Mamífero

Um mamífero (do latim mamma 'mama') é um animal vertebrado do classe Mammalia (). Os mamíferos são caracterizados pela presença de glândulas mamárias produtoras de leite para alimentar seus filhotes, uma região de neocórtex do cérebro, pelo ou cabelo e três ossos do ouvido médio. Essas características os distinguem dos répteis e aves, dos quais seus ancestrais divergiram no Período Carbonífero há mais de 300 milhões de anos. Cerca de 6.400 espécies existentes de mamíferos foram descritas e divididas em 29 ordens.

As maiores ordens de mamíferos, em número de espécies, são os roedores, morcegos e Eulipotyphla (incluindo ouriços, toupeiras e musaranhos). Os próximos três são os primatas (incluindo humanos, macacos e lêmures), os ungulados (incluindo porcos, camelos e baleias) e os carnívoros (incluindo gatos, cães e focas).

Os mamíferos são os únicos membros vivos de Synapsida; este clado, juntamente com Sauropsida (répteis e aves), constitui o maior clado Amniota. Os primeiros sinapsídeos eram esfenacodontes, um grupo que incluía o famoso Dimetrodon. Os sinapsídeos se dividiram em vários grupos diversos de sinapsídeos não mamíferos - tradicionalmente e incorretamente referidos como répteis semelhantes a mamíferos ou pelo termo pelicossauros, e agora conhecidos como mamíferos tronco ou protomamíferos - antes de dar origem aos terapsídeos durante o início do Permiano Médio período. Os mamíferos originaram-se dos cinodontes, um grupo avançado de terapsídeos, durante o final do Triássico-Início do Jurássico. As ordens modernas de mamíferos surgiram nos períodos Paleógeno e Neógeno da era Cenozóica, após a extinção dos dinossauros não aviários, e têm sido o grupo dominante de animais terrestres de 66 milhões de anos atrás até o presente.

O tipo básico de corpo dos mamíferos é quadrúpede, e a maioria dos mamíferos usa suas quatro extremidades para locomoção terrestre; mas em alguns, as extremidades são adaptadas para a vida no mar, no ar, nas árvores, no subsolo ou em duas pernas. Os mamíferos variam em tamanho, desde o morcego abelha de 30 a 40 mm (1,2 a 1,6 pol.) até a baleia azul de 30 m (98 pés) - possivelmente o maior animal que já existiu. A expectativa de vida máxima varia de dois anos para o musaranho a 211 anos para a baleia-da-groenlândia. Todos os mamíferos modernos dão à luz filhotes vivos, exceto as cinco espécies de monotremados, que são mamíferos que põem ovos. O grupo de mamíferos mais rico em espécies, a coorte chamada de placentários, possui uma placenta, que permite a alimentação do feto durante a gestação.

A maioria dos mamíferos é inteligente, alguns possuindo cérebros grandes, autoconsciência e uso de ferramentas. Os mamíferos podem se comunicar e vocalizar de várias maneiras, incluindo a produção de ultrassom, marcação de cheiro, sinais de alarme, canto, ecolocalização; e, no caso dos humanos, linguagem complexa. Os mamíferos podem se organizar em sociedades de fissão-fusão, haréns e hierarquias — mas também podem ser solitários e territoriais. A maioria dos mamíferos é poliginosa, mas alguns podem ser monogâmicos ou poliândricos.

A domesticação de muitos tipos de mamíferos pelos humanos desempenhou um papel importante na Revolução Neolítica e resultou na agricultura substituindo a caça e a coleta como a principal fonte de alimento para os humanos. Isso levou a uma grande reestruturação das sociedades humanas de nômades para sedentárias, com mais cooperação entre grupos cada vez maiores e, finalmente, o desenvolvimento das primeiras civilizações. Os mamíferos domesticados forneceram, e continuam a fornecer, energia para transporte e agricultura, bem como alimentos (carne e laticínios), peles e couro. Mamíferos também são caçados e disputados por esporte e são usados como organismos modelo na ciência. Os mamíferos têm sido retratados na arte desde os tempos paleolíticos e aparecem na literatura, no cinema, na mitologia e na religião. O declínio nos números e a extinção de muitos mamíferos é impulsionado principalmente pela caça furtiva humana e pela destruição do habitat, principalmente pelo desmatamento.

Classificação

Mais de 70% das espécies de mamíferos vêm das ordens Rodentia, roedores (azul); Chiroptera, morcegos (vermelho); e Soricomorpha, shrews (amarelo).

Rodes Quiroprático Soricomorpha Primários Carnivora Artiodactyla Diprotodontia Lagomorpha Didelphimorphia Cetacea Dasyuromorphia

Afrosoricida Erinaceomorpha Cingulata Peramelemorphia Scandentidade Perissoda Macroscelidea Pilosa Monotremata Sireneia Proboscida

A classificação dos mamíferos passou por várias revisões desde que Carl Linnaeus definiu inicialmente a classe e, atualmente, nenhum sistema de classificação é universalmente aceito. McKenna & Bell (1997) e Wilson & Reeder (2005) fornece compêndios recentes úteis. Simpson (1945) fornece sistemática das origens e relações dos mamíferos que foram ensinadas universalmente até o final do século XX. No entanto, desde 1945, uma grande quantidade de informações novas e mais detalhadas foi gradualmente encontrada: o registro paleontológico foi recalibrado e, nos anos seguintes, houve muito debate e progresso em relação aos fundamentos teóricos da própria sistematização, em parte por meio do novo conceito de cladística. Embora o trabalho de campo e o trabalho de laboratório desatualizem progressivamente a classificação de Simpson, ela continua sendo a coisa mais próxima de uma classificação oficial de mamíferos, apesar de seus problemas conhecidos.

A maioria dos mamíferos, incluindo as seis ordens mais ricas em espécies, pertence ao grupo placentário. As três maiores ordens em número de espécies são Rodentia: camundongos, ratos, porcos-espinhos, castores, capivaras e outros mamíferos roedores; Chiroptera: morcegos; e Soricomorpha: musaranhos, toupeiras e solenodontes. As próximas três maiores ordens, dependendo do esquema de classificação biológica usado, são os primatas: símios, símios e lêmures; os Cetartiodactyla: baleias e ungulados de dedos pares; e o Carnivora que inclui gatos, cachorros, doninhas, ursos, focas e aliados. De acordo com Mammal Species of the World, 5.416 espécies foram identificadas em 2006. Estas foram agrupadas em 1.229 gêneros, 153 famílias e 29 ordens. Em 2008, a União Internacional para a Conservação da Natureza (IUCN) concluiu uma Avaliação Global de Mamíferos de cinco anos para sua Lista Vermelha da IUCN, que contava com 5.488 espécies. De acordo com uma pesquisa publicada no Journal of Mammalogy em 2018, o número de espécies de mamíferos reconhecidas é de 6.495, incluindo 96 recentemente extintos.

Definições

A palavra "mamífero" é moderno, do nome científico Mammalia cunhado por Carl Linnaeus em 1758, derivado do latim mamma ("teat, pap"). Em um influente artigo de 1988, Timothy Rowe definiu Mammalia filogeneticamente como o grupo da coroa dos mamíferos, o clado que consiste no ancestral comum mais recente dos monotremados vivos (equidnas e ornitorrincos) e mamíferos Therian (marsupiais e placentários) e todos os descendentes desse ancestral. Como esse ancestral viveu no período Jurássico, a definição de Rowe exclui todos os animais do Triássico anterior, apesar do fato de que os fósseis do Triássico no Haramiyida foram referidos aos Mammalia desde meados do século XIX. Se Mammalia for considerado como o grupo da coroa, sua origem pode ser aproximadamente datada como a primeira aparição conhecida de animais mais intimamente relacionados a alguns mamíferos existentes do que a outros. Ambondro está mais relacionado aos monotremados do que aos mamíferos therian, enquanto Amphilestes e Amphitherium estão mais relacionados aos therians; como os fósseis de todos os três gêneros são datados de cerca de 167 milhões de anos atrás no Jurássico Médio, esta é uma estimativa razoável para o aparecimento de o grupo da coroa.

T. S. Kemp forneceu uma definição mais tradicional: "Sinapsidas que possuem uma articulação dentária-esquamosa da mandíbula e oclusão entre os molares superiores e inferiores com um componente transversal ao movimento" ou, de forma equivalente na visão de Kemp, o clado originário do último ancestral comum de Sinoconodon e mamíferos vivos. O mais antigo sinapsídeo conhecido que satisfaz as definições de Kemp é Tikitherium, datado de 225 Ma, então o o aparecimento de mamíferos nesse sentido mais amplo pode ser atribuído a essa data do final do Triássico.

Classificação McKenna/Bell

Em 1997, os mamíferos foram amplamente revisados por Malcolm C. McKenna e Susan K. Bell, o que resultou na classificação McKenna/Bell. Os autores trabalharam juntos como paleontólogos no Museu Americano de História Natural. McKenna herdou o projeto de Simpson e, com Bell, construiu um sistema hierárquico completamente atualizado, abrangendo táxons vivos e extintos, que reflete a genealogia histórica dos mamíferos. Seu livro de 1997, Classification of Mammals above the Species Level, é um trabalho abrangente sobre a sistemática, relacionamentos e ocorrências de todos os táxons de mamíferos, vivos e extintos, até a classificação de gênero, embora dados genéticos moleculares desafiar vários dos agrupamentos.

Na lista a seguir, os grupos extintos são marcados com uma adaga (†).

Classe Mammalia

• Subclasse Prototheria: monotremes: echidnas e platypus
• Subclasse Theriiformes: mamíferos vivos e seus parentes pré-históricos
  • Infraclasse †Allotheria: multituberculados
  • Infraclasse † Eutriconodonta: eutriconodonts
  • Infraclasse Holotheria: mamíferos modernos e seus parentes pré-históricos
    • Superlegiação † Kuehneotheria
    • Supercohort Theria: mamíferos vivos
      • Cohort Marsupialia: marsupials
        • Magnorder Australidelphia: marsupials australianos e o monito del monte
        • Magnorder Ameridelphia: New World marsupials. Agora considerado parafilético, com opossums jogados sendo mais perto de australidelphians.
      • Cohort Placentalia: placentals
        • Magnorder Xenarthra: xenarthrans
        • Magnorder Epitheria: epitheres
          • Super-ordem
          • Superordem Preptotheria
            • Grandorder Anagalida: lagomorfos, roedores e lanças de elefante
            • Grandorder Ferae: carnivorans, pangolins, †creodonts e parentes
            • Grandorder Lipotyphla: insectivorans
            • Grandorder Archonta: morcegos, primatas, colugos e árvores jogados (agora considerado parafilético, com morcegos sendo mais perto de outros grupos)
            • Grandorder Ungulata: ungulates
              • Ordem Tubulidentata incerta sedis:
              • Mirorder Eparctocyona: †condylarths, baleias e artiodactyls (sete ungulados)
              • Mirorder †Meridiungulata: Ungulados sul-americanos
              • Mirorder Altungulata: perissodactyls (desgulados de toed-odd), elefantes, manatees e hyraxes

Classificação molecular dos placentários

Filogenia molecular de nível genus de 116 mamíferos existentes inferidos a partir da informação da árvore genealógica de 14.509 sequências de DNA de codificação. Os grandes clades são coloridos: Marsupials (magenta), Xenarthrans (laranja), afrotherians (vermelho), laurasiatherians (verde), e euarchontoglires (azul).

