Homininae

Homininae (), também chamados de "hominídeos africanos" ou "macacos africanos", é uma subfamília de Hominidae. Inclui duas tribos, com suas espécies existentes e extintas: 1) a tribo Hominini (com o gênero Homo incluindo humanos modernos e numerosas espécies extintas; a subtribo Hominina, compreendendo pelo menos dois gêneros extintos; e a subtribo Panina, representada apenas pelo gênero Pan, que inclui chimpanzés e bonobos)―e 2) a tribo Gorillini (gorilas). Alternativamente, o gênero Pan às vezes é considerado como pertencente à sua própria terceira tribo, Panini. Homininae compreende todos os hominídeos que surgiram depois que os orangotangos (subfamília Ponginae) se separaram da linhagem dos grandes símios. O cladograma Homininae tem três ramos principais, que levam aos gorilas (através da tribo Gorillini) e aos humanos e chimpanzés através da tribo Hominini e subtribos Hominina e Panina (veja a árvore evolutiva abaixo). Existem duas espécies vivas de Panina (chimpanzés e bonobos) e duas espécies vivas de gorilas, mas apenas uma espécie humana existente. Traços de espécies Homo extintas, incluindo Homo floresiensis, foram encontrados com datas tão recentes quanto 40.000 anos atrás. Organismos nesta subfamília são descritos como hominídeos ou hominídeos (não confundir com os termos hominídeos ou hominídeos).

História das descobertas e classificação

Árvore evolutiva da superfamília Hominoidea, enfatizando a subfamília Homininae: após uma separação inicial da linha principal (cerca de 18 milhões de anos atrás) de Hylobatidae (atual gibbons), a linha da subfamília Ponginae rompeu-se - levando ao orangotango atual; e mais tarde o Homininae se dividiu na tribo Hominini (com subtribes Hominina e Panini).

Até 1970, a família (e termo) Hominidae significava apenas humanos; os grandes símios não humanos foram atribuídos à família Pongidae. Descobertas posteriores levaram a classificações revisadas, com os grandes símios então unidos aos humanos (agora na subfamília Homininae) como membros da família Hominidae. Em 1990, foi reconhecido que gorilas e chimpanzés estão mais relacionados aos humanos do que aos orangotangos, levando à sua colocação (gorilas e chimpanzés) na subfamília Homininae também.

A subfamília Homininae pode ser subdividida em três ramos: a tribo Gorillini (gorilas), a tribo Hominini com as subtribos Panina (chimpanzés) e Hominina (humanos e seus parentes extintos), e a extinta tribo Dryopithecini. O fóssil do Mioceno Superior Nakalipithecus nakayamai, descrito em 2007, é um membro basal deste clado, assim como, talvez, seu contemporâneo Ouranopithecus; ou seja, eles não são atribuíveis a nenhum dos três ramos existentes. Sua existência sugere que as tribos Homininae divergiram não antes de cerca de 8 milhões de anos atrás (ver Genética evolutiva humana).

Hoje, chimpanzés e gorilas vivem em florestas tropicais com solos ácidos que raramente preservam fósseis. Embora nenhum gorila fóssil tenha sido relatado, quatro dentes de chimpanzés com cerca de 500.000 anos de idade foram descobertos no vale do Rift da África Oriental (Formação Kapthurin, Quênia), onde muitos fósseis da linhagem humana (hominídeos) foram encontrados. Isso mostra que alguns chimpanzés viviam perto do Homo (H. erectus ou H. rhodesiensis) na época; o mesmo é provavelmente verdadeiro para os gorilas.

