Liliales
Liliales é uma ordem de plantas com flores monocotiledôneas no Angiosperm Phylogeny Group e Angiosperm Phylogeny Web system, dentro das monocotiledôneas lilioid. Esta ordem de necessidade inclui a família Liliaceae. O sistema APG III (2009) coloca esta ordem no clado monocotiledônea. No APG III, a família Luzuriagaceae é combinada com a família Alstroemeriaceae e a família Petermanniaceae é reconhecida. Tanto a ordem Lililiales quanto a família Liliaceae tiveram uma história amplamente disputada, com a circunscrição variando muito de um taxonomista para outro. Os membros anteriores desta ordem, que em um estágio incluíam a maioria das monocotiledôneas com tépalas conspícuas e sem amido no endosperma, agora estão distribuídos em três ordens, Liliales, Dioscoreales e Asparagales, usando filogenética predominantemente molecular. A recém delimitada Liliales é monofilética, com dez famílias. Plantas bem conhecidas da ordem incluem Lilium (lírio), tulipa, a flor silvestre norte-americana Trillium e greenbrier.
Assim circunscrita, esta ordem é constituída maioritariamente por plantas herbáceas, mas também ocorrem cipós e arbustos. São principalmente plantas perenes, com órgãos de armazenamento de alimentos, como rebentos ou rizomas. A família Corsiaceae destaca-se por ser heterotrófica.
O pedido tem distribuição mundial. As famílias maiores (com mais de 100 espécies) estão aproximadamente confinadas ao Hemisfério Norte, ou estão distribuídas em todo o mundo, centradas no norte. Por outro lado, as famílias menores (com até 10 espécies) estão confinadas ao Hemisfério Sul, ou às vezes apenas à Austrália ou à América do Sul. O número total de espécies na ordem é agora cerca de 1768.
Como acontece com qualquer grupo herbáceo, o registro fóssil dos Liliales é bastante escasso. Existem várias espécies do Eoceno, como Petermanniopsis anglesaensis ou Smilax, mas a sua identificação não é definitiva. Outro fóssil conhecido é o Ripogonum scandens do Mioceno. Devido à escassez de dados, parece impossível determinar com precisão a idade e a distribuição inicial da ordem. Supõe-se que os Liliales sejam originários do Cretáceo Inferior, há mais de 100 milhões de anos. Fósseis de plantas aquáticas do Cretáceo do nordeste do Brasil e uma nova espécie terrestre inserida no novo gênero Cratosmilax sugerem que as primeiras espécies surgiram há cerca de 120 milhões de anos, quando os continentes formaram a Pangeia, antes de se dispersarem na Ásia, África e América. A diversificação inicial para as famílias atuais ocorreu entre 82 e 48 milhões de anos atrás. A ordem é composta por 10 famílias, 67 gêneros e cerca de 1.768 espécies.
Descrição
Os Liliales são uma ordem diversa de plantas herbáceas e trepadeiras predominantemente perenes, eretas ou entrelaçadas. As trepadeiras, como as herbáceas Gloriosa (Colchicaceae) e Bomarea (Alstroemeriaceae), são comuns nas Américas em zonas temperadas e tropicais, enquanto a maioria das espécies dos gêneros subtropical e tropical Smilax (Smilacaceae) são trepadeiras herbáceas ou lenhosas e compreendem grande parte da vegetação dentro da cordilheira Liliales. Incluem também os arbustos lenhosos, que apresentam caules carnosos e órgãos subterrâneos de armazenamento ou perenes, principalmente geófitos bulbosos, por vezes rizomatosos ou cormosos. As folhas são elípticas e cilíndricas com nervação paralela ou oval com nervuras palmadas e nervura menor reticulada (Smilacaceae). Em Alstroemeria e Bomarea (Alstroemeriaceae) as folhas são ressupinadas (torcidas).
As flores são altamente variáveis, variando em tamanho desde as pequenas flores verdes actinomórficas (radialmente simétricas) de Smilax até as grandes vistosas encontradas em Lilium, Tulipa e Calochortus (Liliaceae) e Lapageria (Philesiaceae). Sépalas e pétalas são indiferenciadas umas das outras, e conhecidas como tépalas, formando um perianto. Eles são geralmente grandes e pontiagudos e podem ser variegados em Fritillaria (Liliaceae). Os nectários podem ser perigonais (na base das tépalas), mas não septais (nos ovários). Os nectários perigonais podem ser uma simples região epidérmica secretora nas bases das tépalas (Lapageria) ou pequenas regiões deprimidas orladas de pelos, frequentemente com protuberâncias superficiais glandulares, nas bases das tépalas internas (Calochortus ), enquanto em Tricyrtis as tépalas se tornam bulbosas ou esporão na base, formando um saco contendo néctar. Os ovários podem ser inferiores ou superiores, o estilete geralmente longo e o estigma capitado (cabeça de alfinete). Em vários táxons, existem três estilos separados, particularmente algumas Melanthiaceae s.l. (por exemplo, Helonias, Trillium, Veratrum) e Chionographis. A epiderme do tegumento externo do revestimento da semente é celular e o pigmento fitomelanina está ausente. O tegumento interno também é celular e essas características são plesiomórficas.