A partir do início do século 21, estudos moleculares baseados na análise de DNA sugeriram novas relações entre as famílias de mamíferos. A maioria desses achados foi validada independentemente por dados de presença/ausência de retrotransposon. Sistemas de classificação baseados em estudos moleculares revelam três grandes grupos ou linhagens de mamíferos placentários – Afrotheria, Xenarthra e Boreoeutheria – que divergiram no Cretáceo. As relações entre essas três linhagens são controversas, e todas as três hipóteses possíveis foram propostas com relação a qual grupo é basal. Essas hipóteses são Atlantogenata (Boreoeutheria basal), Epitheria (Xenarthra basal) e Exafroplacentalia (Afrotheria basal). Boreoeutheria, por sua vez, contém duas linhagens principais - Euarchontoglires e Laurasiatheria.

As estimativas para os tempos de divergência entre esses três grupos placentários variam de 105 a 120 milhões de anos atrás, dependendo do tipo de DNA usado (como nuclear ou mitocondrial) e interpretações variadas de dados paleogeográficos.

O cladograma acima é baseado em Tarver et al.. (2016)

Evolução

Origens

Synapsida, um clado que contém mamíferos e seus parentes extintos, originou-se durante o subperíodo da Pensilvânia (~323 milhões a ~300 milhões de anos atrás), quando se separaram da linhagem dos répteis. Os mamíferos do grupo Crown evoluíram de formas de mamíferos anteriores durante o Jurássico Inferior. O cladograma considera Mammalia o grupo da coroa.

Evolução de amniotas mais velhos

A estrutura do crânio sinapsídeo original contém uma abertura temporal atrás dos orbitais, em uma posição bastante baixa no crânio (à direita inferior nesta imagem). Esta abertura pode ter ajudado a conter os músculos da mandíbula desses organismos que poderiam ter aumentado sua força de morder.

Os primeiros vertebrados totalmente terrestres foram os amniotas. Como seus predecessores tetrápodes anfíbios, eles tinham pulmões e membros. Os ovos amnióticos, no entanto, têm membranas internas que permitem que o embrião em desenvolvimento respire, mas retêm a água. Portanto, os amniotas podem depositar ovos em terra seca, enquanto os anfíbios geralmente precisam depositar seus ovos na água.

Os primeiros amniotas aparentemente surgiram no subperíodo da Pensilvânia do Carbonífero. Eles descendem de tetrápodes anfíbios reptiliomorfos anteriores, que viviam em terras que já eram habitadas por insetos e outros invertebrados, bem como samambaias, musgos e outras plantas. Em poucos milhões de anos, duas linhagens importantes de amniotas tornaram-se distintas: os sinapsídeos, que mais tarde incluiriam o ancestral comum dos mamíferos; e os saurópsidos, que agora incluem tartarugas, lagartos, cobras, crocodilianos e dinossauros (incluindo pássaros). Os sinapsídeos têm um único orifício (fenestra temporal) baixo em cada lado do crânio. Os sinapsídeos primitivos incluíam os maiores e mais ferozes animais do início do Permiano, como o Dimetrodon. Os sinapsídeos não mamíferos eram tradicionalmente - e incorretamente - chamados de "répteis semelhantes a mamíferos" ou pelicossauros; agora sabemos que eles não eram répteis nem faziam parte da linhagem dos répteis.

Os terapsídeos, um grupo de sinapsídeos, evoluíram no Permiano Médio, cerca de 265 milhões de anos atrás, e se tornaram os vertebrados terrestres dominantes. Eles diferem dos eupelicossauros basais em várias características do crânio e mandíbulas, incluindo: crânios maiores e incisivos que são iguais em tamanho nos terapsídeos, mas não para os eupelicossauros. A linhagem dos terapsídeos que levou aos mamíferos passou por uma série de estágios, começando com animais muito semelhantes aos seus primeiros ancestrais sinapsídeos e terminando com os cinodontes probainognáticos, alguns dos quais poderiam ser facilmente confundidos com mamíferos. Essas fases foram caracterizadas por:

• O desenvolvimento gradual de um palato secundário ósseo.
• Aquisição abrupta da endothermy entre Mammaliamorpha, assim antes da origem dos mamíferos em 30-50 milhões de anos .
• Progressão para uma postura de membros eretos, que aumentaria a resistência dos animais, evitando a restrição de Carrier. Mas este processo foi lento e errático: por exemplo, todos os terapsídeos herbívoros não amammaliaformes reteve membros estrondosos (algumas formas tardias podem ter membros semi-erectados); os terapsídeos carnívoros permianos tinham antepassado os forelimbs, e alguns tardios permianos também tinham hindlímídeos semisprawling. Na verdade, os monotremes modernos ainda têm membros semisprawling.
• O dentário gradualmente tornou-se o principal osso da mandíbula inferior que, pelo Triássico, progrediu para a mandíbula totalmente mamífera (o menor consistindo apenas do dentário) e orelha média (que é construído pelos ossos que foram usados anteriormente para construir as mandíbulas de répteis).

Primeiros mamíferos

O evento de extinção Permiano-Triássico cerca de 252 milhões de anos atrás, que foi um evento prolongado devido ao acúmulo de vários pulsos de extinção, acabou com o domínio dos terapsídeos carnívoros. No início do Triássico, a maioria dos nichos de carnívoros terrestres médios a grandes foram ocupados por arcossauros que, durante um período prolongado (35 milhões de anos), passaram a incluir os crocodilomorfos, os pterossauros e os dinossauros; no entanto, grandes cinodontes como Trucidocynodon e traversodontídeos ainda ocupavam nichos carnívoros e herbívoros de grande porte, respectivamente. No Jurássico, os dinossauros passaram a dominar também os grandes nichos de herbívoros terrestres.

Os primeiros mamíferos (no sentido de Kemp) apareceram na época do Triássico Superior (cerca de 225 milhões de anos atrás), 40 milhões de anos após os primeiros terapsídeos. Eles se expandiram para fora de seu nicho insetívoro noturno a partir de meados do Jurássico; O Castorocauda jurássico, por exemplo, era parente próximo dos verdadeiros mamíferos que tinham adaptações para nadar, cavar e pescar. Acredita-se que a maioria, se não todos, tenha permanecido noturno (o gargalo noturno), respondendo por muitas das características típicas dos mamíferos. A maioria das espécies de mamíferos que existiam na Era Mesozóica eram multituberculados, eutriconodontes e spalacotheriidae. O metatério mais antigo conhecido é o Sinodelphys, encontrado em xistos do Cretáceo Inferior de 125 milhões de anos na província de Liaoning, no nordeste da China. O fóssil está quase completo e inclui tufos de pelos e impressões de tecidos moles.

Restauração de Juramaia sinensis, o mais antigo conhecido Euteriano (160 M.Y.A.)

O mais antigo fóssil conhecido entre os Eutheria ("verdadeiros animais") é o pequeno musaranho Juramaia sinensis, ou "mãe jurássica da China", datado de 160 milhões de anos atrás no final do Jurássico. Um parente eutério posterior, Eomaia, datado de 125 milhões de anos atrás no início do Cretáceo, possuía algumas características em comum com os marsupiais, mas não com os placentários, evidência de que essas características estavam presentes no último ancestral comum dos dois grupos, mas foram posteriormente perdidos na linhagem placentária. Em particular, os ossos epipúbicos estendem-se para a frente a partir da pelve. Estes não são encontrados em nenhum placentário moderno, mas são encontrados em marsupiais, monotremados, outros mamíferos nontherianos e Ukhaatherium, um animal do Cretáceo Inferior na ordem Eutherian Asioryctitheria. Isso também se aplica aos multituberculados. Eles são aparentemente uma característica ancestral, que posteriormente desapareceu na linhagem placentária. Esses ossos epipúbicos parecem funcionar enrijecendo os músculos durante a locomoção, reduzindo a quantidade de espaço apresentado, que os placentários precisam para conter o feto durante os períodos de gestação. Uma saída pélvica estreita indica que os filhotes eram muito pequenos ao nascer e, portanto, a gravidez era curta, como nos marsupiais modernos. Isso sugere que a placenta foi um desenvolvimento posterior.

Um dos primeiros monotremados conhecidos foi Teinolophos, que viveu há cerca de 120 milhões de anos na Austrália. Os monotremados têm algumas características que podem ser herdadas dos amniotas originais, como o mesmo orifício para urinar, defecar e se reproduzir (cloaca) - como também lagartos e pássaros - e põem ovos que são coriáceos e não calcificados.

Primeiras aparições de recursos

Hadrocodium, cujos fósseis datam de aproximadamente 195 milhões de anos atrás, no início do Jurássico, fornece a primeira evidência clara de uma articulação da mandíbula formada apenas pelos ossos escamosos e dentários; não há espaço na mandíbula para o articular, um osso envolvido nas mandíbulas de todos os primeiros sinapsídeos.

Fossil de O quê? no Museu Nacional de História Natural

A evidência clara mais antiga de cabelo ou pelo está em fósseis de Castorocauda e Megaconus, de 164 milhões de anos atrás, no meio do Jurássico. Na década de 1950, foi sugerido que os forames (passagens) nas maxilas e pré-maxilas (ossos na frente da mandíbula superior) dos cinodontes eram canais que forneciam vasos sanguíneos e nervos às vibrissas (bigodes) e, portanto, eram evidências de cabelos ou pelagem; logo foi apontado, no entanto, que os forames não mostram necessariamente que um animal tinha vibrissas, já que o lagarto moderno Tupinambis tem forames quase idênticos aos encontrados no cinodonte não mamífero Thrinaxodon. Fontes populares, no entanto, continuam a atribuir bigodes a Thrinaxodon. Estudos sobre coprólitos do Permiano sugerem que os sinapsídeos não mamíferos da época já tinham pelos, estabelecendo a evolução dos pelos possivelmente até os dicinodontes.

É incerto quando a endotermia apareceu pela primeira vez na evolução dos mamíferos, embora seja geralmente aceito que tenha evoluído pela primeira vez em terapsídeos não mamíferos. Os monotremados modernos têm temperaturas corporais mais baixas e taxas metabólicas mais variáveis do que os marsupiais e placentários, mas há evidências de que alguns de seus ancestrais, talvez incluindo os ancestrais dos therians, podem ter tido temperaturas corporais semelhantes às dos therians modernos. Da mesma forma, alguns therians modernos, como afrotheres e xenarthrans, desenvolveram secundariamente temperaturas corporais mais baixas.

