Formiga
Formigas são insetos eussociais da família Formicidae e, juntamente com as vespas e abelhas relacionadas, pertencem à ordem Hymenoptera. As formigas evoluíram de ancestrais vespóides no período Cretáceo. Mais de 13.800 de um total estimado de 22.000 espécies foram classificadas. Eles são facilmente identificados por suas antenas geniculadas (cotoveladas) e pela distinta estrutura em forma de nó que forma suas cinturas finas.
As formigas formam colônias que variam em tamanho, desde algumas dezenas de indivíduos predadores vivendo em pequenas cavidades naturais até colônias altamente organizadas que podem ocupar grandes territórios e consistir em milhões de indivíduos. Colônias maiores consistem em várias castas de fêmeas estéreis e sem asas, a maioria das quais são operárias (ergates), bem como soldados (dinergates) e outros grupos especializados. Quase todas as colônias de formigas também têm alguns machos férteis chamados "drones" e uma ou mais fêmeas férteis chamadas "rainhas" (gines). As colônias são descritas como superorganismos porque as formigas parecem operar como uma entidade unificada, trabalhando juntas para sustentar a colônia.
As formigas colonizaram quase todas as massas de terra da Terra. Os únicos lugares onde faltam formigas nativas são a Antártida e algumas ilhas remotas ou inóspitas. As formigas prosperam em ecossistemas tropicais úmidos e podem exceder a biomassa combinada de aves selvagens e mamíferos. Seu sucesso em tantos ambientes foi atribuído à sua organização social e sua capacidade de modificar habitats, explorar recursos e se defender. Sua longa coevolução com outras espécies levou a relações miméticas, comensais, parasitárias e mutualísticas.
Sociedades de formigas têm divisão de trabalho, comunicação entre indivíduos e capacidade de resolver problemas complexos. Esses paralelos com as sociedades humanas têm sido uma inspiração e objeto de estudo. Muitas culturas humanas fazem uso de formigas na culinária, medicamentos e ritos. Algumas espécies são valorizadas em seu papel como agentes de controle biológico de pragas. Sua capacidade de explorar recursos pode colocar formigas em conflito com humanos, pois podem danificar plantações e invadir edifícios. Algumas espécies, como a formiga vermelha importada (Solenopsis invicta) da América do Sul, são consideradas espécies invasoras em outras partes do mundo, estabelecendo-se em áreas onde foram introduzidas acidentalmente.
Etimologia
A palavra ant e a palavra arcaica emmet são derivadas do ante, emete do inglês médio, que vem do ǣmette do inglês antigo; todos eles estão relacionados ao baixo saxão e(e)mt, empe e variedades (Old Saxon emeta) e para alemão Ameise (Alto alemão antigo āmeiza ). Todas essas palavras vêm do germânico ocidental *ǣmaitjōn, e o significado original da palavra era "o mordedor" (do proto-germânico *ai-, "off, away" + *mait- "cut& #34;).
O sobrenome Formicidae é derivado do latim formīca (&# 34;ant") de onde provêm as palavras em outras línguas românicas, como o português formiga, italiano formica, espanhol hormiga, romeno furnică e francês fourmi são derivados. Foi levantada a hipótese de que uma palavra proto-indo-européia *morwi- era a raiz do sânscrito vamrah, grego μύρμηξ mýrmēx, antigo eslavo eclesiástico mraviji, irlandês antigo moirb, nórdico antigo maurr, holandês mier, sueco myra, dinamarquês myre, holandês médio miere e miera gótico da Criméia.
Taxonomia e evolução
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| Posição filogenética da Formicidae |
A família Formicidae pertence à ordem Hymenoptera, que também inclui moscas-serras, abelhas e vespas. As formigas evoluíram de uma linhagem dentro das vespas que picam, e um estudo de 2013 sugere que elas são um grupo irmão dos Apoidea. Em 1966, E. O. Wilson e seus colegas identificaram os restos fósseis de uma formiga (Sphecomyrma) que viveu no período Cretáceo. O espécime, preso em âmbar datado de cerca de 92 milhões de anos atrás, tem características encontradas em algumas vespas, mas não encontradas em formigas modernas. Os fósseis mais antigos de formigas datam do meio do Cretáceo, cerca de 100 milhões de anos atrás, que pertencem a grupos-tronco extintos, como Haidomyrmecinae, Sphecomyrminae e Zigrasimeciinae, com subfamílias de formigas modernas aparecendo no final do Cretáceo por volta de 80-70 milhões anos atrás. As formigas se diversificaram e assumiram o domínio ecológico há cerca de 60 milhões de anos. Sugere-se que alguns grupos, como Leptanillinae e Martialinae, tenham se diversificado de formigas primitivas primitivas que provavelmente eram predadoras sob a superfície do solo.
Durante o período Cretáceo, algumas espécies de formigas primitivas se espalharam amplamente no supercontinente Laurasiano (o Hemisfério Norte). Sua representação no registro fóssil é pobre, em comparação com as populações de outros insetos, representando apenas cerca de 1% da evidência fóssil de insetos na época. As formigas tornaram-se dominantes após a radiação adaptativa no início do período Paleógeno. No Oligoceno e no Mioceno, as formigas passaram a representar 20 a 40% de todos os insetos encontrados nos principais depósitos de fósseis. Das espécies que viveram na época do Eoceno, cerca de um em cada 10 gêneros sobrevivem até o presente. Os gêneros sobreviventes hoje compreendem 56% dos gêneros nos fósseis de âmbar do Báltico (início do Oligoceno) e 92% dos gêneros nos fósseis de âmbar dominicano (aparentemente início do Mioceno).
Os cupins vivem em colônias e às vezes são chamados de “formigas brancas”, mas os cupins não são formigas. Eles são a subordem Isoptera e, juntamente com as baratas, formam a ordem Blattodea. Blattodeans estão relacionados com louva-a-deus, grilos e outros insetos alados que não sofrem metamorfose completa. Assim como as formigas, os cupins são eussociais, com operárias estéreis, mas diferem muito na genética da reprodução. A semelhança de sua estrutura social com a das formigas é atribuída à evolução convergente. As formigas de veludo parecem formigas grandes, mas são vespas fêmeas sem asas.