Os Liliales são caracterizados por (sinapomorfias) a presença de nectários na base das tépalas (nectários perigonais) ou estames filamentosos (Colchicum, Androcymbium) a maioria dos táxons, mas a ausência de nectários septais, juntamente com anteras extrorse (abertura para fora). Isso os distingue dos nectários septais e anteras introrsas que são características da maioria das outras monocotiledôneas. As exceções são algumas Melanthiaceae em que os nectários estão ausentes ou septais e as anteras introsas (deiscência direcionada para dentro) em Campynemataceae, Colchicaceae, e algumas Alstroemeriaceae, Melanthiaceae, Philesiaceae, Ripogonaceae e Smilacaceae. Tepals são em grande parte três traçados em táxons de Liliales com veias em rede (por exemplo, Clintonia, Disporum), distinguindo-os dos Asparagales de traço único, e estão associados à presença de nectários tepal, presumivelmente para fornecê-los. A presença de estilos separados também é uma característica distintiva do Asparagales, onde é raro. Phytomelan está completamente ausente em cascas de sementes de Liliales, ao contrário de Asparagales, que quase todos o contêm.
Fitoquímica
Os caules contêm frutanos, as plantas também contêm ácido quelidônico, saponinas, enquanto algumas espécies contêm Velamen. A cera epicuticular é do tipo Convallaria, consistindo de plaquetas orientadas paralelamente.
Genoma
A ordem inclui taxa com alguns dos maiores genomas entre as Angiospermas, particularmente Melanthiaceae, Alstroemeriaceae e Liliaceae.
Taxonomia
Com 11 famílias, cerca de 67 gêneros e cerca de 1.558 espécies, Liliales é uma ordem relativamente pequena de angiospermas, mas um grande grupo dentro das monocotiledôneas.
História
Origens
A autoridade botânica para Liliales é dada a Perleb (1826), que agrupou onze famílias (Asparageae, Pontederiaceae, Asphodeleae, Coronariae, Colchicaceae, Dioscoreaceae, Hypoxideae, Amaryllideae, Haemodoraceae, Burmanniaceae, Irideae) em uma ordem que chamou de Liliaceae. No sistema de Perleb, ele dividiu as plantas vasculares em sete classes, das quais as Fanerrogamicae ou plantas com sementes ele chamou de classe IV, ou Ternariae. Este último, ele dividiu em cinco ordens (ordo), incluindo as Liliaceae.
Vários taxonomistas posteriores, como Endlicher (1836) substituíram o termo Coronarieae por esta ordem superior, incluindo seis táxons subordinados. Endlicher dividiu Cormophyta em cinco seções, das quais Amphibrya continha onze classes, incluindo Coronarieae. O termo Liliales foi introduzido por Lindley (1853), referindo-se a essas ordens superiores como Alianças. Lindley incluiu quatro famílias nesta aliança. Lindley chamou a classe de monocotiledôneas Endogenae, com onze alianças, incluindo Liliales. Embora Bentham (1877) tenha restaurado Coronariae como uma das sete séries que compõem as monocotiledôneas, ela foi substituída por Liliiflorae e depois por Liliales em publicações subsequentes (consulte a tabela para a história).
Sistemas filéticos
Os autores posteriores, agora adotando uma abordagem filogenética (filética) ou evolutiva sobre o método natural, não seguiram a nomenclatura de Bentham. Eichler (1886) usou Liliiflorae para a ordem superior, incluindo Liliaceae, colocando-a como a primeira ordem (Reihe) em sua classe de monocotiledôneas, assim como Engler (1903), Lotsy (1911) e Wettstein em 1924, na classe Monocotiledôneas, subdivisão Angiospermae.
Hutchinson (1973) restaurou Liliales para o nível mais alto, uma abordagem que foi adotada pela maioria dos principais sistemas de classificação em diante, reservando Liliiflorae para níveis mais altos. Estes incluem Cronquist (1981), Dahlgren (1985), Takhtajan (1997), bem como Thorne e Reveal (2007).
Hutchinson (1973) derivou uma hierarquia mais elaborada, colocando a ordem Liliales como uma das 14 na divisão Corolliferae, uma das três divisões do subfilo monocotiledôneas. Cronquist (1981) colocou a ordem Liliales como uma das duas na subclasse Liliidae, uma das cinco na classe Liliopsida (monocotiledôneas) da divisão Magnoliophyta (angiospermas). Dahlgren (1985) fez de Liliales uma das seis ordens da Superordem Liliiflorae, uma das dez divisões das monocotiledôneas. Takhtajan (1997) tinha um sistema mais complexo de classificações taxonômicas mais altas, colocando Liliales como uma das 15 ordens dentro da superordem Lilianae, uma das quatro dentro da subclasse Liliidae. Liliidae, por sua vez, foi uma das quatro subclasses da classe Liliopsida (monocotiledôneas). Em contraste, Thorne e Reveal (2007) abandonaram o uso de monocotiledôneas como um táxon distinto, substituindo-o por 3 subclasses separadas de Magnoliopsida (angiospermas), das quais Liliidae consiste em 3 superordens, colocando Liliales na superordem Lilianae.