A evolução dos membros eretos em mamíferos é incompleta—os monotremados vivos e fósseis têm membros extensos. A postura parassagital (não estendida) dos membros apareceu em algum momento do final do Jurássico ou início do Cretáceo; é encontrado no eutério Eomaia e no metatério Sinodelphys, ambos datados de 125 milhões de anos atrás. Ossos epipúbicos, uma característica que influenciou fortemente a reprodução da maioria dos clados de mamíferos, são encontrados pela primeira vez em Tritylodontidae, sugerindo que é uma sinapomorfia entre eles e os mamíferos. Eles são onipresentes em mamíferos não placentários, embora Megazostrodon e Erythrotherium pareçam não tê-los.

Tem sido sugerido que a função original da lactação (produção de leite) era manter os ovos úmidos. Grande parte do argumento é baseado em monotremados, os mamíferos que põem ovos. Nas fêmeas humanas, as glândulas mamárias tornam-se totalmente desenvolvidas durante a puberdade, independentemente da gravidez.

Ascensão dos mamíferos

Hyaenodon horridus, uma espécie norte-americana de hipercarnívoros dentro da ordem agora extinta Hyaenodonta, no Royal Ontario Museum. O género Hyaenodon. estava entre os mamíferos mais bem sucedidos das épocas tardias de Mioceno eoceno que abrangem a maior parte do Paleogene e alguns dos períodos de Neogene, passando por muitas radiações endêmicas na América do Norte, Europa e Ásia.

Os mamíferos Therian assumiram os nichos ecológicos de médio a grande porte no Cenozóico, após o evento de extinção Cretáceo-Paleogeno, há aproximadamente 66 milhões de anos, esvaziando o espaço ecológico antes preenchido por dinossauros não aviários e outros grupos de répteis, bem como como vários outros grupos de mamíferos, e sofreram um aumento exponencial no tamanho do corpo (megafauna). Então os mamíferos se diversificaram muito rapidamente; tanto as aves como os mamíferos apresentam um aumento exponencial da diversidade. Por exemplo, o morcego mais antigo conhecido data de cerca de 50 milhões de anos atrás, apenas 16 milhões de anos após a extinção dos dinossauros não aviários.

Estudos filogenéticos moleculares sugeriram inicialmente que a maioria das ordens placentárias divergiram cerca de 100 a 85 milhões de anos atrás e que as famílias modernas apareceram no período do final do Eoceno até o Mioceno. No entanto, nenhum fóssil placentário foi encontrado antes do final do Cretáceo. Os primeiros fósseis indiscutíveis de placentários vêm do início do Paleoceno, após a extinção dos dinossauros não aviários. (Os cientistas identificaram um animal do início do Paleoceno chamado Protungulatum donnae como um dos primeiros mamíferos placentários, mas desde então foi reclassificado como eutério não placentário.) Recalibrações das taxas de diversidade genética e morfológica sugeriram uma Origem cretácea para placentários e uma origem paleoceno para a maioria dos clados modernos.

O mais antigo ancestral conhecido dos primatas é Archicebus achilles de cerca de 55 milhões de anos atrás. Esse minúsculo primata pesava de 20 a 30 gramas (0,7 a 1,1 onça) e cabia na palma da mão de um ser humano.

Anatomia

Características distintivas

As espécies vivas de mamíferos podem ser identificadas pela presença de glândulas sudoríparas, incluindo aquelas que são especializadas na produção de leite para alimentar seus filhotes. Na classificação de fósseis, no entanto, outras características devem ser usadas, uma vez que glândulas de tecidos moles e muitas outras características não são visíveis em fósseis.

Muitas características compartilhadas por todos os mamíferos vivos apareceram entre os primeiros membros do grupo:

• Junta de mandíbula – O dentário (o osso inferior da mandíbula, que carrega os dentes) e o escamoso (um pequeno osso craniano) encontram-se para formar a articulação. Na maioria dos gnathostomes, incluindo os primeiros terapsídeos, a articulação consiste no articular (um pequeno osso na parte de trás da mandíbula inferior) e no quadrato (um pequeno osso na parte de trás da mandíbula superior).
• orelha média – Nos mamíferos do grupo-coro, o som é levado do tímpano por uma cadeia de três ossos, o martelo, o incus e os estepes. Ancestralmente, os Malleus e o incus são derivados do articular e dos ossos do quadrado que constituíram a articulação da mandíbula dos primeiros terapsídeos.
• Substituição do dente – Os dentes podem ser substituídos uma vez (diphyodonty) ou (como em baleias dentadas e roedores murid) não em absoluto (monophyodonty). Elefantes, manatees e cangurus continuamente crescem novos dentes ao longo de sua vida (polifiodonty).
• Esmalte prismático – O revestimento de esmalte na superfície de um dente consiste em prismas, estruturas sólidas, semelhantes a haste que se estendem da dentina à superfície do dente.
• Condyles occipitais – Dois botões na base do crânio cabem na vértebra de pescoço mais alta; a maioria dos outros tetrapods, em contraste, têm apenas um tal botão.

Na maior parte, essas características não estavam presentes nos ancestrais triássicos dos mamíferos. Quase todos os mamíferos possuem um osso epipúbico, com exceção dos placentários modernos.

Dimorfismo sexual

Dimorfismo sexual em auroques, o ancestral selvagem extinto de gado

Em média, os mamíferos machos são maiores que as fêmeas, sendo os machos pelo menos 10% maiores que as fêmeas em mais de 45% das espécies investigadas. A maioria das ordens de mamíferos também exibem dimorfismo sexual com tendência masculina, embora algumas ordens não mostrem qualquer tendência ou sejam significativamente com tendência feminina (Lagomorpha). O dimorfismo de tamanho sexual aumenta com o tamanho do corpo entre os mamíferos (regra de Rensch), sugerindo que há pressões de seleção paralelas no tamanho do macho e da fêmea. O dimorfismo tendencioso para machos refere-se à seleção sexual em machos por meio da competição macho-macho pelas fêmeas, pois há uma correlação positiva entre o grau de seleção sexual, conforme indicado pelos sistemas de acasalamento, e o grau de dimorfismo de tamanho tendencioso para machos. O grau de seleção sexual também está positivamente correlacionado com o tamanho do macho e da fêmea entre os mamíferos. Além disso, a pressão de seleção paralela na massa da fêmea é identificada em que a idade ao desmame é significativamente maior em espécies mais poligínicas, mesmo quando corrigida para a massa corporal. Além disso, a taxa reprodutiva é menor para fêmeas maiores, indicando que a seleção de fecundidade seleciona fêmeas menores em mamíferos. Embora esses padrões sejam válidos para os mamíferos como um todo, há uma variação considerável entre as ordens.

Sistemas biológicos

Pulmões de guaxinim sendo inflados manualmente

A maioria dos mamíferos tem sete vértebras cervicais (ossos do pescoço). As exceções são o peixe-boi e a preguiça de dois dedos, que têm seis, e a preguiça de três dedos, que tem nove. Todos os cérebros de mamíferos possuem um neocórtex, uma região cerebral exclusiva dos mamíferos. Os cérebros placentários têm um corpo caloso, ao contrário dos monotremados e marsupiais.

Os pulmões dos mamíferos são esponjosos e alveolares. A respiração é realizada principalmente com o diafragma, que divide o tórax da cavidade abdominal, formando uma cúpula convexa ao tórax. A contração do diafragma achata a cúpula, aumentando o volume da cavidade pulmonar. O ar entra pelas cavidades oral e nasal e viaja pela laringe, traquéia e brônquios, expandindo os alvéolos. Relaxar o diafragma tem efeito contrário, diminuindo o volume da cavidade pulmonar, fazendo com que o ar seja empurrado para fora dos pulmões. Durante o exercício, a parede abdominal se contrai, aumentando a pressão no diafragma, o que força o ar a sair mais rápido e com mais força. A caixa torácica é capaz de expandir e contrair a cavidade torácica através da ação de outros músculos respiratórios. Consequentemente, o ar é sugado para dentro ou expelido dos pulmões, sempre movendo-se a favor de seu gradiente de pressão. Este tipo de pulmão é conhecido como pulmão de fole devido à sua semelhança com o fole de ferreiro.

O coração dos mamíferos tem quatro câmaras, dois átrios superiores, as câmaras receptoras, e dois ventrículos inferiores, as câmaras de descarga. O coração tem quatro válvulas, que separam suas câmaras e garantem que o sangue flua na direção correta através do coração (evitando o refluxo). Após a troca gasosa nos capilares pulmonares (vasos sanguíneos nos pulmões), o sangue rico em oxigênio retorna ao átrio esquerdo através de uma das quatro veias pulmonares. O sangue flui quase continuamente de volta para o átrio, que atua como a câmara receptora, e daqui através de uma abertura para o ventrículo esquerdo. A maior parte do sangue flui passivamente para o coração enquanto os átrios e os ventrículos estão relaxados, mas no final do período de relaxamento ventricular, o átrio esquerdo se contrai, bombeando sangue para o ventrículo. O coração também requer nutrientes e oxigênio encontrados no sangue, como outros músculos, e é fornecido pelas artérias coronárias.

Modelos didáticos de um coração mamífero

Pele mamária: (1) cabelo, (2) epiderme, (3) glândula sebácea, (4) músculo pili arrector, (5) derme, (6) folículo capilar, (7) glândula suor. Não rotulado, a camada inferior: hipoderme, mostrando adipócitos redondos

O sistema tegumentar (pele) é constituído por três camadas: a epiderme mais externa, a derme e a hipoderme. A epiderme tem tipicamente 10 a 30 células de espessura; sua principal função é fornecer uma camada impermeável. Suas células externas são constantemente perdidas; suas células inferiores estão constantemente se dividindo e empurrando para cima. A camada intermediária, a derme, é 15 a 40 vezes mais espessa que a epiderme. A derme é composta por muitos componentes, como estruturas ósseas e vasos sanguíneos. A hipoderme é composta de tecido adiposo, que armazena lipídios e fornece amortecimento e isolamento. A espessura dessa camada varia muito de espécie para espécie; os mamíferos marinhos requerem uma espessa hipoderme (gordura) para isolamento, e as baleias francas têm a gordura mais espessa de 20 polegadas (51 cm). Embora outros animais tenham características como bigodes, penas, cerdas ou cílios que se assemelham superficialmente a ele, nenhum outro animal além dos mamíferos tem pelos. É uma característica definitiva da classe, embora alguns mamíferos tenham muito pouco.