Distribuição e diversidade
| Região | Número de espécies |
|---|---|
| Neotrópicos | 2,162 |
| Próximo | 580 |
| Europa | 180 |
| África | 2.500 |
| Ásia | 2,080 |
| Melancia | 275 |
| Austrália | 985 |
| Polinésia | 42 |
As formigas têm uma distribuição cosmopolita. Eles são encontrados em todos os continentes, exceto na Antártida, e apenas algumas grandes ilhas, como a Groenlândia, Islândia, partes da Polinésia e as ilhas havaianas, não possuem espécies de formigas nativas. As formigas ocupam uma ampla gama de nichos ecológicos e exploram muitos recursos alimentares diferentes como herbívoros diretos ou indiretos, predadores e necrófagos. A maioria das espécies de formigas são generalistas onívoras, mas algumas são especialistas em alimentação. Há uma variação considerável na abundância de formigas entre os habitats, atingindo um pico nos trópicos úmidos para quase seis vezes o encontrado em habitats menos adequados. Sua dominância ecológica foi examinada principalmente usando estimativas de sua biomassa: o mirmecologista E. O. Wilson estimou em 2009 que a qualquer momento o número total de formigas estava entre um e dez quatrilhões (escala curta) (isto é, entre 1015 e 1016) e usando essa estimativa ele sugeriu que a biomassa total de todas as formigas do mundo era aproximadamente igual à biomassa total de toda a raça humana. Estimativas mais cuidadosas feitas em 2022, que levam em conta as variações regionais, colocam a contribuição global de formigas em 12 megatons de carbono seco, o que representa cerca de 20% da contribuição humana total, mas maior que a dos pássaros e mamíferos selvagens combinados. Este estudo também coloca uma estimativa conservadora das formigas em cerca de 20 × 1015 (20 quatrilhões).
As formigas variam em tamanho de 0,75 a 52 milímetros (0,030–2,0 pol.), sendo a maior espécie o fóssil Titanomyrma giganteum, cuja rainha tinha 6 cm (2+1⁄2 in) de comprimento com uma envergadura de 15 cm (6 in). As formigas variam em cores; a maioria das formigas é vermelha ou preta, mas algumas espécies são verdes e algumas espécies tropicais têm um brilho metálico. Mais de 13.800 espécies são conhecidas atualmente (com estimativas superiores da existência potencial de cerca de 22.000; ver o artigo Lista de gêneros de formigas), com a maior diversidade nos trópicos. Estudos taxonômicos continuam para resolver a classificação e sistemática das formigas. Bancos de dados online de espécies de formigas, incluindo AntWeb e Hymenoptera Name Server, ajudam a manter o controle das espécies conhecidas e recém-descritas. A relativa facilidade com que as formigas podem ser amostradas e estudadas em ecossistemas as tornou úteis como espécies indicadoras em estudos de biodiversidade.
Morfologia
As formigas são distintas em sua morfologia de outros insetos por terem antenas geniculadas (cotoveladas), glândulas metapleurais e uma forte constrição de seu segundo segmento abdominal em um pecíolo semelhante a um nó. A cabeça, o mesossoma e o metassoma são os três segmentos corporais distintos (formalmente tagmas). O pecíolo forma uma cintura estreita entre o mesossoma (tórax mais o primeiro segmento abdominal, que se funde a ele) e o gáster (abdômen menos os segmentos abdominais do pecíolo). O pecíolo pode ser formado por um ou dois nós (o segundo sozinho, ou o segundo e terceiro segmentos abdominais). A fusão tergosternal, quando o tergito e o esternito de um segmento se fundem, pode ocorrer parcial ou totalmente no segundo, terceiro e quarto segmentos abdominais e é usada na identificação. A fusão tergoesternal do quarto abdômen foi anteriormente usada como caractere que definiu as subfamílias poneromorfas, Ponerinae e parentes dentro de seu clado, mas isso não é mais considerado um caractere sinapomórfico.
Assim como outros artrópodes, as formigas possuem um exoesqueleto, uma cobertura externa que fornece um invólucro protetor ao redor do corpo e um ponto de fixação para os músculos, em contraste com os esqueletos internos de humanos e outros vertebrados. Os insetos não têm pulmões; O oxigênio e outros gases, como o dióxido de carbono, passam por seu exoesqueleto por meio de pequenas válvulas chamadas espiráculos. Os insetos também não possuem vasos sanguíneos fechados; em vez disso, eles têm um tubo longo, fino e perfurado ao longo da parte superior do corpo (chamado de "aorta dorsal") que funciona como um coração e bombeia a hemolinfa em direção à cabeça, conduzindo assim a circulação do interior fluidos. O sistema nervoso consiste em um cordão nervoso ventral que percorre toda a extensão do corpo, com vários gânglios e ramificações ao longo do caminho, alcançando as extremidades dos apêndices.
Cabeça
A cabeça de uma formiga contém muitos órgãos sensoriais. Como a maioria dos insetos, as formigas têm olhos compostos feitos de inúmeras lentes minúsculas unidas. Os olhos de formiga são bons para detecção de movimento agudo, mas não oferecem uma imagem de alta resolução. Eles também têm três pequenos ocelos (olhos simples) no topo da cabeça que detectam níveis de luz e polarização. Em comparação com os vertebrados, as formigas tendem a ter uma visão mais embaçada, particularmente em espécies menores, e alguns táxons subterrâneos são completamente cegos. No entanto, algumas formigas, como a formiga bulldog da Austrália, têm uma visão excelente e são capazes de discriminar a distância e o tamanho de objetos que se movem a quase um metro de distância.
Duas antenas ("antenas") estão presas à cabeça; esses órgãos detectam produtos químicos, correntes de ar e vibrações; eles também são usados para transmitir e receber sinais por meio do toque. A cabeça tem duas mandíbulas fortes, as mandíbulas, usadas para carregar comida, manipular objetos, construir ninhos e para defesa. Em algumas espécies, uma pequena bolsa (câmara infrabucal) dentro da boca armazena o alimento, podendo ser passado para outras formigas ou suas larvas.
Mesossoma
Tanto as pernas quanto as asas da formiga estão presas ao mesossoma ("tórax"). As pernas terminam em uma garra em forma de gancho que lhes permite enganchar e escalar superfícies. Apenas as formigas reprodutivas (rainhas e machos) possuem asas. As rainhas perdem as asas após o voo nupcial, deixando tocos visíveis, uma característica distintiva das rainhas. Em algumas espécies, ocorrem rainhas sem asas (ergatóides) e machos.
