Neotenia

Neotenia (), também chamada de juvenilização, é o atraso ou retardo do desenvolvimento fisiológico ou somático de um organismo, geralmente um animal. Neotenia é encontrada em humanos modernos em comparação com outros primatas. Na progênese ou pedogênese, o desenvolvimento sexual é acelerado.

Tanto a neotenia quanto a progênese resultam em pedomorfismo (como tendo a forma típica de crianças) ou pedomorfose (mudando para formas típicas de crianças), um tipo de heterocronia. É a retenção em adultos de características antes vistas apenas nos jovens. Tal retenção é importante na biologia evolutiva, domesticação e biologia evolutiva do desenvolvimento. Alguns autores definem pedomorfismo como a retenção de características larvais, como visto em salamandras.

História e etimologia

Diagrama dos seis tipos de mudança na heterocronia, uma mudança no tempo ou taxa de qualquer processo no desenvolvimento embrionário. O pré-deslocamento, a hipermorfose e a aceleração (vermelho) estendem o desenvolvimento (peramorfose); o pós-deslocamento, a hipomorfose e a desaceleração (azul) tudo o truncam (paedomorfose).

As origens do conceito de neotenia remontam à Bíblia (conforme argumentado por Ashley Montagu) e à obra do poeta William Wordsworth, "The Child is the father of the Man" (como argumentado por Barry Bogin). O termo em si foi inventado em 1885 por Julius Kollmann ao descrever a maturação do axolote enquanto permanecia em um estágio aquático semelhante a um girino completo com brânquias, ao contrário de outros anfíbios adultos como rãs e sapos.

A palavra neoteny é emprestada do alemão Neotenie, este último construído por Kollmann do grego νέος (neos, " jovem") e τείνειν (teínein, "estender, estender"). O adjetivo é "neotênico" ou "neotênico". Para o oposto de "neotênico", diferentes autoridades usam "gerontomórfico" ou "peramórfico". Bogin aponta que Kollmann pretendia que o significado fosse "reter a juventude", mas evidentemente confundiu o grego teínein com o latim tenere, que tinha o significado o que significa que ele queria "reter", de modo que a nova palavra significaria "a retenção da juventude (até a idade adulta)".

Em 1926, Louis Bolk descreveu a neotenia como o principal processo de humanização. Em seu livro de 1977 Ontogeny and Phylogeny, Stephen Jay Gould observou que o relato de Bolk constituía uma tentativa de justificação para a teoria "científica" racismo e sexismo, mas reconheceu que Bolk estava certo na ideia central de que os humanos diferem de outros primatas por se tornarem sexualmente maduros em um estágio infantil de desenvolvimento corporal.

Em humanos

Neotenia em humanos é a desaceleração ou atraso do desenvolvimento do corpo, em comparação com primatas não humanos, resultando em características como uma cabeça grande, rosto achatado e braços relativamente curtos. Essas mudanças neotênicas podem ter sido provocadas pela seleção sexual na evolução humana. Por sua vez, eles podem ter permitido o desenvolvimento de capacidades humanas, como a comunicação emocional. No entanto, os humanos também têm narizes relativamente grandes e pernas longas, ambos traços peramórficos (não neotênicos). Alguns teóricos da evolução propuseram que a neotenia foi uma característica fundamental na evolução humana. J. B. S. Haldane afirma uma "grande tendência evolutiva nos seres humanos" é "maior prolongamento da infância e retardo da maturidade." Delbert D. Thiessen disse que "neotenia se torna mais aparente à medida que os primeiros primatas evoluíram para formas posteriores" e que os primatas estão "evoluindo em direção à face plana". Doug Jones argumentou que a tendência da evolução humana em direção à neotenia pode ter sido causada pela seleção sexual na evolução humana para traços faciais neotênicos em mulheres por homens, sendo a neotenia resultante em rostos masculinos um "subproduto". de seleção sexual para rostos femininos neotênicos.