Os carnassials (teeth na parte de trás da boca) do aardwolf inseticida (esquerda) vs. o de um lobo cinza (direita) que consome vertebrados grandes

Os herbívoros desenvolveram uma gama diversificada de estruturas físicas para facilitar o consumo de material vegetal. Para quebrar os tecidos vegetais intactos, os mamíferos desenvolveram estruturas dentárias que refletem suas preferências alimentares. Por exemplo, frugívoros (animais que se alimentam principalmente de frutas) e herbívoros que se alimentam de folhagem macia têm dentes de coroa baixa especializados para moer folhagem e sementes. Animais de pasto que tendem a comer gramíneas duras e ricas em sílica têm dentes de coroa alta, que são capazes de triturar tecidos vegetais duros e não se desgastam tão rapidamente quanto os dentes de coroa baixa. A maioria dos mamíferos carnívoros tem dentes carnassialiformes (de comprimento variável dependendo da dieta), caninos longos e padrões semelhantes de substituição de dentes.

O estômago dos artiodáctilos (Artiodactyla) é dividido em quatro seções: o rúmen, o retículo, o omaso e o abomaso (apenas os ruminantes têm rúmen). Depois que o material vegetal é consumido, ele é misturado à saliva no rúmen e no retículo e se separa em material sólido e líquido. Os sólidos se aglomeram para formar um bolo alimentar (ou ruminante) e são regurgitados. Quando o bolo entra na boca, o líquido é espremido com a língua e engolido novamente. O alimento ingerido passa para o rúmen e o retículo onde micróbios celulolíticos (bactérias, protozoários e fungos) produzem celulase, que é necessária para quebrar a celulose nas plantas. Os perissodáctilos, em contraste com os ruminantes, armazenam alimentos digeridos que deixaram o estômago em um ceco aumentado, onde são fermentados por bactérias. Os carnívoros têm um estômago simples adaptado para digerir principalmente carne, em comparação com os sistemas digestivos elaborados de animais herbívoros, que são necessários para quebrar fibras vegetais complexas e resistentes. O ceco é ausente ou curto e simples, e o intestino grosso não é saculado ou muito mais largo que o intestino delgado.

rim de Bovino

O sistema excretor dos mamíferos envolve muitos componentes. Como a maioria dos outros animais terrestres, os mamíferos são ureotélicos e convertem amônia em ureia, o que é feito pelo fígado como parte do ciclo da ureia. A bilirrubina, um resíduo derivado das células sanguíneas, passa pela bile e pela urina com a ajuda de enzimas excretadas pelo fígado. A passagem da bilirrubina via bile através do trato intestinal dá às fezes dos mamíferos uma coloração marrom característica. As características distintivas do rim de mamíferos incluem a presença da pelve renal e das pirâmides renais, e de um córtex e medula claramente distinguíveis, devido à presença de alças de Henle alongadas. Apenas o rim dos mamíferos tem forma de feijão, embora existam algumas exceções, como os rins multilobados reniculados de pinípedes, cetáceos e ursos. A maioria dos mamíferos placentários adultos não tem vestígios remanescentes da cloaca. No embrião, a cloaca embrionária se divide em uma região posterior que passa a fazer parte do ânus, e uma região anterior que tem destinos diferentes dependendo do sexo do indivíduo: nas mulheres, desenvolve-se no vestíbulo que recebe a uretra e a vagina, enquanto nos homens forma a totalidade da uretra peniana. No entanto, os tenrecs, toupeiras douradas e alguns musaranhos mantêm uma cloaca quando adultos. Nos marsupiais, o trato genital é separado do ânus, mas um traço da cloaca original permanece externamente. Monotremados, que se traduz do grego em "buraco único", têm uma verdadeira cloaca.

Produção de som

Um diagrama de sinais ultrassônicos emitidos por um morcego, e o eco de um objeto próximo

Como em todos os outros tetrápodes, os mamíferos têm uma laringe que pode abrir e fechar rapidamente para produzir sons, e um trato vocal supralaríngeo que filtra esse som. Os pulmões e a musculatura circundante fornecem o fluxo de ar e a pressão necessários para a fonação. A laringe controla o tom e o volume do som, mas a força que os pulmões exercem para expirar também contribui para o volume. Mamíferos mais primitivos, como a equidna, só conseguem sibilar, pois o som é obtido apenas pela expiração através de uma laringe parcialmente fechada. Outros mamíferos fonam usando pregas vocais. O movimento ou tensão das pregas vocais pode resultar em muitos sons, como ronronar e gritar. Os mamíferos podem mudar a posição da laringe, permitindo-lhes respirar pelo nariz enquanto engolem pela boca e formar sons orais e nasais; os sons nasais, como o ganido de um cachorro, são geralmente sons suaves, e os sons orais, como o latido de um cachorro, geralmente são altos.

Alguns mamíferos têm uma laringe grande e, portanto, uma voz grave, nomeadamente o morcego com cabeça de martelo (Hypsignathus monstrosus), onde a laringe pode ocupar a totalidade da cavidade torácica enquanto empurra os pulmões, coração e traquéia para o abdome. Almofadas vocais grandes também podem diminuir o tom, como nos rugidos graves de grandes felinos. A produção de infra-som é possível em alguns mamíferos, como o elefante africano (Loxodonta spp.) e as baleias de barbatanas. Pequenos mamíferos com laringes pequenas têm a capacidade de produzir ultrassom, que pode ser detectado por modificações no ouvido médio e na cóclea. O ultrassom é inaudível para pássaros e répteis, o que pode ter sido importante durante o Mesozóico, quando pássaros e répteis eram os predadores dominantes. Esse canal privado é usado por alguns roedores, por exemplo, na comunicação mãe-filho, e por morcegos na ecolocalização. As baleias dentadas também usam a ecolocalização, mas, ao contrário da membrana vocal que se estende para cima a partir das pregas vocais, elas têm um melão para manipular os sons. Alguns mamíferos, nomeadamente os primatas, têm bolsas de ar ligadas à laringe, que podem funcionar para diminuir as ressonâncias ou aumentar o volume do som.

O sistema de produção vocal é controlado pelos núcleos dos nervos cranianos no cérebro e fornecido pelo nervo laríngeo recorrente e pelo nervo laríngeo superior, ramos do nervo vago. O trato vocal é suprido pelo nervo hipoglosso e pelos nervos faciais. A estimulação elétrica da região cinzenta periaquedutal (PEG) do mesencéfalo dos mamíferos provoca vocalizações. A capacidade de aprender novas vocalizações é apenas exemplificada em humanos, focas, cetáceos, elefantes e possivelmente morcegos; em humanos, isso é resultado de uma conexão direta entre o córtex motor, que controla o movimento, e os neurônios motores na medula espinhal.

Pelo

Os porcos usam as suas espinhas para defesa.

A principal função do pelo dos mamíferos é a termorregulação. Outros incluem proteção, propósitos sensoriais, impermeabilização e camuflagem. Diferentes tipos de peles servem a propósitos diferentes:

• Definitivo – que pode ser derramado após atingir um determinado comprimento
• Vibrissae – cabelos sensoriais, mais comumente whiskers
• Pelage – guarda cabelos, under-fur, e cabelos próprios
• Spines – cabelo de guarda rígida usado para defesa (como em porcupines)
• Bristles – cabelos longos geralmente usados em sinais visuais. (como a mane de um leão)
• Velli – muitas vezes chamado de "pele abaixo" que isola mamíferos recém-nascidos
• Lã – longo, suave e muitas vezes encaracolado

Termoregulação

O comprimento do pelo não é um fator na termorregulação: por exemplo, alguns mamíferos tropicais, como as preguiças, têm o mesmo comprimento de pelo de alguns mamíferos árticos, mas com menos isolamento; e, inversamente, outros mamíferos tropicais com pelo curto têm o mesmo valor isolante que os mamíferos árticos. A densidade da pele pode aumentar o valor de isolamento de um animal, e os mamíferos árticos têm especialmente pele densa; por exemplo, o boi-almiscarado tem pelos protetores medindo 30 cm (12 pol.), bem como um subpêlo denso, que forma uma pelagem hermética, permitindo que sobrevivam em temperaturas de -40 °C (-40 °F). Alguns mamíferos do deserto, como os camelos, usam pelos densos para evitar que o calor solar atinja sua pele, permitindo que o animal fique fresco; a pele de um camelo pode atingir 70 °C (158 °F) no verão, mas a pele permanece a 40 °C (104 °F). Os mamíferos aquáticos, por outro lado, prendem o ar em seus pelos para conservar o calor, mantendo a pele seca.

O casaco de cor disruptiva de um leopardo fornece camuflagem para este predador de emboscada.

Coloração

Os casacos dos mamíferos são coloridos por uma variedade de razões, as principais pressões seletivas incluindo camuflagem, seleção sexual, comunicação e termorregulação. A coloração tanto do cabelo quanto da pele dos mamíferos é determinada principalmente pelo tipo e quantidade de melanina; eumelanins para cores marrom e preto e feomelanina para uma gama de cores amareladas a avermelhadas, dando aos mamíferos um tom de terra. Alguns mamíferos têm cores mais vibrantes; certos macacos, como mandris e macacos vervet, e gambás, como os gambás mexicanos e os gambás de Derby, têm pele azul devido à difração de luz nas fibras de colágeno. Muitas preguiças parecem verdes porque seu pelo abriga algas verdes; esta pode ser uma relação simbiótica que fornece camuflagem às preguiças.

A camuflagem é uma influência poderosa em um grande número de mamíferos, pois ajuda a esconder os indivíduos de predadores ou presas. Em mamíferos árticos e subárticos, como a raposa ártica (Alopex lagopus), lemingue de colarinho (Dicrostonyx groenlandicus), arminho (Mustela erminea) e lebre com raquetes de neve (Lepus americanus), a mudança de cor sazonal entre marrom no verão e branco no inverno é impulsionada em grande parte pela camuflagem. Alguns mamíferos arbóreos, principalmente primatas e marsupiais, têm tons de violeta, verde ou azul na pele em partes de seus corpos, indicando alguma vantagem distinta em seu habitat amplamente arbóreo devido à evolução convergente.

O aposematismo, alertando para possíveis predadores, é a explicação mais provável para a pelagem branca e preta de muitos mamíferos capazes de se defender, como o fedorento gambá e o poderoso e agressivo texugo de mel. A cor da pelagem às vezes é sexualmente dimórfica, como em muitas espécies de primatas. Diferenças na cor da pelagem feminina e masculina podem indicar nutrição e níveis hormonais, importantes na seleção do parceiro. A cor da pelagem pode influenciar a capacidade de reter o calor, dependendo da quantidade de luz refletida. Mamíferos com pelagem mais escura podem absorver mais calor da radiação solar e ficar mais quentes, e alguns mamíferos menores, como ratazanas, têm pelagem mais escura no inverno. A pelagem branca e sem pigmento dos mamíferos árticos, como o urso polar, pode refletir mais radiação solar diretamente sobre a pele. As deslumbrantes listras em preto e branco das zebras parecem fornecer alguma proteção contra moscas que picam.