Classificação taxonômica

Hominídeos

• Tribo Dryopithecini
  • Quénia
    • Quéniapitheus wickeri
  • O nosso anópito
    • O nosso grupo de trabalho
  • Otavipithecus
    • Otavipithecus namibiensis
  • - O quê?
    • Morotopithecus Bishopi
  • Oreopithecus
    • Oreopithecus bamboli
  • Nakalipythecus
    • Nakalipithecus nakayamai
  • Anoiapito
    • Anoiapithecus brevirostris
  • Cogumelo seco
    • Secopite wuduensis
    • Dryopithecus fontani
  • Hispanopithecus
    • Hispanopithecus laietanus
    • Hispanopithecus crusafonti
  • Neopitecus
    • Neopithecus branco
  • Pílula de perfuração
    • Pierolapithecus catala
  • Rudapithecus
    • Rudapithecus hangaricus
  • São Paulo
    • São Paulo
  • Udabnopithecus
    • Udabnopithecus garedziensis
  • Danúbio
    • Danúbios na Colômbia
• Tribo Gorillini
  • Córsega †
    • Cororapithecus abysinicus
  • Genial. Gorila.
    • Gorila ocidental, Gorila gorila
      • Gorila ocidental da planície, Gorilla gorila gorila
      • Gorila Cross River, Gorila gorila diehli
    • Gorila oriental, Gorila beringela
      • Gorila de montanha, Gorilla beringei beringei
      • Gorila oriental da planície, Gorilla beringeieri grau
• Tribo Hominini
  • Suborno Panina
    • Genial. Pan.
      • Chimpanzee (chimpanzee comum), Pan troglodys
        • Chimpanzé central, Pan troglodytes troglodytes
        • Chimpanzé ocidental, Pan troglodytes verus
        • Nigéria-Cameroon chimpanzé, Pan troglodys ellioti
        • Chimpanzé oriental, Pan troglodys schweinfurthii
      • Bonobo (pigmy chimpanzé), Panisco
  • Suborno Hominina
    • Graecopito †
      • Graecopithecus freybergi. Nota: Graecopito também foi subsumida por outros autores em Cogumelo seco. A colocação de Graecopito dentro da Hominina, como mostrado aqui, representa uma hipótese, mas não um consenso científico.
    • Sahelanthropus†
      • Sahelanthropus tchadensis
    • Orrorin†
      • Orrorin tugenensis
    • Ardipithecus†
      • Ardipithecus ramidus
      • Ardipithecus kadabba
    • Quénia†
      • Platyops do Quênia
    • Praeanthropus†
      • Praeanthropus bahrelghazali (Australopithecus bahrelghazali)
      • Praeanthropus anamensis (Australopithecus anamensis)
      • Praeanthropus afarensis (Australopithecus afarensis)
    • Australopithecus†
      • Australopithecus africanus
      • Australopithecus garhi
      • Australopithecus sediba
    • Paranthropus†
      • Paranthropus aethiopicus
      • Paranthropus robustus
      • Paranthropus boisei
    • Homo – ancestrais imediatos de humanos modernos
      • Homo gautengensis†
      • Homo rudolfensis†
      • Homo habilis†
      • Homo floresiensis†
      • Homo erectus†
      • Homo ergaster†
      • Homo antecessor†
      • Homo heidelbergensis†
      • Homo cepranensis†
      • Denisovans (nome científico ainda não foi atribuído) †
      • Homo neanderthalensis†
      • Homo rhodesiensis†
      • Homo sapiens
        • Humano anatomicamente moderno, Homo sapiens sapiens
          • Arcaico Homo sapiens (Cro-magnon)
          • Veado vermelho Cave people † (o nome científico ainda não foi atribuído)
        • Homo sapiens idaltu†

Evolução

A idade da subfamília Homininae (do último ancestral comum Homininae–Ponginae) é estimada em cerca de 14 a 12,5 milhões de anos (Sivapithecus). Estima-se que sua separação em gorillini e hominini (o "gorila-humano último ancestral comum", GHLCA) ocorreu por volta de 8 a 10 milhões de anos atrás (T_GHLCA) durante o final do Mioceno, perto da idade de Nakalipithecus nakayamai.

Há evidências de que houve cruzamento entre os gorilas e os ancestrais Pan-Homo até a divisão Pan-Homo.

Evolução do bipedalismo

Estudos recentes de Ardipithecus ramidus (4,4 milhões de anos) e Orrorin tugenensis (6 milhões de anos) sugerem algum grau de bipedalismo. O Australopithecus e o antigo Paranthropus podem ter sido bípedes. Hominídeos muito antigos, como Ardipithecus ramidus, podem ter possuído um tipo arbóreo de bipedalismo.

A evolução do bipedalismo encorajou várias mudanças entre os hominídeos, especialmente quando se tratava do bipedalismo em humanos, pois agora eles eram capazes de fazer muitas outras coisas quando começaram a andar com os pés. Essas mudanças incluíram a capacidade de agora usar as mãos para criar ferramentas ou carregar coisas com as mãos, a capacidade de percorrer distâncias maiores em uma velocidade mais rápida e a capacidade de caçar comida. Segundo os pesquisadores, os humanos eram capazes de ser bípedes devido ao princípio da seleção natural de Darwin.

A primeira teoria que introduziu as origens do bipedalismo foi a hipótese de Savannah (Dart 1925). Posteriormente, provou-se que isso era incorreto devido a registros fósseis que mostraram que os hominídeos ainda subiam em árvores durante essa época.

A teoria mais recente e precisa é o modelo de provisionamento estabelecido por Owen Lovejoy. Ele sugeriu que o bipedalismo era resultado do dimorfismo sexual nos esforços para ajudar na coleta de alimentos e para ajudar as mulheres a cuidar melhor de seus filhos, pois agora podem usar as mãos para segurá-los. Nesse modelo, os homens eram os provedores deixando suas responsabilidades de serem protetores e provedores de comida e abrigo. Por outro lado, as mulheres eram as cuidadoras e tinham a responsabilidade de alimentar, cuidar e cuidar de seus filhos.

