muitos tipos de seleção sexual aviária foram identificados; seleção intersexual, também conhecida como escolha feminina; e competição intrasexual, onde indivíduos do sexo mais abundante competem entre si pelo privilégio de acasalar. As características selecionadas sexualmente muitas vezes evoluem para se tornarem mais pronunciadas em situações de reprodução competitiva até que a característica comece a limitar a aptidão do indivíduo. Os conflitos entre a aptidão individual e as adaptações de sinalização garantem que os ornamentos sexualmente selecionados, como a coloração da plumagem e o comportamento de corte, sejam "honestos". características. Os sinais devem ser caros para garantir que apenas indivíduos de boa qualidade possam apresentar esses ornamentos e comportamentos sexuais exagerados.

Depressão por endogamia

A endogamia causa morte precoce (depressão por endogamia) no tentilhão zebra Taeniopygia guttata. A sobrevivência do embrião (ou seja, o sucesso da incubação de ovos férteis) foi significativamente menor para pares de acasalamento irmão-irmão do que para pares não relacionados.

Tentilhão de Darwin Geospiza scandens experimenta depressão endogâmica (redução da sobrevivência da prole) e a magnitude desse efeito é influenciada por condições ambientais, como baixa disponibilidade de alimentos.

Evitação de endogamia

Acasalamentos incestuosos pela carriça-de-coroa-púrpura Malurus coronatus resultam em custos severos de aptidão devido à depressão endogâmica (maior que 30% de redução na eclodibilidade dos ovos). Fêmeas emparelhadas com machos aparentados podem realizar acasalamentos de pares extras (ver Promiscuidade#Outros animais para 90% de frequência em espécies aviárias) que podem reduzir os efeitos negativos da endogamia. No entanto, existem restrições ecológicas e demográficas sobre acasalamentos extras. No entanto, 43% das ninhadas produzidas por fêmeas emparelhadas incestuosamente continham filhotes extras.

A depressão por endogamia ocorre no chapim-real (Parus major) quando a prole produzida como resultado de um acasalamento entre parentes próximos apresenta aptidão reduzida. Em populações naturais de Parus major, a endogamia é evitada pela dispersão dos indivíduos de seu local de nascimento, o que reduz a chance de acasalamento com um parente próximo.

Os tagarelas do sul Turdoides bicolor parecem evitar a endogamia de duas maneiras. A primeira é através da dispersão e a segunda é evitar membros familiares do grupo como parceiros.

A reprodução cooperativa em aves geralmente ocorre quando os filhotes, geralmente machos, atrasam a dispersão de seu grupo natal para permanecer com a família para ajudar a criar parentes mais jovens. A prole fêmea raramente fica em casa, dispersando-se por distâncias que lhes permitem procriar independentemente ou juntar-se a grupos não relacionados. Em geral, a endogamia é evitada porque leva a uma redução na aptidão da progênie (depressão endogâmica) devido em grande parte à expressão homozigótica de alelos recessivos deletérios. A fertilização cruzada entre indivíduos não relacionados geralmente leva ao mascaramento de alelos recessivos deletérios na progênie.

Ecologia

Chaffinch azul de Gran Canaria, um exemplo de um pássaro altamente especializado em seu habitat, neste caso nas florestas de pinheiros das Canárias

As aves ocupam uma ampla gama de posições ecológicas. Enquanto algumas aves são generalistas, outras são altamente especializadas em seu habitat ou necessidades alimentares. Mesmo dentro de um único habitat, como uma floresta, os nichos ocupados por diferentes espécies de aves variam, com algumas espécies se alimentando no dossel da floresta, outras abaixo do dossel e outras ainda no chão da floresta. As aves florestais podem ser insetívoras, frugívoras ou nectarívoras. Aves aquáticas geralmente se alimentam de pesca, consumo de plantas e pirataria ou cleptoparasitismo. Muitos pássaros das pastagens são granívoros. As aves de rapina são especializadas em caçar mamíferos ou outras aves, enquanto os abutres são necrófagos especializados. As aves também são predadas por uma variedade de mamíferos, incluindo alguns morcegos avívoros. Uma ampla gama de endo e ectoparasitas depende das aves e alguns parasitas que são transmitidos dos pais para os filhotes coevoluíram e mostram especificidade do hospedeiro.