Sistema reprodutor

Os filhos da cabra ficam com a mãe até que estejam desmamados.

Os mamíferos são exclusivamente gonocóricos (um animal nasce com genitália masculina ou feminina, ao contrário dos hermafroditas, onde não existe tal cisma). Nos placentários masculinos, o pênis é usado tanto para urinar quanto para copular. Dependendo da espécie, uma ereção pode ser alimentada pelo fluxo sanguíneo para o tecido vascular e esponjoso ou pela ação muscular. Um pênis pode estar contido em um prepúcio quando não ereto, e alguns placentários também possuem um osso peniano (báculo). Os marsupiais geralmente têm pênis bifurcados, enquanto o pênis da equidna geralmente tem quatro cabeças com apenas duas funcionando. Os testículos da maioria dos mamíferos descem para o escroto, que é tipicamente posterior ao pênis, mas frequentemente anterior nos marsupiais. Os mamíferos fêmeas geralmente têm um clitóris, grandes lábios e pequenos lábios do lado de fora, enquanto o sistema interno contém ovidutos emparelhados, 1-2 úteros, 1-2 colos uterinos e uma vagina. Os marsupiais têm duas vaginas laterais e uma medial. A "vagina" de monotremados é melhor entendido como um "sinus urogenital". O sistema uterino dos mamíferos placentários pode variar entre um duplex, onde há dois úteros e colos que se abrem na vagina, um bipartido, onde dois cornos uterinos possuem um único colo que se conecta à vagina, um bicorno, que consiste onde dois chifres que são conectados distalmente, mas separados medialmente, criando uma forma em Y e um simplex, que possui um único útero.

Árvore-kangaroo de Matschie com jovem em bolsa

A condição ancestral para a reprodução dos mamíferos é o nascimento de ovos relativamente pouco desenvolvidos, seja por viviparidade direta ou por um curto período como ovos de casca mole. Provavelmente, isso se deve ao fato de o tronco não poder se expandir devido à presença de ossos epipúbicos. A demonstração mais antiga deste estilo reprodutivo é com Kayentatherium, que produziu perinatos subdesenvolvidos, mas com tamanhos de ninhada muito maiores do que qualquer mamífero moderno, 38 espécimes. A maioria dos mamíferos modernos são vivíparos, dando à luz filhotes vivos. No entanto, as cinco espécies de monotremados, o ornitorrinco e as quatro espécies de equidna, põem ovos. Os monotremados têm um sistema de determinação do sexo diferente da maioria dos outros mamíferos. Em particular, os cromossomos sexuais de um ornitorrinco são mais parecidos com os de uma galinha do que com os de um mamífero therian.

Os mamíferos vivíparos estão na subclasse Theria; aqueles que vivem hoje estão nas infraclasses marsupiais e placentárias. Os marsupiais têm um período de gestação curto, geralmente mais curto do que seu ciclo estral e geralmente dão à luz vários recém-nascidos subdesenvolvidos que então passam por um desenvolvimento adicional; em muitas espécies, isso ocorre dentro de um saco em forma de bolsa, o marsúpio, localizado na frente do abdômen da mãe. Esta é a condição plesiomórfica entre os mamíferos vivíparos; a presença de ossos epipúbicos em todos os mamíferos não placentários impede a expansão do tronco necessária para a gravidez completa. Mesmo os eutérios não placentários provavelmente se reproduziram dessa maneira. Os placentários dão à luz filhotes relativamente completos e desenvolvidos, geralmente após longos períodos de gestação. Eles recebem o nome da placenta, que conecta o feto em desenvolvimento à parede uterina para permitir a absorção de nutrientes. Em mamíferos placentários, o epipúbico é completamente perdido ou convertido no báculo; permitindo que o tronco seja capaz de se expandir e, assim, dar à luz filhos desenvolvidos.

As glândulas mamárias dos mamíferos são especializadas na produção de leite, a principal fonte de nutrição dos recém-nascidos. Os monotremados ramificaram-se cedo de outros mamíferos e não possuem os mamilos vistos na maioria dos mamíferos, mas possuem glândulas mamárias. Os filhotes lambem o leite de uma mancha mamária na barriga da mãe. Comparado aos mamíferos placentários, o leite dos marsupiais muda muito tanto na taxa de produção quanto na composição de nutrientes, devido aos filhotes subdesenvolvidos. Além disso, as glândulas mamárias possuem maior autonomia, permitindo-lhes fornecer leites separados para filhotes em diferentes estágios de desenvolvimento. A lactose é o principal açúcar no leite placentário de mamíferos, enquanto o leite monotremado e marsupial é dominado por oligossacarídeos. O desmame é o processo no qual um mamífero se torna menos dependente do leite de sua mãe e mais de alimentos sólidos.

Endotermia

Quase todos os mamíferos são endotérmicos ("de sangue quente"). A maioria dos mamíferos também tem pelos para ajudar a mantê-los aquecidos. Como os pássaros, os mamíferos podem forragear ou caçar em climas muito frios para répteis e insetos ectotérmicos ("de sangue frio"). A endotermia requer muita energia alimentar, então os mamíferos comem mais comida por unidade de peso corporal do que a maioria dos répteis. Pequenos mamíferos insetívoros comem quantidades prodigiosas para seu tamanho. Uma rara exceção, o rato-toupeira-pelado produz pouco calor metabólico, por isso é considerado um pecilotérmico operacional. As aves também são endotérmicas, então a endotermia não é exclusiva dos mamíferos.

Tempo de vida da espécie

Entre os mamíferos, a expectativa de vida máxima das espécies varia significativamente (por exemplo, o musaranho tem uma vida útil de dois anos, enquanto a baleia-da-groenlândia mais velha tem 211 anos). Embora a base subjacente para essas diferenças de expectativa de vida ainda seja incerta, numerosos estudos indicam que a capacidade de reparar danos ao DNA é um importante determinante da expectativa de vida dos mamíferos. Em um estudo de 1974 de Hart e Setlow, descobriu-se que a capacidade de reparo por excisão de DNA aumentou sistematicamente com o tempo de vida das espécies entre sete espécies de mamíferos. Observou-se que o tempo de vida das espécies está fortemente correlacionado com a capacidade de reconhecer quebras de fita dupla de DNA, bem como o nível da proteína de reparo de DNA Ku80. Em um estudo das células de dezesseis espécies de mamíferos, descobriu-se que os genes empregados no reparo do DNA são regulados positivamente nas espécies de vida mais longa. Verificou-se que o nível celular da enzima de reparo do DNA poli ADP ribose polimerase se correlaciona com a expectativa de vida das espécies em um estudo de 13 espécies de mamíferos. Três estudos adicionais de uma variedade de espécies de mamíferos também relataram uma correlação entre o tempo de vida das espécies e a capacidade de reparo do DNA.

Locomoção

Terrestre

A jogar. Fotografias por Eadweard Muybridge, 1887

A maioria dos vertebrados - os anfíbios, os répteis e alguns mamíferos, como humanos e ursos - são plantígrados, andando em toda a parte inferior do pé. Muitos mamíferos, como cães e gatos, são digitígrados, andando na ponta dos pés, o maior comprimento do passo permitindo mais velocidade. Mamíferos digitígrados também costumam ser adeptos de movimentos silenciosos. Alguns animais, como cavalos, são ungulígrados, andando nas pontas dos pés. Isso aumenta ainda mais o comprimento da passada e, portanto, a velocidade. Alguns mamíferos, principalmente os grandes símios, também são conhecidos por andar sobre os nós dos dedos, pelo menos nas patas dianteiras. Tamanduás gigantes e ornitorrincos também andam com os nós dos dedos. Alguns mamíferos são bípedes, utilizando apenas dois membros para se locomover, o que pode ser observado, por exemplo, nos humanos e nos grandes símios. As espécies bípedes têm um campo de visão maior do que os quadrúpedes, conservam mais energia e têm a capacidade de manipular objetos com as mãos, o que ajuda na forrageamento. Em vez de andar, alguns bípedes pulam, como cangurus e ratos cangurus.

Os animais usarão diferentes marchas para diferentes velocidades, terrenos e situações. Por exemplo, os cavalos apresentam quatro andamentos naturais, o andamento mais lento do cavalo é o passo, depois há três andamentos mais rápidos que, do mais lento para o mais rápido, são o trote, o galope e o galope. Os animais também podem ter marchas incomuns que são usadas ocasionalmente, como mover-se para os lados ou para trás. Por exemplo, as principais marchas humanas são a caminhada bípede e a corrida, mas ocasionalmente empregam muitas outras marchas, incluindo um engatinhar de quatro patas em espaços apertados. Os mamíferos mostram uma vasta gama de marchas, a ordem que eles colocam e levantam seus apêndices na locomoção. Os andamentos podem ser agrupados em categorias de acordo com seus padrões de sequência de apoio. Para quadrúpedes, existem três categorias principais: andamentos de caminhada, andamentos de corrida e andamentos de salto. Andar é a marcha mais comum, onde alguns pés estão no chão a qualquer momento, e é encontrado em quase todos os animais com pernas. A corrida é considerada quando em alguns pontos da passada todos os pés estão fora do chão em um momento de suspensão.

Arborícola

Gibbons são muito bons braquiadores porque seus membros alongados lhes permitem facilmente balançar e agarrar-se aos ramos.

Os animais arborícolas têm frequentemente membros alongados que os ajudam a atravessar desníveis, a alcançar frutos ou outros recursos, a testar a firmeza do apoio à frente e, em alguns casos, a braquiar (balançar entre as árvores). Muitas espécies arbóreas, como porco-espinho arbóreo, tamanduá-bandeira, macaco-aranha e gambá, usam caudas preênseis para agarrar os galhos. No macaco-aranha, a ponta da cauda tem um remendo nu ou uma almofada adesiva, o que aumenta o atrito. As garras podem ser usadas para interagir com substratos ásperos e reorientar a direção das forças que o animal aplica. É isso que permite que os esquilos subam em troncos de árvores tão grandes que são essencialmente planos do ponto de vista de um animal tão pequeno. No entanto, as garras podem interferir na capacidade de um animal de agarrar galhos muito pequenos, pois podem se enrolar demais e picar a própria pata do animal. A preensão por fricção é usada por primatas, contando com as pontas dos dedos sem pêlos. Apertar o galho entre as pontas dos dedos gera uma força de atrito que prende a mão do animal ao galho. No entanto, esse tipo de preensão depende do ângulo da força de atrito, portanto, do diâmetro do galho, com galhos maiores resultando em menor capacidade de preensão. Para controlar a descida, especialmente em galhos de grande diâmetro, alguns animais arbóreos, como os esquilos, desenvolveram articulações do tornozelo altamente móveis que permitem girar o pé em um movimento 'invertido' postura. Isso permite que as garras se encaixem na superfície áspera da casca, opondo-se à força da gravidade. O tamanho pequeno oferece muitas vantagens às espécies arbóreas: como aumentar o tamanho relativo dos galhos em relação ao animal, centro de massa mais baixo, maior estabilidade, massa menor (permitindo movimento em galhos menores) e a capacidade de se mover em habitats mais desordenados. O tamanho em relação ao peso afeta os animais planadores, como o planador do açúcar. Algumas espécies de primatas, morcegos e todas as espécies de preguiças alcançam estabilidade passiva pendurando-se sob o galho. Tanto o arremesso quanto o tombamento tornam-se irrelevantes, pois o único método de falha seria perder a aderência.