Metasoma
O metassoma (o "abdômen") da formiga abriga importantes órgãos internos, incluindo os dos sistemas reprodutivo, respiratório (traquéias) e excretor. Operárias de muitas espécies têm suas estruturas de postura modificadas em ferrões que são usados para subjugar presas e defender seus ninhos.
Polimorfismo
Nas colônias de algumas espécies de formigas, existem castas físicas - operárias em classes de tamanho distintas, chamadas ergates menores, medianos e maiores. Freqüentemente, as formigas maiores têm cabeças desproporcionalmente maiores e mandíbulas correspondentemente mais fortes. Estes são conhecidos como macrergates, enquanto os trabalhadores menores são conhecidos como micrergates. Embora formalmente conhecidos como dinergates, esses indivíduos às vezes são chamados de "soldados" formigas porque suas mandíbulas mais fortes as tornam mais eficazes na luta, embora ainda sejam trabalhadoras e seus "deveres" normalmente não variam muito dos trabalhadores menores ou médios. Em algumas espécies, as operárias medianas estão ausentes, criando uma nítida divisão entre as menores e as maiores. As formigas tecelãs, por exemplo, têm uma distribuição de tamanho bimodal distinta. Algumas outras espécies mostram variação contínua no tamanho das operárias. As operárias menores e maiores em Carebara diversa mostram uma diferença de quase 500 vezes em seus pesos secos.
As operárias não podem acasalar; no entanto, devido ao sistema de determinação do sexo haplodiploide nas formigas, as operárias de várias espécies podem colocar ovos não fertilizados que se tornam machos haploides totalmente férteis. O papel das operárias pode mudar com a idade e, em algumas espécies, como as formigas honeypot, as operárias jovens são alimentadas até que seus gasters estejam distendidos e agem como recipientes de armazenamento de alimentos vivos. Esses trabalhadores de armazenamento de alimentos são chamados de repletos. Por exemplo, essas operárias repletas se desenvolvem na formiga norte-americana Myrmecocystus mexicanus. Normalmente, as maiores operárias da colônia tornam-se repletas; e, se repletas são removidas da colônia, outras operárias tornam-se repletas, demonstrando a flexibilidade desse polimorfismo particular. Esse polimorfismo na morfologia e no comportamento dos trabalhadores foi inicialmente pensado para ser determinado por fatores ambientais, como nutrição e hormônios, que levaram a diferentes caminhos de desenvolvimento; no entanto, diferenças genéticas entre castas operárias foram observadas em Acromyrmex sp. Esses polimorfismos são causados por alterações genéticas relativamente pequenas; diferenças em um único gene de Solenopsis invicta podem decidir se a colônia terá uma ou várias rainhas. A formiga saltadora australiana (Myrmecia pilosula) tem apenas um único par de cromossomos (com os machos tendo apenas um cromossomo por serem haplóides), o menor número conhecido para qualquer animal, tornando-o um assunto interessante para estudos em genética e biologia do desenvolvimento de insetos sociais.
Tamanho do genoma
O tamanho do genoma é uma característica fundamental de um organismo. Verificou-se que as formigas têm genomas minúsculos, com a evolução do tamanho do genoma sugerida por meio da perda e acúmulo de regiões não codificantes, principalmente elementos transponíveis e, ocasionalmente, pela duplicação do genoma inteiro. Isso pode estar relacionado a processos de colonização, mas mais estudos são necessários para verificar isso.
Ciclo de vida
A vida de uma formiga começa a partir de um ovo; se o óvulo for fertilizado, a progênie será diploide feminina, caso contrário, será haploide masculina. As formigas se desenvolvem por metamorfose completa com os estágios de larva passando por um estágio de pupa antes de emergir como adulto. A larva é praticamente imóvel e é alimentada e cuidada pelas operárias. A comida é fornecida às larvas por trofalaxia, um processo no qual uma formiga regurgita o alimento líquido mantido em seu papo. É também assim que os adultos compartilham os alimentos, armazenados no "estômago social". As larvas, principalmente nos estágios avançados, também podem receber alimentos sólidos, como ovos tróficos, pedaços de presas e sementes trazidas pelas operárias.
As larvas crescem através de uma série de quatro ou cinco mudas e entram no estágio de pupa. A pupa tem os apêndices livres e não fundidos ao corpo como na pupa de uma borboleta. A diferenciação em rainhas e operárias (que são ambas fêmeas) e diferentes castas de operárias é influenciada em algumas espécies pela nutrição que as larvas obtêm. As influências genéticas e o controle da expressão gênica pelo ambiente de desenvolvimento são complexos e a determinação da casta continua a ser objeto de pesquisa. Formigas machos alados, chamados drones (denominados "aner" na literatura antiga), emergem das pupas junto com as fêmeas reprodutoras geralmente aladas. Algumas espécies, como as formigas de correição, têm rainhas sem asas. Larvas e pupas precisam ser mantidas em temperaturas razoavelmente constantes para garantir o desenvolvimento adequado e, com frequência, são movidas entre as várias câmaras de criação dentro da colônia.
Um novo ergate passa os primeiros dias de sua vida adulta cuidando da rainha e dos filhotes. Ela então passa a cavar e outros trabalhos no ninho e, mais tarde, a defender o ninho e forragear. Essas mudanças às vezes são bastante repentinas e definem o que chamamos de castas temporais. Uma explicação para a sequência é sugerida pelas altas baixas envolvidas no forrageamento, tornando-o um risco aceitável apenas para formigas mais velhas e com probabilidade de morrer em breve de causas naturais.
As colônias de formigas podem durar muito. As rainhas podem viver até 30 anos e as operárias de 1 a 3 anos. Os machos, no entanto, são mais transitórios, tendo uma vida bastante curta e sobrevivendo apenas algumas semanas. Estima-se que formigas rainhas vivam 100 vezes mais que insetos solitários de tamanho semelhante.
As formigas são ativas o ano todo nos trópicos, mas, em regiões mais frias, sobrevivem ao inverno em um estado de dormência conhecido como hibernação. As formas de inatividade são variadas e algumas espécies temperadas apresentam larvas entrando em estado inativo (diapausa), enquanto em outras, os adultos passam sozinhos o inverno em estado de atividade reduzida.