Mais informações que apóiam a evolução do bipedalismo incluem um artigo escrito por Haile-Selassie sobre o impacto do Australopithecus anamensis na evolução humana, que detalha como A. anamensis que está na subfamília Homininae foram um dos primeiros hominídeos a evoluir para bípedes obrigatórios. Os restos dessa subfamília são muito importantes no campo da pesquisa, pois apresentam possíveis informações sobre como esses primatas se adaptaram da vida arbórea para a vida terrestre. Esta foi uma grande adaptação, pois encorajou muitas mudanças evolutivas nos humanos, incluindo a capacidade de usar as mãos para fazer ferramentas e coletar alimentos, bem como um maior desenvolvimento do cérebro devido à mudança na dieta.

Evolução do tamanho do cérebro

Houve um aumento gradual no volume cerebral (tamanho do cérebro) à medida que os ancestrais dos humanos modernos progrediram ao longo da linha do tempo da evolução humana, começando em cerca de 600 cm³ em Homo habilis até 1500 cm³ em Homo neanderthalensis. No entanto, os Homo sapiens modernos têm um volume cerebral ligeiramente menor (1250 cm³) que os neandertais, as mulheres têm um cérebro ligeiramente menor que os homens e os hominídeos Flores (Homo floresiensis), apelidados de hobbits, tinham uma capacidade craniana de cerca de 380 cm³ (considerada pequena para um chimpanzé), cerca de um terço da média do Homo erectus. Propõe-se que eles evoluíram de H. erectus como um caso de nanismo insular. Apesar de seu cérebro menor, há evidências de que H. floresiensis usavam o fogo e faziam ferramentas de pedra pelo menos tão sofisticadas quanto as de seus ancestrais H. ereto. Nesse caso, parece que, para a inteligência, a estrutura do cérebro é mais importante do que seu tamanho.

O tamanho atual do cérebro humano é um grande fator distintivo que separa os humanos de outros primatas. Exames recentes do cérebro humano mostram que o cérebro de um ser humano tem cerca de quatro vezes o tamanho dos grandes símios e 20 vezes maior que o tamanho do cérebro dos macacos do velho mundo. Foi realizado um estudo para ajudar a determinar a evolução do tamanho do cérebro dentro da subfamília Homininae que testou os genes ASPM (microcefalia fusiforme anormal associada) e MCHP1 (microcefalina-1) e sua associação com o cérebro humano. Neste estudo, os pesquisadores descobriram que o aumento no tamanho do cérebro está correlacionado com o aumento de ASP e MCPH1. O MCPH1 é muito polimórfico em humanos em comparação com os gibões, macacos do Velho Mundo. Este gene ajuda a estimular o crescimento do cérebro. Pesquisas posteriores indicaram que o gene MCPH1 em humanos também poderia ter sido um fator encorajador de expansão populacional. Outros pesquisadores incluíram que a dieta foi um fator encorajador para o tamanho do cérebro, pois a ingestão de proteínas aumentou, o que ajudou no desenvolvimento do cérebro.

Evolução da estrutura familiar e sexualidade

A sexualidade está relacionada com a estrutura familiar e, em parte, molda-a. O envolvimento dos pais na educação é bastante exclusivo dos humanos, pelo menos quando comparado a outros Homininae. No entanto, a ovulação e a menopausa ocultas nas mulheres também ocorrem em alguns outros primatas, mas são incomuns em outras espécies. O tamanho dos testículos e do pênis parece estar relacionado à estrutura familiar: monogamia ou promiscuidade, ou harém, em humanos, chimpanzés ou gorilas, respectivamente. Os níveis de dimorfismo sexual são geralmente vistos como um marcador de seleção sexual. Estudos sugeriram que os primeiros hominídeos eram dimórficos e que isso diminuiu ao longo da evolução do gênero Homo, correlacionando-se com os humanos se tornando mais monogâmicos, enquanto os gorilas, que vivem em haréns, mostram um alto grau de dimorfismo sexual. A ovulação oculta (ou "escondida") significa que a fase de fertilidade não é detectável nas mulheres, enquanto os chimpanzés anunciam a ovulação por meio de um óbvio inchaço dos órgãos genitais. As mulheres podem estar parcialmente cientes de sua ovulação ao longo das fases menstruais, mas os homens são essencialmente incapazes de detectar a ovulação nas mulheres. A maioria dos primatas tem ovulação semi-oculta, então pode-se pensar que o ancestral comum tinha ovulação semi-oculta, que foi herdada pelos gorilas, e que mais tarde evoluiu para ovulação oculta em humanos e ovulação anunciada em chimpanzés. A menopausa também ocorre em macacos rhesus e possivelmente em chimpanzés, mas não em gorilas e é bastante incomum em outros primatas (e outros grupos de mamíferos).