Aérea

Os morcegos são os únicos mamíferos que podem realmente voar. Eles voam pelo ar a uma velocidade constante, movendo suas asas para cima e para baixo (geralmente também com algum movimento para frente e para trás). Como o animal está em movimento, existe algum fluxo de ar em relação ao seu corpo que, combinado com a velocidade das asas, gera um fluxo de ar mais rápido movendo-se sobre a asa. Isso gera um vetor de força de sustentação apontando para frente e para cima e um vetor de força de arrasto apontando para trás e para cima. Os componentes superiores desses neutralizam a gravidade, mantendo o corpo no ar, enquanto o componente dianteiro fornece impulso para neutralizar o arrasto da asa e do corpo como um todo.

As asas dos morcegos são muito mais finas e compostas por mais ossos do que as das aves, permitindo que os morcegos manobrem com mais precisão e voem com mais sustentação e menos arrasto. Ao dobrar as asas para dentro em direção ao corpo no movimento ascendente, eles usam 35% menos energia durante o vôo do que os pássaros. As membranas são delicadas, rasgando-se com facilidade; no entanto, o tecido da membrana do morcego é capaz de crescer novamente, de modo que pequenas lágrimas podem cicatrizar rapidamente. A superfície de suas asas é equipada com receptores sensíveis ao toque em pequenas protuberâncias chamadas células de Merkel, também encontradas nas pontas dos dedos dos humanos. Essas áreas sensíveis são diferentes nos morcegos, pois cada saliência tem um pequeno pelo no centro, tornando-o ainda mais sensível e permitindo que o morcego detecte e colete informações sobre o ar que flui sobre suas asas e voe com mais eficiência, alterando a forma de suas asas em resposta.

Fossorial e subterrâneo

wombat semi-fossorial (à esquerda) vs. toupeira oriental totalmente fossorial (à direita)

Um fossorial (do latim fossor, que significa "cavador") é um animal adaptado para cavar que vive principalmente, mas não apenas, no subsolo. Alguns exemplos são texugos e ratos-toupeira-pelados. Muitas espécies de roedores também são consideradas fossoriais porque vivem em tocas durante a maior parte do dia, mas não o tempo todo. Espécies que vivem exclusivamente no subsolo são subterrâneas, e aquelas com adaptações limitadas a um estilo de vida fossorial são sub-fossoriais. Alguns organismos são fossoriais para ajudar na regulação da temperatura, enquanto outros usam o habitat subterrâneo para proteção contra predadores ou para armazenamento de alimentos.

Os mamíferos fossoriais têm um corpo fusiforme, mais grosso nos ombros e afinando na cauda e no nariz. Incapaz de ver nas tocas escuras, a maioria tem olhos degenerados, mas a degeneração varia entre as espécies; os gophers de bolso, por exemplo, são apenas semi-fossoriais e têm olhos muito pequenos, mas funcionais, na toupeira marsupial totalmente fossorial os olhos são degenerados e inúteis, toupeiras talpa têm olhos vestigiais e a toupeira dourada capa tem uma camada de pele cobrindo os olhos. As orelhas externas também são muito pequenas ou ausentes. Mamíferos verdadeiramente fossoriais têm pernas curtas e robustas, pois a força é mais importante do que a velocidade para um mamífero escavador, mas os mamíferos semi-fossoriais têm pernas cursoriais. As patas dianteiras são largas e têm garras fortes para ajudar a soltar a sujeira durante a escavação de tocas, e as patas traseiras têm teias, além de garras, que ajudam a jogar a sujeira solta para trás. A maioria tem incisivos grandes para evitar que a sujeira entre na boca.

Muitos mamíferos fossoriais, como musaranhos, ouriços e toupeiras, foram classificados na agora obsoleta ordem Insectivora.

Aquático

Os mamíferos totalmente aquáticos, os cetáceos e os sirênios, perderam as pernas e possuem uma barbatana caudal para se impulsionarem na água. O movimento do flipper é contínuo. As baleias nadam movendo a barbatana caudal e a parte inferior do corpo para cima e para baixo, impulsionando-se através do movimento vertical, enquanto as nadadeiras são usadas principalmente para a direção. Sua anatomia esquelética permite que eles sejam nadadores rápidos. A maioria das espécies tem uma barbatana dorsal para evitar que fiquem de cabeça para baixo na água. As barbatanas dos sirênios são levantadas para cima e para baixo em movimentos longos para mover o animal para frente e podem ser torcidas para virar. Os membros anteriores são nadadeiras em forma de remo que ajudam a girar e desacelerar.

Os mamíferos semi-aquáticos, como os pinípedes, têm dois pares de nadadeiras na frente e atrás, as nadadeiras dianteiras e as nadadeiras traseiras. Os cotovelos e tornozelos são colocados dentro do corpo. Os pinípedes têm várias adaptações para reduzir o arrasto. Além de seus corpos aerodinâmicos, eles têm redes lisas de feixes musculares em sua pele que podem aumentar o fluxo laminar e facilitar seu deslizamento na água. Eles também não têm pêlos eretores, então seu pelo pode ser simplificado enquanto nadam. Eles contam com suas nadadeiras dianteiras para se locomover de maneira semelhante a uma asa, semelhante a pinguins e tartarugas marinhas. O movimento da nadadeira dianteira não é contínuo e o animal desliza entre cada braçada. Em comparação com os carnívoros terrestres, os membros anteriores são reduzidos em comprimento, o que dá aos músculos locomotores nas articulações do ombro e do cotovelo maior vantagem mecânica; as nadadeiras traseiras servem como estabilizadores. Outros mamíferos semi-aquáticos incluem castores, hipopótamos, lontras e ornitorrincos. Os hipopótamos são mamíferos semi-aquáticos muito grandes, e seus corpos em forma de barril têm estruturas esqueléticas graviportais, adaptadas para suportar seu enorme peso, e sua gravidade específica permite que eles afundem e se movam ao longo do fundo de um rio.

Comportamento

Comunicação e vocalização

Os macacos vervet usam pelo menos quatro chamadas de alarme distintas para diferentes predadores.

Muitos mamíferos se comunicam vocalizando. A comunicação vocal serve a muitos propósitos, inclusive em rituais de acasalamento, como chamadas de alerta, para indicar fontes de alimento e para fins sociais. Os machos costumam chamar durante os rituais de acasalamento para afastar outros machos e atrair as fêmeas, como no rugido de leões e veados vermelhos. As canções da baleia jubarte podem ser sinais para as fêmeas; eles têm diferentes dialetos em diferentes regiões do oceano. As vocalizações sociais incluem as chamadas territoriais dos gibões e o uso da frequência em morcegos maiores com nariz de lança para distinguir entre grupos. O macaco vervet emite um chamado de alarme distinto para cada um de pelo menos quatro predadores diferentes, e as reações de outros macacos variam de acordo com o chamado. Por exemplo, se uma chamada de alarme sinaliza uma píton, os macacos sobem nas árvores, enquanto o alarme da águia faz com que os macacos procurem um esconderijo no chão. Os cães da pradaria também têm chamadas complexas que sinalizam o tipo, tamanho e velocidade de um predador que se aproxima. Os elefantes se comunicam socialmente com uma variedade de sons, incluindo roncos, gritos, trombetas, rugidos e estrondos. Algumas das chamadas estrondosas são infrassônicas, abaixo do alcance de audição dos humanos, e podem ser ouvidas por outros elefantes a até 6 milhas (9,7 km) de distância em momentos parados perto do nascer e do pôr do sol.

Os mamíferos sinalizam por uma variedade de meios. Muitos emitem sinais visuais antipredadores, como quando veados e gazelas param, indicando honestamente sua condição de saúde e sua capacidade de escapar, ou quando veados de cauda branca e outras presas de mamíferos sinalizam com marcas de cauda visíveis quando alarmados, informando ao predador que ele atacou sido detectado. Muitos mamíferos fazem uso de marcação de cheiro, às vezes possivelmente para ajudar a defender o território, mas provavelmente com uma gama de funções dentro e entre as espécies. Micromorcegos e baleias dentadas, incluindo golfinhos oceânicos, vocalizam socialmente e em ecolocalização.

Alimentação

Manter uma temperatura corporal alta e constante é dispendioso em termos de energia - os mamíferos, portanto, precisam de uma dieta nutritiva e abundante. Embora os primeiros mamíferos provavelmente fossem predadores, diferentes espécies se adaptaram para atender às suas necessidades alimentares de várias maneiras. Alguns comem outros animais – esta é uma dieta carnívora (e inclui dietas insetívoras). Outros mamíferos, chamados herbívoros, comem plantas, que contêm carboidratos complexos, como a celulose. Uma dieta herbívora inclui subtipos como granivoria (comer sementes), folivoria (comer folhas), frugivoria (comer frutas), nectarivoria (comer néctar), gomosiva (comer gomas) e micofagia (comer fungos). O trato digestivo de um herbívoro é hospedeiro de bactérias que fermentam essas substâncias complexas e as disponibilizam para a digestão, que estão alojadas no estômago com várias câmaras ou em um grande ceco. Alguns mamíferos são coprófagos, consumindo fezes para absorver os nutrientes não digeridos quando o alimento foi ingerido pela primeira vez. Um onívoro come presas e plantas. Os mamíferos carnívoros têm um trato digestivo simples porque as proteínas, lipídios e minerais encontrados na carne requerem pouca digestão especializada. As exceções incluem as baleias de barbatanas que também abrigam a flora intestinal em um estômago com várias câmaras, como os herbívoros terrestres.