Reprodução
Uma ampla gama de estratégias reprodutivas foi observada em espécies de formigas. As fêmeas de muitas espécies são conhecidas por serem capazes de se reproduzir assexuadamente através da partenogênese thelytokous. As secreções das glândulas acessórias masculinas em algumas espécies podem obstruir a abertura genital feminina e impedir que as fêmeas voltem a acasalar. A maioria das espécies de formigas tem um sistema no qual apenas a rainha e as fêmeas reprodutoras têm a capacidade de acasalar. Ao contrário da crença popular, alguns ninhos de formigas têm várias rainhas, enquanto outros podem existir sem rainhas. Trabalhadores com a capacidade de se reproduzir são chamados de "gamergates" e as colônias que não possuem rainhas são chamadas de colônias gamergate; colônias com rainhas são consideradas rainhas certas.
Drones também podem acasalar com rainhas existentes entrando em uma colônia estrangeira, como formigas de exército. Quando o drone é inicialmente atacado pelos trabalhadores, ele libera um feromônio de acasalamento. Se for reconhecido como companheiro, será levado à rainha para acasalar. Os machos também podem patrulhar o ninho e lutar contra outros, agarrando-os com suas mandíbulas, perfurando seu exoesqueleto e marcando-os com um feromônio. O macho marcado é interpretado como invasor pelas formigas operárias e é morto.
A maioria das formigas é univoltina, produzindo uma nova geração a cada ano. Durante o período de reprodução específico da espécie, fêmeas aladas e machos alados, conhecidos pelos entomologistas como alados, deixam a colônia no que é chamado de vôo nupcial. O vôo nupcial geralmente ocorre no final da primavera ou início do verão, quando o clima é quente e úmido. O calor torna o vôo mais fácil e a chuva recém-caída torna o solo mais macio para as rainhas acasaladas cavarem seus ninhos. Os machos geralmente voam antes das fêmeas. Os machos então usam pistas visuais para encontrar um local de acasalamento comum, por exemplo, um ponto de referência como um pinheiro para o qual convergem outros machos na área. Os machos secretam um feromônio de acasalamento que as fêmeas seguem. Os machos montam as fêmeas no ar, mas o processo de acasalamento real geralmente ocorre no solo. As fêmeas de algumas espécies acasalam com apenas um macho, mas em outras podem acasalar com até dez ou mais machos diferentes, armazenando o esperma em suas espermatecas. Em Cardiocondyla elegans, as operárias podem transportar rainhas recém-emergidas para outros ninhos da mesma espécie, onde machos sem asas de colônias não relacionadas podem acasalar com elas, uma adaptação comportamental que pode reduzir as chances de endogamia.
As fêmeas acasaladas procuram um local adequado para iniciar uma colônia. Lá, eles quebram as asas com as esporas da tíbia e começam a botar e cuidar dos ovos. As fêmeas podem fertilizar seletivamente óvulos futuros com o esperma armazenado para produzir trabalhadores diploides ou colocar ovos haploides não fertilizados para produzir drones. As primeiras operárias a eclodir são conhecidas como naníticas e são mais fracas e menores que as operárias posteriores, mas começam a servir a colônia imediatamente. Eles aumentam o ninho, procuram comida e cuidam dos outros ovos. As espécies que têm várias rainhas podem ter uma rainha deixando o ninho junto com algumas operárias para fundar uma colônia em um novo local, um processo semelhante ao enxame de abelhas.
Comportamento e ecologia
Comunicação
As formigas se comunicam usando feromônios, sons e toque. Como a maioria das formigas vive no chão, elas usam a superfície do solo para deixar rastros de feromônio que podem ser seguidos por outras formigas. Em espécies que forrageiam em grupos, uma forrageira que encontra comida marca uma trilha no caminho de volta para a colônia; essa trilha é seguida por outras formigas, essas formigas então reforçam a trilha quando voltam com comida para a colônia. Quando a fonte de alimento se esgota, nenhuma nova trilha é marcada pelo retorno das formigas e o cheiro se dissipa lentamente. Esse comportamento ajuda as formigas a lidar com as mudanças em seu ambiente. Por exemplo, quando um caminho estabelecido para uma fonte de alimento é bloqueado por um obstáculo, as forrageadoras abandonam o caminho para explorar novas rotas. Se uma formiga for bem-sucedida, ela deixa uma nova trilha marcando a rota mais curta em seu retorno. Trilhas bem-sucedidas são seguidas por mais formigas, reforçando melhores rotas e identificando gradativamente o melhor caminho.
As formigas usam feromônios para mais do que apenas fazer trilhas. Uma formiga esmagada emite um feromônio de alarme que envia as formigas próximas para um frenesi de ataque e atrai mais formigas de mais longe. Várias espécies de formigas ainda usam "feromônios de propaganda" para confundir as formigas inimigas e fazê-las brigar entre si. Os feromônios são produzidos por uma ampla gama de estruturas, incluindo glândulas de Dufour, glândulas de veneno e glândulas no intestino posterior, pigídio, reto, esterno e tíbia posterior. Os feromônios também são trocados, misturados com alimentos e passados por trofalaxia, transferindo informações dentro da colônia. Isso permite que outras formigas detectem a qual grupo de tarefas (por exemplo, forrageamento ou manutenção do ninho) outros membros da colônia pertencem. Nas espécies de formigas com castas de rainhas, quando a rainha dominante para de produzir um feromônio específico, as operárias começam a criar novas rainhas na colônia.
Algumas formigas produzem sons por estridulação, usando os segmentos gásteres e suas mandíbulas. Os sons podem ser usados para se comunicar com os membros da colônia ou com outras espécies.
Defesa
As formigas atacam e se defendem mordendo e, em muitas espécies, picando, muitas vezes injetando ou pulverizando produtos químicos. As formigas-bala (Paraponera), localizadas na América Central e do Sul, são consideradas as picadas mais dolorosas de todos os insetos, embora geralmente não sejam fatais para os humanos. Esta picada recebe a classificação mais alta no índice de dor da picada de Schmidt.
A picada das formigas jack jumper pode ser letal para os humanos, e um antiveneno foi desenvolvido para isso. As formigas lava-pés, Solenopsis spp., são as únicas que possuem um saco venenoso contendo alcaloides piperidínicos. Suas picadas são dolorosas e podem ser perigosas para pessoas hipersensíveis. Formigas formigas secretam um veneno de suas glândulas, feito principalmente de ácido fórmico.