Em todos esses sistemas, Liliales (ou Liliiflorae) foram visualizados como uma divisão direta das monocotiledôneas (ou equivalente) ou foram colocados em uma divisão intermediária das monocotiledôneas, como a superordem Lilianae.
Sistemas filogenéticos moleculares
O desenvolvimento de métodos filogenéticos moleculares para determinar a circunscrição taxonômica e filogenia levou a uma revisão considerável da classificação das angiospermas e ao estabelecimento de Liliales como um grupo monofilético. Ficou claro em 1996, que o sistema mais útil até o momento, o de Dahlgren, precisava de uma revisão urgente. A nova classificação foi formalizada com a criação do sistema Angiosperm Phylogeny Group (APG) (1998–2016), baseado em clados monofiléticos, que continuou o uso de Liliales como o nome do táxon.
O sistema Angiosperm Phylogeny Group APG (1998) estabeleceu uma estrutura de classificação de monocotiledôneas com dez ordens. Notável foi a separação dos asparagídeos, como sugerido por Dahlgren, em Asparagales, com outros táxons colocados em Dioscoreales, resultando em uma ordem muito reduzida.
Filogenia
A posição de Liliales dentro das monocotiledôneas (Lilianae) é mostrada no seguinte cladograma. As ordens de monocotiledôneas formam três graus, as monocotiledôneas alismatídeos, as monocotiledôneas lilioides e as monocotiledôneas commelinídeos por ordem de ramificação, do início ao fim. Estes têm sido alternativamente referidos como Alismatanae, Lilianae e Commelinanae. As monocotiledôneas alismatídeos formam o grupo basal, enquanto os graus restantes (monocotiledôneas lilioides e commelinídeos) foram referidos como "monocotiledôneas centrais". A relação entre as ordens (com exceção das duas ordens irmãs) é pectinada, ou seja, divergindo sucessivamente da linha que conduz aos commelinídeos. As ordens de monocotiledôneas lilioides constituem um conjunto parafilético, isto é, grupos com um ancestral comum que não inclui todos os descendentes diretos (neste caso, commelinídeos que são um grupo irmão de Asparagales); para formar um clado, todos os grupos unidos por linhas grossas precisariam ser incluídos. No cladograma, os números indicam o grupo coroa (ancestral comum mais recente das espécies amostradas do clado de interesse) tempos de divergência em mya (milhões de anos atrás).
Cladograma 1: A composição filogenética dos monocots
Biogeografia e evoluçãoO grupo coroa de Liliales foi datado para ca. 117 Myr (million anos atrás) no período Cretaceous adiantado da era Mesozoic. SubdivisãoA circunscrição de Liliales tem variado muito desde a construção original de Perleb com 11 famílias em 1826. Muitas dessas famílias são agora consideradas em Asparagales, com o restante em commelídeos e Dioscoreais, como mostrado nesta tabela. Famílias lírios em regimes taxonômicos progressivos
A disponibilidade de métodos filogenéticos moleculares sugeriu quatro linhagens principais dentro de Liliales e sete famílias;
A primeira classificação Angiosperm Phylogeny Group (APG I) em 1998 teve a seguinte circunscrição, com 9 famílias, tendo separado Philesiaceae e Ripogonaceae de Smilacaceae:
O sistema APG II (2003) adicionou Corsiaceae aos Liliales, enquanto APG III (2009) adicionou Petermanniaceae e fundiu Luzuriagaceae em Alstroemeriaceae. A posterior revisão do APG IV (2016) deixou isso inalterado, com 10 famílias. A relação filogenética exata entre as famílias de Liliales tem sido sujeita a revisão. Este cladograma mostra o do Angiosperm Phylogeny Website (2020):
A maior parte das espécies de Liliales é encontrada na família muito diversificada Liliaceae (16 gêneros, 610 espécies). Das nove famílias restantes, três são chamadas de famílias videiras (Ripogonaceae, Philesiaceae e Smilacaceae) e formam um cluster. Famílias
Distribuição e habitatAmplamente distribuída, mas mais comumente encontrada em regiões subtropicais e temperadas, especialmente taxa herbácea em regiões temperadas do Hemisfério Norte, e regiões subtropicais do hemisfério sul, incluindo vinhas. Uma vez que muitas espécies são cultivadas, foram introduzidas em muitas regiões e, consequentemente, em todo o mundo, e um número subsequentemente escapou e naturalizou. UsosLiliales formam fontes importantes de alimentos e produtos farmacêuticos, bem como desempenham um papel significativo na horticultura e floricultura como plantas ornamentais. Produtos farmacêuticos incluem colchicina de Colchicum e Gloriosos (Colchicaceae) e compostos veratrinos e relacionados O quê? (Melanthiaceae) e Zigadenus (Melanthiaceae). |
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