O tamanho de um animal também é um fator na determinação do tipo de dieta (regra de Allen). Como os pequenos mamíferos têm uma alta proporção de área de superfície de perda de calor para volume de geração de calor, eles tendem a ter altos requisitos de energia e uma alta taxa metabólica. Mamíferos que pesam menos de 18 onças (510 g; 1,1 lb) são principalmente insetívoros porque não toleram o processo digestivo lento e complexo de um herbívoro. Animais maiores, por outro lado, geram mais calor e menos desse calor é perdido. Eles podem, portanto, tolerar um processo de coleta mais lento (carnívoros que se alimentam de vertebrados maiores) ou um processo digestivo mais lento (herbívoros). Além disso, os mamíferos que pesam mais de 18 onças (510 g; 1,1 lb) geralmente não conseguem coletar insetos suficientes durante as horas de vigília para se sustentar. Os únicos grandes mamíferos insetívoros são aqueles que se alimentam de enormes colônias de insetos (formigas ou cupins).

O urso negro americano hipocarnívoro (Ursus americanus) vs. o urso polar hipercarnívoro (Ursus maritimus)

Alguns mamíferos são onívoros e exibem vários graus de carnivoria e herbivoria, geralmente inclinando-se a favor de um mais do que do outro. Como as plantas e a carne são digeridas de maneira diferente, há uma preferência por uma em relação à outra, como nos ursos, onde algumas espécies podem ser principalmente carnívoras e outras, principalmente herbívoras. Eles são agrupados em três categorias: mesocarnivoria (50-70% de carne), hipercarnivoria (70% ou mais de carne) e hipocarnivoria (50% ou menos de carne). A dentição dos hipocarnívoros consiste em dentes carnassais triangulares e opacos, destinados a triturar alimentos. Os hipercarnívoros, no entanto, têm dentes cônicos e carnassiais afiados destinados a cortar e, em alguns casos, mandíbulas fortes para esmagar ossos, como no caso das hienas, permitindo-lhes consumir ossos; alguns grupos extintos, principalmente os Machairodontinae, tinham caninos em forma de sabre.

Alguns carnívoros fisiológicos consomem matéria vegetal e alguns herbívoros fisiológicos consomem carne. Do ponto de vista comportamental, isso os tornaria onívoros, mas do ponto de vista fisiológico, isso pode ser devido à zoofarmacognosia. Fisiologicamente, os animais devem ser capazes de obter energia e nutrientes de materiais vegetais e animais para serem considerados onívoros. Assim, tais animais ainda podem ser classificados como carnívoros e herbívoros quando apenas obtêm nutrientes de materiais provenientes de fontes que aparentemente não complementam sua classificação. Por exemplo, está bem documentado que alguns ungulados, como girafas, camelos e gado, roem ossos para consumir determinados minerais e nutrientes. Além disso, os gatos, que geralmente são considerados carnívoros obrigatórios, ocasionalmente comem grama para regurgitar material indigerível (como bolas de pelo), ajudam na produção de hemoglobina e como laxante.

Muitos mamíferos, na ausência de requisitos alimentares suficientes em um ambiente, suprimem seu metabolismo e conservam energia em um processo conhecido como hibernação. No período anterior à hibernação, os mamíferos maiores, como os ursos, tornam-se polifágicos para aumentar os estoques de gordura, enquanto os mamíferos menores preferem coletar e armazenar alimentos. A desaceleração do metabolismo é acompanhada por uma diminuição da frequência cardíaca e respiratória, bem como uma queda nas temperaturas internas, que podem estar em torno da temperatura ambiente em alguns casos. Por exemplo, as temperaturas internas dos esquilos árticos em hibernação podem cair para -2,9 °C (26,8 °F), no entanto, a cabeça e o pescoço sempre ficam acima de 0 °C (32 °F). Alguns mamíferos em ambientes quentes estivam em épocas de seca ou calor extremo, por exemplo o lêmure-anão-de-cauda-gorda (Cheirogaleus medius).

Inteligência

Em mamíferos inteligentes, como primatas, o cérebro é maior em relação ao resto do cérebro. A inteligência em si não é fácil de definir, mas as indicações de inteligência incluem a capacidade de aprender, aliada à flexibilidade comportamental. Os ratos, por exemplo, são considerados altamente inteligentes, pois podem aprender e realizar novas tarefas, uma habilidade que pode ser importante quando eles colonizam pela primeira vez um novo habitat. Em alguns mamíferos, a coleta de alimentos parece estar relacionada à inteligência: um cervo que se alimenta de plantas tem um cérebro menor que o de um gato, que deve pensar para enganar sua presa.

Um bonobo pesca para térmitas com um pau

O uso de ferramentas por animais pode indicar diferentes níveis de aprendizado e cognição. A lontra marinha usa rochas como partes essenciais e regulares de seu comportamento de forrageamento (esmagar abalone de rochas ou quebrar conchas abertas), com algumas populações gastando 21% de seu tempo fazendo ferramentas. O uso de outras ferramentas, como chimpanzés usando galhos para "pescar" para cupins, pode ser desenvolvido observando outros usarem ferramentas e pode até ser um verdadeiro exemplo de ensino animal. As ferramentas podem até ser usadas na resolução de quebra-cabeças em que o animal parece experimentar um "momento Eureka". Outros mamíferos que não usam ferramentas, como cães, também podem experimentar um momento eureca.

Anteriormente, o tamanho do cérebro era considerado um indicador importante da inteligência de um animal. Como a maior parte do cérebro é usada para manter as funções corporais, proporções maiores de cérebro para massa corporal podem aumentar a quantidade de massa cerebral disponível para tarefas cognitivas mais complexas. A análise alométrica indica que o tamanho do cérebro dos mamíferos escala em aproximadamente 2⁄3 ou 3⁄4 expoente da massa corporal. A comparação do tamanho do cérebro de um determinado animal com o tamanho do cérebro esperado com base em tal análise alométrica fornece um quociente de encefalização que pode ser usado como outra indicação de inteligência animal. Cachalotes têm a maior massa cerebral de qualquer animal na Terra, com média de 8.000 centímetros cúbicos (490 in³) e 7,8 kg (17 lb) em machos adultos.

A autoconsciência parece ser um sinal de pensamento abstrato. Acredita-se que a autoconsciência, embora não bem definida, seja uma precursora de processos mais avançados, como o raciocínio metacognitivo. O método tradicional para medir isso é o teste do espelho, que determina se um animal possui a capacidade de auto-reconhecimento. Os mamíferos que passaram no teste do espelho incluem elefantes asiáticos (alguns passam, outros não); chimpanzés; bonobos; orangotangos; humanos, a partir dos 18 meses (estágio do espelho); golfinhos nariz de garrafa, baleias assassinas; e falsas orcas.

Estrutura social

Elefantes fêmeas vivem em grupos estáveis, juntamente com sua prole.

A eusocialidade é o mais alto nível de organização social. Essas sociedades têm uma sobreposição de gerações adultas, a divisão do trabalho reprodutivo e o cuidado cooperativo dos jovens. Normalmente insetos, como abelhas, formigas e cupins, têm comportamento eusocial, mas é demonstrado em duas espécies de roedores: o rato-toupeira-pelado e o rato-toupeira Damaraland.

Pré-socialidade é quando os animais exibem mais do que apenas interações sexuais com membros da mesma espécie, mas não se qualificam como eussociais. Ou seja, os animais pré-sociais podem exibir vida comunitária, cuidado cooperativo com os filhotes ou divisão primitiva do trabalho reprodutivo, mas não exibem todas as três características essenciais dos animais eussociais. Os seres humanos e algumas espécies de Callitrichidae (saguis e micos) são únicos entre os primatas em seu grau de cuidado cooperativo com os filhotes. Harry Harlow montou um experimento com macacos rhesus, primatas pré-sociais, em 1958; os resultados deste estudo mostraram que os encontros sociais são necessários para que os jovens macacos se desenvolvam mental e sexualmente.

Uma sociedade de fissão-fusão é uma sociedade que muda frequentemente de tamanho e composição, constituindo um grupo social permanente denominado "grupo parental". As redes sociais permanentes consistem em todos os membros individuais de uma comunidade e geralmente variam para acompanhar as mudanças em seu ambiente. Em uma sociedade de fissão-fusão, o grupo principal principal pode se fraturar (fissão) em subgrupos estáveis menores ou indivíduos para se adaptar às circunstâncias ambientais ou sociais. Por exemplo, vários machos podem se separar do grupo principal para caçar ou procurar comida durante o dia, mas à noite eles podem retornar para se juntar (fusão) ao grupo primário para compartilhar comida e participar de outras atividades. Muitos mamíferos exibem isso, como primatas (por exemplo, orangotangos e macacos-aranha), elefantes, hienas-malhadas, leões e golfinhos.

Animais solitários defendem um território e evitam interações sociais com os membros de sua espécie, exceto durante a época de reprodução. Isso evita a competição por recursos, pois dois indivíduos da mesma espécie ocupariam o mesmo nicho e evita o esgotamento dos alimentos. Um animal solitário, enquanto forrageando, também pode ser menos visível para predadores ou presas.

Cangurus vermelhos "boxing" para o domínio

Em uma hierarquia, os indivíduos são dominantes ou submissos. Uma hierarquia despótica é onde um indivíduo é dominante enquanto os outros são submissos, como em lobos e lêmures, e uma hierarquia é uma hierarquia linear de indivíduos onde há um indivíduo superior e um indivíduo inferior. As ordens hierárquicas também podem ser classificadas por sexo, onde o indivíduo mais baixo de um sexo tem uma classificação mais alta do que o indivíduo superior do outro sexo, como nas hienas. Indivíduos dominantes, ou alfas, têm uma grande chance de sucesso reprodutivo, especialmente em haréns onde um ou alguns machos (machos residentes) têm direitos exclusivos de procriação de fêmeas em um grupo. Machos não residentes também podem ser aceitos em haréns, mas algumas espécies, como o morcego vampiro comum (Desmodus rotundus), podem ser mais rígidas.

Alguns mamíferos são perfeitamente monogâmicos, o que significa que eles acasalam por toda a vida e não têm outros parceiros (mesmo após a morte do companheiro original), como acontece com os lobos, castores eurasianos e lontras. Existem três tipos de poligamia: um ou vários machos dominantes têm direitos de reprodução (poliginia), vários machos com os quais as fêmeas acasalam (poliandria) ou vários machos têm relações exclusivas com várias fêmeas (poliginandria). É muito mais comum acontecer o acasalamento polígino, que, excluindo os leks, é estimado em até 90% dos mamíferos. O acasalamento de Lek ocorre quando os machos se reúnem em torno das fêmeas e tentam atraí-las com várias exibições de corte e vocalizações, como nas focas.