As formigas-mandíbulas do gênero Odontomachus são equipadas com mandíbulas chamadas de mandíbulas-armadilha, que se fecham mais rápido do que qualquer outro apêndice predatório dentro do reino animal. Um estudo do Odontomachus bauri registrou velocidades de pico entre 126 e 230 km/h (78 e 143 mph), com as mandíbulas fechando em 130 microssegundos em média. As formigas também foram observadas usando suas mandíbulas como uma catapulta para ejetar intrusos ou se jogar para trás para escapar de uma ameaça. Antes de atacar, a formiga abre amplamente suas mandíbulas e as trava nessa posição por um mecanismo interno. A energia é armazenada em uma faixa espessa de músculo e liberada de forma explosiva quando desencadeada pela estimulação de órgãos sensoriais semelhantes a pelos no interior das mandíbulas. As mandíbulas também permitem movimentos lentos e finos para outras tarefas. Trap-jaws também são vistos em outros ponerines, como Anochetus, bem como em alguns gêneros da tribo Attini, como Daceton, Orectognathus, e Strumigenys, que são vistos como exemplos de evolução convergente.
Uma espécie de formiga malaia do grupo Camponotus cylindricus tem glândulas mandibulares aumentadas que se estendem até o estômago. Se o combate piorar, um trabalhador pode realizar um ato final de altruísmo suicida ao romper a membrana de seu gáster, fazendo com que o conteúdo de suas glândulas mandibulares estoure da região anterior de sua cabeça, espirrando uma secreção venenosa e corrosiva. contendo acetofenonas e outros produtos químicos que imobilizam pequenos insetos atacantes. O trabalhador posteriormente morre.
Defesas suicidas por operárias também são observadas em uma formiga brasileira, Forelius pusillus, onde um pequeno grupo de formigas deixa a segurança do formigueiro após selar a entrada do lado de fora todas as noites.
Além da defesa contra predadores, as formigas precisam proteger suas colônias de patógenos. As secreções da glândula metapleural, exclusivas das formigas, produzem uma gama complexa de produtos químicos, incluindo vários com propriedades antibióticas. Algumas formigas operárias mantêm a higiene da colônia e suas atividades incluem a realização ou necroforese, a eliminação de companheiros de ninho mortos. O ácido oleico foi identificado como o composto liberado por formigas mortas que desencadeia o comportamento necróforo em Atta mexicana enquanto operárias de Linepithema humile reagem à ausência de substâncias químicas características (dolicodial e iridomirmecina). presentes na cutícula de seus companheiros de ninho vivos para desencadear um comportamento semelhante.
Os ninhos podem ser protegidos de ameaças físicas, como inundações e superaquecimento, por meio de uma elaborada arquitetura de ninhos. Operárias de Cataulacus muticus, uma espécie arbórea que vive em ocos de plantas, respondem à inundação bebendo água dentro do ninho e excretando-a fora. O Camponotus anderseni, que nidifica nas cavidades da madeira em habitats de mangue, lida com a submersão sob a água mudando para a respiração anaeróbica.
Aprendizagem
Muitos animais podem aprender comportamentos por imitação, mas as formigas podem ser o único grupo além dos mamíferos onde o ensino interativo foi observado. Um forrageador experiente de Temnothorax albipennis pode levar um companheiro de ninho ingênuo a alimentos recém-descobertos pelo processo de corrida em tandem. O seguidor obtém conhecimento por meio de seu principal tutor. O líder é extremamente sensível ao progresso do seguidor e desacelera quando o seguidor se atrasa e acelera quando o seguidor se aproxima demais.
Experiências controladas com colônias de Cerapachys biroi sugerem que um indivíduo pode escolher papéis no ninho com base em sua experiência anterior. Uma geração inteira de trabalhadores idênticos foi dividida em dois grupos cujo resultado na coleta de alimentos foi controlado. Um grupo era continuamente recompensado com presas, enquanto se assegurava que o outro falharia. Como resultado, os membros do grupo bem-sucedido intensificaram suas tentativas de forrageamento, enquanto o grupo malsucedido se aventurou cada vez menos. Um mês depois, as forrageiras bem-sucedidas continuaram em suas funções, enquanto as outras se especializaram em cuidar de crias.
Construção do ninho
Ninhos complexos são construídos por muitas espécies de formigas, mas outras espécies são nômades e não constroem estruturas permanentes. As formigas podem formar ninhos subterrâneos ou construí-los em árvores. Estes ninhos podem ser encontrados no solo, debaixo de pedras ou troncos, dentro de troncos, troncos ocos ou mesmo bolotas. Os materiais usados para a construção incluem solo e matéria vegetal, e as formigas selecionam cuidadosamente seus locais de nidificação; O Temnothorax albipennis evitará locais com formigas mortas, pois podem indicar a presença de pragas ou doenças. Eles são rápidos em abandonar ninhos estabelecidos ao primeiro sinal de ameaças.
As formigas de correição da América do Sul, como as da espécie Eciton burchellii, e as formigas condutoras da África não constroem ninhos permanentes, mas alternam entre o nomadismo e estágios em que as operárias formam um ninho temporário ninho (bivouac) de seus próprios corpos, mantendo-se juntos.
As operárias das formigas tecelãs (Oecophylla spp.) constroem ninhos nas árvores unindo as folhas, primeiro puxando-as com pontes de operárias e depois induzindo suas larvas a produzir seda à medida que são movidas ao longo da folha arestas. Formas semelhantes de construção de ninhos são observadas em algumas espécies de Polyrhachis.
Formica polyctena, entre outras espécies de formigas, constrói ninhos que mantêm uma temperatura interior relativamente constante que auxilia no desenvolvimento das larvas. As formigas mantêm a temperatura do ninho escolhendo a localização, materiais do ninho, controlando a ventilação e mantendo o calor da radiação solar, atividade e metabolismo das operárias e, em alguns ninhos úmidos, atividade microbiana nos materiais do ninho.
Algumas espécies de formigas, como as que usam cavidades naturais, podem ser oportunistas e fazer uso do microclima controlado fornecido dentro de habitações humanas e outras estruturas artificiais para abrigar suas colônias e estruturas de ninhos.