Algumas aves que se alimentam de néctar são polinizadores importantes, e muitos frugívoros desempenham um papel fundamental na dispersão de sementes. As plantas e os pássaros polinizadores geralmente coevoluem e, em alguns casos, o polinizador primário de uma flor é a única espécie capaz de alcançar seu néctar.

As aves são muitas vezes importantes para a ecologia da ilha. Os pássaros frequentemente alcançam ilhas que os mamíferos não alcançam; nessas ilhas, os pássaros podem cumprir papéis ecológicos tipicamente desempenhados por animais maiores. Por exemplo, na Nova Zelândia, nove espécies de moa eram navegadores importantes, assim como o kererū e o kokako hoje. Hoje, as plantas da Nova Zelândia mantêm as adaptações defensivas desenvolvidas para protegê-las do extinto moa.

Muitas aves atuam como engenheiros do ecossistema através da construção de ninhos, que fornecem importantes microhabitats e alimento para centenas de espécies de invertebrados. As aves marinhas nidificantes podem afetar a ecologia das ilhas e mares circundantes, principalmente pela concentração de grandes quantidades de guano, que podem enriquecer o solo local e os mares circundantes.

Uma ampla variedade de métodos de campo de ecologia aviária, incluindo contagens, monitoramento de ninhos e captura e marcação, são usados para pesquisar a ecologia aviária.

Relacionamento com humanos

Agricultura industrial de galinhas

Uma vez que as aves são animais altamente visíveis e comuns, os humanos têm uma relação com elas desde os primórdios do homem. Às vezes, essas relações são mutualísticas, como a coleta cooperativa de mel entre guias de mel e povos africanos como os Borana. Outras vezes, podem ser comensais, como quando espécies como o pardal-doméstico se beneficiaram das atividades humanas. Várias espécies de aves tornaram-se pragas agrícolas comercialmente significativas e algumas representam um perigo para a aviação. As atividades humanas também podem ser prejudiciais e ameaçaram numerosas espécies de aves com a extinção (caça, envenenamento por chumbo aviário, pesticidas, atropelamentos, mortes por turbinas eólicas e predação por cães e gatos de estimação são causas comuns de morte de pássaros).

As aves podem atuar como vetores de propagação de doenças como psitacose, salmonelose, campilobacteriose, micobacteriose (tuberculose aviária), gripe aviária (gripe aviária), giardíase e criptosporidiose em longas distâncias. Algumas delas são doenças zoonóticas que também podem ser transmitidas aos humanos.

Importância econômica

O uso de cormorantes por pescadores asiáticos está em declínio acentuado, mas sobrevive em algumas áreas como uma atração turística.

Aves domesticadas criadas para carne e ovos, chamadas aves domésticas, são a maior fonte de proteína animal consumida pelos humanos; em 2003, 76 milhões de toneladas de aves e 61 milhões de ovos foram produzidos em todo o mundo. As galinhas representam grande parte do consumo humano de aves, embora perus, patos e gansos domesticados também sejam relativamente comuns. Muitas espécies de aves também são caçadas para carne. A caça de pássaros é principalmente uma atividade recreativa, exceto em áreas extremamente subdesenvolvidas. As aves mais importantes caçadas na América do Norte e do Sul são as aves aquáticas; outras aves amplamente caçadas incluem faisões, perus selvagens, codornas, pombas, perdizes, perdizes, narcejas e galinholas. Muttonbirding também é popular na Austrália e na Nova Zelândia. Embora alguma caça, como a de aves de carneiro, possa ser sustentável, a caça levou à extinção ou ao perigo de dezenas de espécies.