Todos os mamíferos superiores (excluindo os monotremados) compartilham duas adaptações principais para cuidar dos filhotes: nascimento vivo e lactação. Isso implica uma escolha em todo o grupo de um grau de cuidado parental. Eles podem construir ninhos e cavar tocas para criar seus filhotes, ou alimentá-los e guardá-los frequentemente por um período prolongado de tempo. Muitos mamíferos são selecionados por K e investem mais tempo e energia em seus filhotes do que os animais selecionados por R. Quando dois animais acasalam, ambos compartilham um interesse no sucesso da prole, embora muitas vezes em extremos diferentes. As fêmeas de mamíferos exibem algum grau de agressão materna, outro exemplo de cuidado parental, que pode ser direcionado contra outras fêmeas da espécie ou filhotes de outras fêmeas; no entanto, alguns mamíferos podem "tia" os bebês de outras mulheres e cuidar deles. Os machos mamíferos podem desempenhar um papel na criação dos filhos, como acontece com os tenrecs, no entanto, isso varia de espécie para espécie, mesmo dentro do mesmo gênero. Por exemplo, os machos do macaco-de-rabo-de-cavalo (Macaca nemestrina) não participam dos cuidados infantis, enquanto os machos do macaco-japonês (M. fuscata) participam.

Humanos e outros mamíferos

Na cultura humana

Pintura de caverna Paleolítica superior de uma variedade de mamíferos grandes, Lascaux, C.17.300 anos.

Os mamíferos não humanos desempenham uma grande variedade de papéis na cultura humana. Eles são os animais de estimação mais populares, com dezenas de milhões de cães, gatos e outros animais, incluindo coelhos e ratos, mantidos por famílias em todo o mundo. Mamíferos como mamutes, cavalos e veados estão entre os primeiros objetos de arte, sendo encontrados em pinturas rupestres do Paleolítico Superior, como em Lascaux. Grandes artistas como Albrecht Dürer, George Stubbs e Edwin Landseer são conhecidos por seus retratos de mamíferos. Muitas espécies de mamíferos foram caçadas por esporte e para alimentação; veados e javalis são especialmente populares como animais de caça. Mamíferos como cavalos e cachorros são amplamente disputados por esporte, muitas vezes combinados com apostas no resultado. Há uma tensão entre o papel dos animais como companheiros dos humanos e sua existência como indivíduos com direitos próprios. Os mamíferos desempenham ainda uma ampla variedade de papéis na literatura, cinema, mitologia e religião.

Usos e importância

O gado tem sido mantido para leite há milhares de anos.

A domesticação de mamíferos foi fundamental para o desenvolvimento neolítico da agricultura e da civilização, fazendo com que os agricultores substituíssem os caçadores-coletores em todo o mundo. Essa transição da caça e coleta para o pastoreio de rebanhos e cultivo foi um passo importante na história humana. As novas economias agrícolas, baseadas em mamíferos domesticados, causaram "reestruturação radical das sociedades humanas, alterações mundiais na biodiversidade e mudanças significativas nas formas de relevo da Terra e sua atmosfera... resultados importantes".

Os mamíferos domésticos constituem uma grande parte do gado criado para carne em todo o mundo. Eles incluem (2009) cerca de 1,4 bilhão de bovinos, 1 bilhão de ovelhas, 1 bilhão de porcos domésticos e (1985) mais de 700 milhões de coelhos. Animais domésticos de trabalho, incluindo gado e cavalos, têm sido usados para trabalho e transporte desde as origens da agricultura, seu número diminuindo com a chegada do transporte mecanizado e da maquinaria agrícola. Em 2004, eles ainda forneciam cerca de 80% da energia para as pequenas fazendas principalmente no terceiro mundo e cerca de 20% do transporte mundial, novamente principalmente nas áreas rurais. Nas regiões montanhosas impróprias para veículos com rodas, os animais de carga continuam transportando mercadorias. As peles de mamíferos fornecem couro para sapatos, roupas e estofados. A lã de mamíferos, incluindo ovelhas, cabras e alpacas, é usada há séculos para roupas.

Os mamíferos selvagens compõem apenas 4% de todos os mamíferos, enquanto os humanos e seus animais representam 96% de todos os mamíferos em termos de biomassa.

Os mamíferos desempenham um papel importante na ciência como animais experimentais, tanto na pesquisa biológica fundamental, como na genética, quanto no desenvolvimento de novos medicamentos, que devem ser testados exaustivamente para demonstrar sua segurança. Milhões de mamíferos, especialmente camundongos e ratos, são usados em experimentos a cada ano. Um camundongo knockout é um camundongo geneticamente modificado com um gene inativado, substituído ou interrompido por um pedaço artificial de DNA. Eles permitem o estudo de genes sequenciados cujas funções são desconhecidas. Uma pequena porcentagem dos mamíferos são primatas não humanos, usados em pesquisas por sua semelhança com humanos.

Apesar dos benefícios que os mamíferos domesticados tiveram para o desenvolvimento humano, os humanos têm um efeito cada vez mais prejudicial sobre os mamíferos selvagens em todo o mundo. Estima-se que a massa de todos os mamíferos selvagens diminuiu para apenas 4% de todos os mamíferos, com 96% dos mamíferos sendo humanos e seus rebanhos agora (veja a figura). Na verdade, os mamíferos terrestres selvagens representam apenas 2% de todos os mamíferos.

Híbridos

A true quagga, 1870 (esquerda) vs. a bred-back quagga, 2014 (direita)

Híbridos são descendentes resultantes da criação de dois indivíduos geneticamente distintos, que geralmente resultarão em um alto grau de heterozigose, embora híbrido e heterozigoto não sejam sinônimos. A hibridização deliberada ou acidental de duas ou mais espécies de animais intimamente relacionados por meio de reprodução em cativeiro é uma atividade humana que existe há milênios e tem crescido para fins econômicos. Híbridos entre diferentes subespécies dentro de uma espécie (como entre o tigre de Bengala e o tigre siberiano) são conhecidos como híbridos intraespecíficos. Híbridos entre espécies diferentes dentro do mesmo gênero (como entre leões e tigres) são conhecidos como híbridos ou cruzamentos interespecíficos. Híbridos entre diferentes gêneros (como entre ovinos e caprinos) são conhecidos como híbridos intergenéricos. Híbridos naturais ocorrerão em zonas híbridas, onde duas populações de espécies dentro do mesmo gênero ou espécie vivendo na mesma área ou em áreas adjacentes se cruzarão. Alguns híbridos foram reconhecidos como espécies, como o lobo vermelho (embora isso seja controverso).

A seleção artificial, a procriação seletiva deliberada de animais domésticos, está sendo usada para reproduzir animais extintos recentemente, na tentativa de obter uma raça animal com um fenótipo semelhante ao ancestral extinto do tipo selvagem. Um híbrido reprodutor (intraespecífico) pode ser muito semelhante ao tipo selvagem extinto em aparência, nicho ecológico e, até certo ponto, genética, mas o pool genético inicial desse tipo selvagem é perdido para sempre com sua extinção. Como resultado, as raças criadas de volta são, na melhor das hipóteses, sósias vagas de tipos selvagens extintos, como o gado Heck é dos auroques.

Espécies selvagens de raça pura evoluídas para uma ecologia específica podem ser ameaçadas de extinção através do processo de poluição genética, hibridização descontrolada, inundação genética de introgressão que leva à homogeneização ou competição fora das espécies híbridas heterósicas. Quando novas populações são importadas ou criadas seletivamente por pessoas, ou quando a modificação do habitat põe em contato espécies anteriormente isoladas, a extinção de algumas espécies, especialmente variedades raras, é possível. O cruzamento pode inundar o pool genético mais raro e criar híbridos, esgotando o pool genético de raça pura. Por exemplo, o búfalo selvagem ameaçado de extinção é o mais ameaçado de extinção pela poluição genética do búfalo doméstico. Tais extinções nem sempre são aparentes do ponto de vista morfológico. Algum grau de fluxo gênico é um processo evolutivo normal, no entanto, a hibridização ameaça a existência de espécies raras.

Ameaças

Biodiversidade de grandes espécies de mamíferos por continente antes e depois que os humanos chegaram lá

A perda de espécies de comunidades ecológicas, defaunação, é impulsionada principalmente pela atividade humana. Isso resultou em florestas vazias, comunidades ecológicas esgotadas de grandes vertebrados. No evento de extinção do Quaternário, a extinção em massa da variedade da megafauna coincidiu com o aparecimento de humanos, sugerindo uma influência humana. Uma hipótese é que os humanos caçaram grandes mamíferos, como o mamute-lanoso, até a extinção. O Relatório de Avaliação Global sobre Biodiversidade e Serviços Ecossistêmicos de 2019 do IPBES afirma que a biomassa total de mamíferos selvagens diminuiu 82% desde o início da civilização humana. Os animais selvagens representam apenas 4% da biomassa de mamíferos na Terra, enquanto os humanos e seus animais domesticados representam 96%.

Várias espécies estão previstas para serem extintas em um futuro próximo, entre elas os rinocerontes, girafas, espécies de primatas e pangolins. De acordo com o Relatório Planeta Vivo de 2020 da WWF, as populações de vertebrados selvagens diminuíram 68% desde 1970 como resultado de atividades humanas, particularmente consumo excessivo, crescimento populacional e agricultura intensiva, o que é evidência de que os humanos desencadearam um sexto evento de extinção em massa. A caça sozinha ameaça centenas de espécies de mamíferos em todo o mundo. Os cientistas afirmam que a crescente demanda por carne está contribuindo para a perda de biodiversidade, pois isso é um importante fator de desmatamento e destruição de habitat; habitats ricos em espécies, como porções significativas da floresta amazônica, estão sendo convertidos em terras agrícolas para a produção de carne. Outra influência é a caça excessiva e a caça furtiva, que pode reduzir a população total de animais de caça, especialmente aqueles localizados perto de aldeias, como é o caso dos queixadas. Os efeitos da caça furtiva podem ser vistos especialmente no comércio de marfim com elefantes africanos. Mamíferos marinhos correm o risco de emaranhamento de artes de pesca, principalmente cetáceos, com mortalidades de descarte variando de 65.000 a 86.000 indivíduos anualmente.

A atenção está sendo dada às espécies ameaçadas globalmente, principalmente por meio da Convenção sobre Diversidade Biológica, também conhecida como Acordo do Rio, que inclui 189 países signatários que se concentram na identificação de espécies e habitats ameaçados. Outra organização de conservação notável é a IUCN, que tem como membros mais de 1.200 organizações governamentais e não governamentais.

Extinções recentes podem ser atribuídas diretamente a influências humanas. A IUCN caracteriza o uso 'recente' extinção como aquelas que ocorreram após o ponto de corte de 1500, e cerca de 80 espécies de mamíferos foram extintas desde aquela época e 2015. Algumas espécies, como o cervo Père David, estão extintas na natureza e sobrevivem exclusivamente em populações cativas. Outras espécies, como a pantera da Flórida, estão extintas ecologicamente, sobrevivendo em números tão baixos que praticamente não têm impacto no ecossistema. Outras populações estão extintas apenas localmente (extirpadas), ainda existentes em outros lugares, mas com distribuição reduzida, como ocorreu com a extinção das baleias-cinzentas no Atlântico.

Recursos externos

• ASM Mammal Diversity Database