Cultivo de alimentos
A maioria das formigas são predadoras generalistas, necrófagas e herbívoras indiretas, mas algumas desenvolveram formas especializadas de obter nutrição. Acredita-se que muitas espécies de formigas que praticam herbivoria indireta dependem de simbiose especializada com seus micróbios intestinais para melhorar o valor nutricional dos alimentos que coletam e permitir que sobrevivam em regiões pobres em nitrogênio, como as copas das florestas tropicais. As formigas cortadeiras (Atta e Acromyrmex) se alimentam exclusivamente de um fungo que cresce apenas dentro de suas colônias. Eles continuamente coletam folhas que são levadas para a colônia, cortadas em pedaços minúsculos e colocadas em jardins de fungos. Os Ergates são especializados em tarefas relacionadas de acordo com seus tamanhos. As maiores cortam os talos, as operárias menores mastigam as folhas e as menores cuidam do fungo. As formigas cortadeiras são sensíveis o suficiente para reconhecer a reação do fungo a diferentes materiais vegetais, aparentemente detectando sinais químicos do fungo. Se um determinado tipo de folha for tóxico para o fungo, a colônia não o coletará mais. As formigas se alimentam de estruturas produzidas pelos fungos chamados gongylidia. Bactérias simbióticas na superfície externa das formigas produzem antibióticos que matam as bactérias introduzidas no formigueiro que podem prejudicar os fungos.
Navegação
As formigas forrageadoras percorrem distâncias de até 200 metros (700 pés) de seu ninho e as trilhas de cheiro permitem que elas encontrem o caminho de volta mesmo no escuro. Em regiões quentes e áridas, as formigas que se alimentam durante o dia enfrentam a morte por dessecação, portanto, a capacidade de encontrar o caminho mais curto de volta ao formigueiro reduz esse risco. As formigas diurnas do deserto do gênero Cataglyphis, como a formiga do deserto do Saara, navegam acompanhando a direção e a distância percorrida. As distâncias percorridas são medidas por um pedômetro interno que conta os passos dados e também pela avaliação do movimento dos objetos em seu campo visual (fluxo óptico). As direções são medidas usando a posição do sol. Eles integram essas informações para encontrar a rota mais curta de volta ao ninho. Como todas as formigas, elas também podem fazer uso de marcos visuais quando disponíveis, bem como pistas olfativas e táteis para navegar. Algumas espécies de formigas são capazes de usar o campo magnético da Terra para navegação. Os olhos compostos das formigas possuem células especializadas que detectam a luz polarizada do Sol, que é usada para determinar a direção. Esses detectores de polarização são sensíveis na região ultravioleta do espectro de luz. Em algumas espécies de formigas de correição, um grupo de forrageadoras que se separam da coluna principal pode, às vezes, voltar-se sobre si mesmas e formar um formigueiro circular. Os trabalhadores podem então correr continuamente até morrerem de exaustão.
Locomoção
As formigas operárias não possuem asas e as fêmeas reprodutivas perdem suas asas após os voos de acasalamento para iniciar suas colônias. Portanto, ao contrário de seus ancestrais vespas, a maioria das formigas viaja caminhando. Algumas espécies são capazes de pular. Por exemplo, a formiga saltadora de Jerdon (Harpegnathos saltator) é capaz de pular sincronizando a ação de seus pares de pernas medianas e posteriores. Existem várias espécies de formigas planadoras, incluindo Cephalotes atratus; esta pode ser uma característica comum entre formigas arbóreas com pequenas colônias. As formigas com essa habilidade são capazes de controlar seu movimento horizontal para pegar os troncos das árvores quando eles caem do topo da floresta.
Outras espécies de formigas podem formar correntes para preencher lacunas sobre a água, no subsolo ou através de espaços na vegetação. Algumas espécies também formam jangadas flutuantes que as ajudam a sobreviver às inundações. Essas jangadas também podem ter um papel em permitir que as formigas colonizem as ilhas. Polyrhachis sokolova, uma espécie de formiga encontrada nos manguezais australianos, pode nadar e viver em ninhos subaquáticos. Como não têm guelras, eles vão para os bolsões de ar presos nos ninhos submersos para respirar.
Cooperação e competição
Nem todas as formigas têm o mesmo tipo de sociedade. As formigas bulldog australianas estão entre as maiores e mais basais das formigas. Como praticamente todas as formigas, elas são eussociais, mas seu comportamento social é pouco desenvolvido em comparação com outras espécies. Cada indivíduo caça sozinho, usando seus grandes olhos em vez de sentidos químicos para encontrar presas.
Algumas espécies atacam e tomam conta das colônias de formigas vizinhas. Especialistas extremos entre essas formigas invasoras de escravos, como as formigas amazônicas, são incapazes de se alimentar e precisam de trabalhadores capturados para sobreviver. Operárias capturadas de espécies Temnothorax escravizadas desenvolveram uma contra-estratégia, destruindo apenas as pupas femininas da escravagista Temnothorax americanus, mas poupando os machos (que não participam na invasão de escravos como adultos).
As formigas identificam parentes e companheiras de ninho por meio de seu cheiro, que vem de secreções de hidrocarbonetos que revestem seus exoesqueletos. Se uma formiga for separada de sua colônia original, ela eventualmente perderá o cheiro da colônia. Qualquer formiga que entrar em uma colônia sem um cheiro correspondente será atacada.
Espécies de formigas parasitas entram nas colônias de formigas hospedeiras e se estabelecem como parasitas sociais; Espécies como Strumigenys xenos são totalmente parasitárias e não possuem operárias, mas, em vez disso, dependem da comida coletada por seus hospedeiros Strumigenys perplexa. Essa forma de parasitismo é observada em muitos gêneros de formigas, mas a formiga parasita geralmente é uma espécie intimamente relacionada ao seu hospedeiro. Uma variedade de métodos é empregada para entrar no ninho da formiga hospedeira. Uma rainha parasita pode entrar no ninho hospedeiro antes da eclosão da primeira ninhada, estabelecendo-se antes do desenvolvimento de um cheiro de colônia. Outras espécies usam feromônios para confundir as formigas hospedeiras ou induzi-las a carregar a rainha parasita para o formigueiro. Alguns simplesmente lutam para entrar no ninho.
Um conflito entre os sexos de uma espécie é visto em algumas espécies de formigas com esses reprodutores aparentemente competindo para produzir descendentes que sejam tão próximos quanto possível. A forma mais extrema envolve a produção de descendentes clonais. Um conflito sexual extremo é observado em Wasmannia auropunctata, onde as rainhas produzem filhas diplóides por partenogênese telitokous e os machos produzem clones por um processo em que um ovo diplóide perde sua contribuição materna para produzir machos haploides que são clones de o pai.