Em animais domésticos

A neotenia é observada em animais domesticados, como cães e ratos. Isso porque há mais recursos disponíveis, menos competição por esses recursos, e com a diminuição da competição os animais gastam menos energia para obter esses recursos. Isso permite que eles amadureçam e se reproduzam mais rapidamente do que suas contrapartes selvagens. O ambiente em que os animais domesticados são criados determina se a neotenia está ou não presente nesses animais. A neotenia evolutiva pode surgir em uma espécie quando essas condições ocorrem, e uma espécie torna-se sexualmente madura antes de seu "desenvolvimento normal". Outra explicação para a neotenia em animais domesticados pode ser a seleção para certas características comportamentais. O comportamento está ligado à genética, o que significa que, quando uma característica comportamental é selecionada, uma característica física também pode ser selecionada devido a mecanismos como o desequilíbrio de ligação. Freqüentemente, os comportamentos juvenis são selecionados para domesticar mais facilmente uma espécie; a agressividade em certas espécies vem com a idade adulta, quando há necessidade de competir por recursos. Se não há necessidade de competição, não há necessidade de agressão. A seleção de características comportamentais juvenis pode levar à neotenia nas características físicas porque, por exemplo, com a necessidade reduzida de comportamentos como agressão, não há necessidade de traços desenvolvidos que ajudariam nessa área. Traços que podem se tornar neotenizados devido à diminuição da agressividade podem ser um focinho mais curto e um tamanho geral menor entre os indivíduos domesticados. Alguns traços físicos neotênicos comuns em animais domesticados (principalmente cães, porcos, furões, gatos e até raposas) incluem orelhas caídas, mudanças no ciclo reprodutivo, caudas encaracoladas, coloração malhada, vértebras menores ou mais curtas, olhos grandes, testa arredondada, grandes orelhas e focinho encurtado.

Neotônia e redução no tamanho do crânio – lobo cinza e crânios de chihuahua

Quando o papel dos cães se expandiu de apenas cães de trabalho para também companheiros, os humanos começaram a criação seletiva de cães para neotenia morfológica, e essa criação seletiva para "neotenia ou pedomorfismo" "fortaleceu o vínculo humano-canino." Os seres humanos criaram cães para ter mais "características físicas juvenis". como adultos, como focinho curto e olhos grandes que estão associados a filhotes porque as pessoas geralmente consideram essas características mais atraentes. Algumas raças de cães com focinho curto e cabeça larga, como Komondor, São Bernardo e Maremma Sheepdog, são morfologicamente mais neotênicas do que outras raças de cães. Os Cavalier King Charles spaniels são um exemplo de seleção para a neotenia, pois apresentam olhos grandes, orelhas em forma de pendente e pés compactos, conferindo-lhes uma morfologia semelhante aos filhotes quando adultos.

Em 2004, um estudo que usou 310 crânios de lobo e mais de 700 crânios de cães representando 100 raças concluiu que a evolução dos crânios de cães geralmente não pode ser descrita por processos heterocrônicos como a neotenia, embora algumas raças de cães pedomórficos tenham crânios que se assemelham ao crânios de lobos juvenis. Em 2011, as descobertas do mesmo pesquisador foram simplesmente "Cães não são lobos pedomórficos."

Em outras espécies

O axolotl é um salamander neotenous, muitas vezes mantendo gaivotas ao longo de sua vida.

Neotenia foi observada em muitas outras espécies. É importante notar a diferença entre neotenia parcial e total ao olhar para outras espécies, para distinguir entre características juvenis que são vantajosas a curto prazo e características que são benéficas ao longo da vida do organismo; isso pode fornecer informações sobre a causa da neotenia em uma espécie. Neotenia parcial é a retenção da forma larval além da idade normal de maturação, com possível desenvolvimento sexual (progênese) e eventual maturação na forma adulta; isso é visto na rã Lithobates clamitans. Neotenia total é observada em Ambystoma mexicanum e algumas populações de Ambystoma tigrinum, que permanecem na forma larval por toda a vida. Lithobates clamitans é parcialmente neotênica; retarda a maturação durante o inverno, pois há menos recursos disponíveis; ele pode encontrar recursos mais facilmente em sua forma larval. Isso abrange as duas principais causas de neotenia; a energia necessária para sobreviver no inverno como um adulto recém-formado é muito grande, de modo que o organismo exibe características neotênicas até que possa sobreviver melhor como adulto. Ambystoma tigrinum retém sua neotenia por uma razão semelhante; no entanto, a retenção é permanente devido à falta de recursos disponíveis ao longo de sua vida útil. Este é outro exemplo de causa ambiental de neotenia. Várias espécies de aves, como os tangarás Chiroxiphia linearis e Chiroxiphia caudata, exibem neotenia parcial. Os machos de ambas as espécies mantêm a plumagem juvenil até a idade adulta, perdendo-a quando estão totalmente maduros. Em algumas espécies de aves, a retenção da plumagem juvenil está ligada ao tempo de muda em cada espécie. Para garantir que não haja sobreposição entre os períodos de muda e acasalamento, as aves podem exibir neotenia parcial na plumagem; os machos não atingem sua plumagem adulta brilhante antes que as fêmeas estejam preparadas para acasalar. A neotenia está presente porque não há necessidade de os machos mudarem cedo, e tentar acasalar com fêmeas imaturas seria ineficiente em termos de energia.