Outros produtos comercialmente valiosos de aves incluem penas (especialmente penugem de gansos e patos), que são usadas como isolamento em roupas e roupas de cama, e fezes de aves marinhas (guano), que são uma fonte valiosa de fósforo e nitrogênio. A Guerra do Pacífico, às vezes chamada de Guerra do Guano, foi travada em parte pelo controle dos depósitos de guano.

Os pássaros foram domesticados pelos humanos como animais de estimação e para fins práticos. Aves coloridas, como papagaios e mynas, são criadas em cativeiro ou mantidas como animais de estimação, prática que tem levado ao tráfico ilegal de algumas espécies ameaçadas de extinção. Falcões e cormorões há muito são usados para caça e pesca, respectivamente. Os pombos-correio, usados desde pelo menos 1 AD, permaneceram importantes até a Segunda Guerra Mundial. Hoje, tais atividades são mais comuns como passatempos, entretenimento e turismo,

Entusiastas amadores de pássaros (chamados observadores de pássaros, twitchers ou, mais comumente, observadores de pássaros) chegam aos milhões. Muitos proprietários erguem alimentadores de pássaros perto de suas casas para atrair várias espécies. A alimentação de pássaros tornou-se uma indústria multimilionária; por exemplo, estima-se que 75% dos domicílios na Grã-Bretanha forneçam comida para pássaros em algum momento durante o inverno.

Na religião e na mitologia

O 3 de aves pelo Master of the Playing Cards, Alemanha do século XV

Os pássaros desempenham papéis proeminentes e diversos na religião e na mitologia. Na religião, os pássaros podem servir como mensageiros ou sacerdotes e líderes de uma divindade, como no Culto de Makemake, no qual os Tangata manu da Ilha de Páscoa serviam como chefes ou assistentes, como no caso de Hugin e Munin, os dois corvos comuns que sussurravam notícias aos ouvidos do deus nórdico Odin. Em várias civilizações da Itália antiga, particularmente na religião etrusca e romana, os sacerdotes estavam envolvidos em augúrios, ou interpretando as palavras dos pássaros enquanto o "auspex" (da qual deriva a palavra "auspicioso") observou suas atividades para prever eventos.

Eles também podem servir como símbolos religiosos, como quando Jonas (hebraico: יונה, pomba) incorporou o medo, a passividade, o luto e a beleza tradicionalmente associados com pombas. Os próprios pássaros foram deificados, como no caso do pavão comum, que é percebido como a Mãe Terra pelo povo do sul da Índia. No mundo antigo, as pombas eram usadas como símbolos da deusa mesopotâmica Inanna (mais tarde conhecida como Ishtar), da deusa-mãe cananeia Asherah e da deusa grega Afrodite. Na Grécia antiga, Atena, a deusa da sabedoria e padroeira da cidade de Atenas, tinha como símbolo uma pequena coruja. Em imagens religiosas preservadas dos impérios Inca e Tiwanaku, os pássaros são representados no processo de transgredir as fronteiras entre os reinos espirituais terrestres e subterrâneos. Povos indígenas dos Andes centrais mantêm lendas de pássaros passando de e para mundos metafísicos.

Na cultura e no folclore

Azulejos pintados com design de aves da dinastia Qajar

Os pássaros aparecem na cultura e na arte desde os tempos pré-históricos, quando eram representados nas primeiras pinturas e esculturas rupestres. Alguns pássaros foram vistos como monstros, incluindo o mitológico Roc e o lendário Pouākai, um pássaro gigante capaz de arrebatar humanos. Os pássaros foram mais tarde usados como símbolos de poder, como no magnífico Trono do Pavão dos imperadores Mogol e Persa. Com o advento do interesse científico pelas aves, muitas pinturas de aves foram encomendadas para livros.