Relações com outros organismos
As formigas formam associações simbióticas com uma variedade de espécies, incluindo outras espécies de formigas, outros insetos, plantas e fungos. Eles também são predados por muitos animais e até mesmo por certos fungos. Algumas espécies de artrópodes passam parte de suas vidas dentro de ninhos de formigas, seja atacando formigas, suas larvas e ovos, consumindo os estoques de alimentos das formigas ou evitando predadores. Esses inquilinos podem ter uma grande semelhança com as formigas. A natureza desse mimetismo de formigas (mirmecomorfia) varia, com alguns casos envolvendo mimetismo batesiano, onde a mímica reduz o risco de predação. Outros mostram mimetismo wasmanniano, uma forma de mimetismo visto apenas em inquilinos.
Os pulgões e outros insetos hemípteros secretam um líquido doce chamado melada, quando se alimentam da seiva das plantas. Os açúcares da melada são uma fonte de alimento de alta energia, que muitas espécies de formigas coletam. Em alguns casos, os pulgões secretam a melada em resposta às formigas que os tocam com suas antenas. As formigas, por sua vez, mantêm os predadores longe dos pulgões e os movem de um local de alimentação para outro. Ao migrar para uma nova área, muitas colônias levarão os pulgões com elas, para garantir um suprimento contínuo de melada. As formigas também cuidam das cochonilhas para colher sua melada. Cochonilhas podem se tornar uma praga séria de abacaxis se formigas estiverem presentes para protegê-las de seus inimigos naturais.
As lagartas mirmecófilas (amantes de formigas) da família das borboletas Lycaenidae (por exemplo, azuis, cobres ou mechas de cabelo) são reunidas pelas formigas, conduzidas para áreas de alimentação durante o dia e trazidas para dentro dos ninhos das formigas. ninho à noite. As lagartas têm uma glândula que secreta melada quando as formigas as massageiam. Algumas lagartas produzem vibrações e sons que são percebidos pelas formigas. Uma adaptação semelhante pode ser observada nas borboletas capitães grisalhas que emitem vibrações ao expandir suas asas para se comunicar com as formigas, predadoras naturais dessas borboletas. Outras lagartas evoluíram de amantes de formigas para comedoras de formigas: essas lagartas mirmecófagas secretam um feromônio que faz as formigas agirem como se a lagarta fosse uma de suas próprias larvas. A lagarta é então levada para o formigueiro, onde se alimenta das larvas da formiga. Várias bactérias especializadas foram encontradas como endossimbiontes no intestino das formigas. Algumas das bactérias dominantes pertencem à ordem Hyphomicrobiales, cujos membros são conhecidos por serem simbiontes fixadores de nitrogênio em leguminosas, mas as espécies encontradas em formigas não possuem a capacidade de fixar nitrogênio. As formigas cultivadoras de fungos que compõem a tribo Attini, incluindo as formigas cortadeiras, cultivam algumas espécies de fungos dos gêneros Leucoagaricus ou Leucocoprinus da família Agaricaceae. Nesse mutualismo formiga-fungo, ambas as espécies dependem uma da outra para sobreviver. A formiga Allomerus decemarticulatus desenvolveu uma associação de três vias com a planta hospedeira, Hirtella physophora (Chrysobalanaceae), e um fungo pegajoso que é usado para capturar suas presas de insetos.
As formigas-limão fazem jardins do diabo matando as plantas ao redor com suas picadas e deixando um canteiro puro de formigas-limão, (Duroia hirsuta). Esta modificação da floresta proporciona às formigas mais locais de nidificação dentro dos caules das árvores Duroia. Embora algumas formigas obtenham néctar das flores, a polinização por formigas é um tanto rara, sendo um exemplo a polinização da orquídea Leporella fimbriata que induz o macho Myrmecia urens a pseudocopular com as flores, transferindo o pólen no processo. Uma teoria que foi proposta para a raridade da polinização é que as secreções da glândula metapleural inativam e reduzem a viabilidade do pólen. Algumas plantas têm estruturas especiais de exsudação de néctar, nectários extraflorais, que fornecem alimento para as formigas, que por sua vez protegem a planta de insetos herbívoros mais prejudiciais. Espécies como a acácia megafone (Acacia cornigera) na América Central possuem espinhos ocos que abrigam colônias de formigas urticantes (Pseudomyrmex ferruginea) que defendem a árvore contra insetos, mamíferos, e videiras epífitas. Estudos de marcação isotópica sugerem que as plantas também obtêm nitrogênio das formigas. Em troca, as formigas obtêm alimentos de corpos Beltianos ricos em proteínas e lipídios. Em Fiji, sabe-se que Philidris nagasau (Dolichoderinae) cultiva seletivamente espécies de epífitas Squamellaria (Rubiaceae) que produzem grandes domácias dentro das quais as colônias de formigas nidificam. As formigas plantam as sementes e as domácias das mudas jovens são imediatamente ocupadas e as fezes das formigas nelas contribuem para um rápido crescimento. Associações de dispersão semelhantes também são encontradas com outros dolicoderinos na região. Outro exemplo desse tipo de ectosimbiose vem da árvore Macaranga, que possui caules adaptados para abrigar colônias de formigas Crematogaster.
Muitas espécies de plantas possuem sementes adaptadas para dispersão por formigas. A dispersão de sementes por formigas ou mirmecocoria é generalizada, e novas estimativas sugerem que quase 9% de todas as espécies de plantas podem ter tais associações de formigas. Freqüentemente, as formigas dispersoras de sementes realizam dispersão direcionada, depositando as sementes em locais que aumentam a probabilidade de sobrevivência das sementes à reprodução. Algumas plantas em sistemas áridos e propensos ao fogo dependem particularmente das formigas para sua sobrevivência e dispersão, pois as sementes são transportadas para a segurança abaixo do solo. Muitas sementes dispersas por formigas possuem estruturas externas especiais, os elaiossomos, que são procurados pelas formigas como alimento. As formigas podem alterar substancialmente a taxa de decomposição e a ciclagem de nutrientes em seu ninho. Por mirmecocoria e modificação das condições do solo, eles alteram substancialmente a vegetação e a ciclagem de nutrientes no ecossistema circundante.
Uma convergência, possivelmente uma forma de mimetismo, é vista nos ovos dos bichos-pau. Eles têm uma estrutura semelhante a um elaiossomo comestível e são levados para o formigueiro onde os filhotes eclodem.