A neotenia é comumente observada em insetos que não voam, como as fêmeas da ordem Strepsiptera. A incapacidade de voar em insetos evoluiu separadamente várias vezes; fatores que podem ter contribuído para a evolução separada da incapacidade de voar são alta altitude, isolamento geográfico (ilhas) e baixas temperaturas. Nessas condições ambientais, a dispersão seria desvantajosa; o calor é perdido mais rapidamente através das asas em climas mais frios. As fêmeas de certos grupos de insetos tornam-se sexualmente maduras sem metamorfose, e algumas não desenvolvem asas. A incapacidade de voar em alguns insetos fêmeas tem sido associada a maior fecundidade. Os pulgões são um exemplo de insetos que podem nunca desenvolver asas, dependendo do ambiente. Se os recursos forem abundantes em uma planta hospedeira, não há necessidade de criar asas e se dispersar. Se os recursos diminuírem, seus descendentes podem desenvolver asas para se dispersar para outras plantas hospedeiras.

Dois ambientes que favorecem a neotenia são altas altitudes e temperaturas baixas, porque os indivíduos neotenos têm mais aptidão do que os indivíduos que se metamorfoseiam em uma forma adulta. A energia necessária para a metamorfose prejudica a aptidão individual, e os indivíduos neotênicos podem utilizar os recursos disponíveis com mais facilidade. Esta tendência é observada em uma comparação de espécies de salamandras em altitudes mais baixas e mais altas; em um ambiente frio e de alta altitude, os indivíduos neotênicos sobrevivem mais e são mais fecundos do que aqueles que se metamorfoseiam na forma adulta. Insetos em ambientes mais frios tendem a exibir neotenia em vôo porque as asas têm uma grande área de superfície e perdem calor rapidamente; é desvantajoso para os insetos se metamorfosearem em adultos.

Muitas espécies de salamandras e anfíbios em geral exibem neotenia ambiental. Axolotl e olm são espécies de salamandras que mantêm sua forma aquática juvenil durante a idade adulta, exemplos de neotenia completa. As brânquias são uma característica juvenil comum em anfíbios que são mantidos após a maturação; exemplos são a salamandra tigre e tritão de pele áspera, ambos os quais retêm brânquias na idade adulta.

Os bonobos compartilham muitas características físicas com os humanos, incluindo crânios neotênicos. A forma de seu crânio não muda na idade adulta (apenas aumentando de tamanho), devido ao dimorfismo sexual e uma mudança evolutiva no tempo de desenvolvimento. Os juvenis tornaram-se sexualmente maduros antes de seus corpos terem se desenvolvido completamente como adultos e, devido a uma vantagem seletiva, a estrutura neotênica do crânio permaneceu.

Em alguns grupos, como os insetos das famílias Gerridae, Delphacidae e Carabidae, o gasto energético resulta em neotenia; muitas espécies nessas famílias têm asas pequenas e neotênicas ou nenhuma. Algumas espécies de críquete perdem suas asas na idade adulta; no gênero Ozopemon, os machos (considerados o primeiro exemplo de neotenia em besouros) são significativamente menores que as fêmeas devido à endogamia. No cupim Kalotermes flavicollis, a neotenia é observada em fêmeas em fase de muda.

Em outras espécies, como a salamandra do noroeste (Ambystoma gracile), as condições ambientais – altitude elevada, neste caso – causam neotenia. A neotenia também é encontrada em algumas espécies de crustáceos da família Ischnomesidae, que vivem em águas oceânicas profundas.

Neotenia subcelular

A neotenia é geralmente usada para descrever o desenvolvimento animal; no entanto, a neotenia também é observada nas organelas celulares. Foi sugerido que a neotenia subcelular poderia explicar por que as células espermáticas têm centríolos atípicos. Um dos dois centríolos espermáticos da mosca da fruta exibe a retenção da estrutura do centríolo “juvenil”, que pode ser descrita como “neotenia” centriolar. Este centríolo atípico neotênico é conhecido como Proximal Centríolo-Like. Os centríolos típicos se formam por meio de um processo passo a passo no qual uma roda de carroça se forma, depois se desenvolve para se tornar um procentríolo e amadurece ainda mais em um centríolo. O centríolo neotênico da mosca da fruta se assemelha a um procentríolo inicial.