Entre os mais famosos desses artistas de pássaros estava John James Audubon, cujas pinturas de pássaros norte-americanos foram um grande sucesso comercial na Europa e que mais tarde emprestou seu nome à National Audubon Society. Os pássaros também são figuras importantes na poesia; por exemplo, Homero incorporou rouxinóis em sua Odisséia, e Catulo usou um pardal como um símbolo erótico em seu Catulo 2. A relação entre um albatroz e um marinheiro é o tema central da obra de Samuel Taylor Coleridge. s The Rime of the Ancient Mariner, que levou ao uso do termo como uma metáfora para um 'fardo'. Outras metáforas inglesas derivam de pássaros; fundos abutres e investidores abutres, por exemplo, tiram o nome do abutre necrófago. Aeronaves, particularmente aeronaves militares, são frequentemente nomeadas em homenagem a pássaros. A natureza predatória dos raptores os torna escolhas populares para caças como o F-16 Fighting Falcon e o Harrier Jump Jet, enquanto os nomes das aves marinhas podem ser escolhidos para aeronaves usadas principalmente por forças navais, como o HU-16 Albatross e o V-22 Osprey.

A bandeira de Dominica apresenta proeminentemente o Sisserou Parrot, seu pássaro nacional.

As percepções das espécies de aves variam entre as culturas. As corujas estão associadas à má sorte, bruxaria e morte em partes da África, mas são consideradas sábias em grande parte da Europa. Os poupas eram considerados sagrados no Egito Antigo e símbolos de virtude na Pérsia, mas eram considerados ladrões em grande parte da Europa e arautos da guerra na Escandinávia. Na heráldica, os pássaros, especialmente as águias, costumam aparecer em brasões. Na vexilologia, os pássaros são uma escolha popular nas bandeiras. Os pássaros aparecem nos designs de bandeiras de 17 países e inúmeras entidades e territórios subnacionais. As aves são usadas pelas nações para simbolizar a identidade e a herança de um país, com 91 países reconhecendo oficialmente uma ave nacional. As aves de rapina são altamente representadas, embora algumas nações tenham escolhido outras espécies de aves, sendo os papagaios populares entre as nações tropicais menores.

Na música

Na música, o canto dos pássaros influenciou compositores e músicos de várias maneiras: eles podem ser inspirados pelo canto dos pássaros; eles podem imitar intencionalmente o canto dos pássaros em uma composição, como Vivaldi, Messiaen e Beethoven fizeram, junto com muitos compositores posteriores; podem incorporar gravações de pássaros em suas obras, como fez Ottorino Respighi pela primeira vez; ou como Beatrice Harrison e David Rothenberg, eles podem fazer duetos com pássaros.

Conservação

O condor da Califórnia contava apenas 22 aves, mas medidas de conservação aumentaram isso para mais de 500 hoje.

Embora as atividades humanas tenham permitido a expansão de algumas espécies, como a andorinha-das-torres e o estorninho europeu, elas causaram decréscimos populacionais ou extinção de muitas outras espécies. Mais de cem espécies de aves foram extintas em tempos históricos, embora as mais dramáticas extinções de aves causadas pelo homem, erradicando cerca de 750 a 1800 espécies, tenham ocorrido durante a colonização humana das ilhas da Melanésia, Polinésia e Micronésia. Muitas populações de aves estão diminuindo em todo o mundo, com 1.227 espécies listadas como ameaçadas pela BirdLife International e pela IUCN em 2009.

A ameaça humana mais comumente citada para as aves é a perda de habitat. Outras ameaças incluem caça excessiva, mortalidade acidental devido a colisões com edifícios ou veículos, captura acidental de pesca com espinhel, poluição (incluindo derramamentos de óleo e uso de pesticidas), competição e predação de espécies invasoras não nativas e mudanças climáticas.

Governos e grupos de conservação trabalham para proteger as aves, seja aprovando leis que preservam e restauram o habitat das aves ou estabelecendo populações em cativeiro para reintroduções. Tais projetos produziram alguns sucessos; um estudo estimou que os esforços de conservação salvaram 16 espécies de aves que, de outra forma, teriam sido extintas entre 1994 e 2004, incluindo o condor da Califórnia e o periquito de Norfolk.