A maioria das formigas são predadoras e algumas caçam e obtêm comida de outros insetos sociais, incluindo outras formigas. Algumas espécies se especializam em predar cupins (Megaponera e Termitopone), enquanto alguns Cerapachyinae atacam outras formigas. Alguns cupins, incluindo Nasutitermes corniger, formam associações com certas espécies de formigas para afastar espécies de formigas predadoras. A vespa tropical Mischocyttarus drawseni cobre o pedicelo de seu ninho com um produto químico repelente de formigas. Sugere-se que muitas vespas tropicais possam construir seus ninhos em árvores e cobri-los para se protegerem das formigas. Outras vespas, como A. multipicta, defenda-se das formigas lançando-as para fora do ninho com rajadas de zumbido de asas. As abelhas sem ferrão (Trigona e Melipona) utilizam defesas químicas contra as formigas.
Moscas do gênero Bengalia do Velho Mundo (Calliphoridae) atacam formigas e são cleptoparasitas, arrebatando presas ou crias das mandíbulas de formigas adultas. Fêmeas sem asas e sem pernas da mosca forídea malaia (Vestigipoda myrmolarvoidea) vivem em ninhos de formigas do gênero Aenictus e são cuidadas pelas formigas.
Fungos dos gêneros Cordyceps e Ophiocordyceps infectam formigas. As formigas reagem à infecção subindo nas plantas e afundando suas mandíbulas no tecido vegetal. O fungo mata as formigas, cresce em seus restos e produz um corpo frutífero. Parece que o fungo altera o comportamento da formiga para ajudar a dispersar seus esporos em um microhabitat que melhor se adapte ao fungo. Os parasitas estrepsipteros também manipulam suas formigas hospedeiras para escalar os caules da grama, para ajudar o parasita a encontrar parceiros.
Um nematoide (Myrmeconema neotropicum) que infecta as formigas do dossel (Cephalotes atratus) faz com que os gasters de cor preta das operárias fiquem vermelhos. O parasita também altera o comportamento da formiga, fazendo com que carreguem seus gasters para o alto. Os conspícuos gasters vermelhos são confundidos pelos pássaros com frutas maduras, como Hyeronima alchorneoides, e comidos. Os excrementos da ave são coletados por outras formigas e alimentados com seus filhotes, levando a uma maior disseminação do nematoide.
Um estudo de colônias de Temnothorax nylanderi na Alemanha descobriu que operárias parasitadas pela tênia Anomotaenia brevis (formigas são hospedeiros intermediários, os hospedeiros definitivos são pica-paus) viveram muito mais do que operárias não parasitadas e com taxa de mortalidade reduzida, comparável à das rainhas da mesma espécie, que vivem até duas décadas.
Os sapos venenosos sul-americanos do gênero Dendrobates se alimentam principalmente de formigas, e as toxinas em sua pele podem vir das formigas.
As formigas do exército forrageiam em uma ampla coluna itinerante, atacando qualquer animal nesse caminho que não consiga escapar. Na América Central e do Sul, Eciton burchellii é a formiga enxameadora mais comumente frequentada por "seguidores de formigas" aves como o formigueiro e o arapaçu. Esse comportamento já foi considerado mutualístico, mas estudos posteriores descobriram que os pássaros eram parasitas. O cleptoparasitismo direto (pássaros roubando comida das garras das formigas) é raro e foi observado em pombas incas que colhem sementes na entrada dos ninhos enquanto são transportadas por espécies de Pogonomyrmex. Aves que seguem formigas comem muitas presas de insetos e, assim, diminuem o sucesso de forrageamento das formigas. Os pássaros se entregam a um comportamento peculiar chamado formigamento que, até o momento, não é totalmente compreendido. Aqui os pássaros descansam em ninhos de formigas, ou pegam e soltam formigas em suas asas e penas; isso pode ser um meio de remover ectoparasitas das aves.
Tamanduás, porcos-da-terra, pangolins, equidnas e numbats têm adaptações especiais para viver com uma dieta de formigas. Essas adaptações incluem línguas longas e pegajosas para capturar formigas e garras fortes para quebrar ninhos de formigas. Verificou-se que ursos marrons (Ursus arctos) se alimentam de formigas. Cerca de 12%, 16% e 4% de seu volume fecal na primavera, verão e outono, respectivamente, é composto por formigas.
Relacionamento com humanos
As formigas desempenham muitos papéis ecológicos que são benéficos para os seres humanos, incluindo a supressão de populações de pragas e aeração do solo. O uso de formigas tecelãs no cultivo de citros no sul da China é considerado uma das mais antigas aplicações conhecidas de controle biológico. Por outro lado, as formigas podem se tornar incômodos quando invadem edifícios ou causam perdas econômicas.
Em algumas partes do mundo (principalmente África e América do Sul), formigas grandes, especialmente formigas de correição, são usadas como suturas cirúrgicas. A ferida é pressionada e as formigas são aplicadas ao longo dela. A formiga agarra as bordas da ferida em suas mandíbulas e trava no lugar. O corpo é então cortado e a cabeça e as mandíbulas permanecem no lugar para fechar a ferida. As grandes cabeças dos dinergates (soldados) da formiga cortadeira Atta cephalotes também são usadas pelos cirurgiões nativos no fechamento de feridas.
Algumas formigas têm veneno tóxico e são de importância médica. As espécies incluem Paraponera clavata (tocandira) e Dinoponera spp. (falsas tocandiras) da América do Sul e as formigas Myrmecia da Austrália.
Na África do Sul, as formigas são usadas para ajudar na colheita das sementes de rooibos (Aspalathus linearis), uma planta usada para fazer um chá de ervas. A planta dispersa amplamente suas sementes, dificultando a coleta manual. As formigas pretas coletam e armazenam essas e outras sementes em seus ninhos, onde os humanos podem reuni-las em massa. Até meia libra (200 g) de sementes podem ser coletadas de um formigueiro.
Embora a maioria das formigas sobreviva às tentativas dos humanos de erradicá-las, algumas estão altamente ameaçadas. Estas tendem a ser espécies insulares que desenvolveram características especializadas e correm o risco de serem substituídas por espécies de formigas introduzidas. Exemplos incluem a formiga relíquia criticamente ameaçada do Sri Lanka (Aneuretus simoni) e Adetomyrma venatrix de Madagascar.
Como comida
As formigas e suas larvas são comidas em diferentes partes do mundo. Os ovos de duas espécies de formigas são usados nos escamoles mexicanos. Eles são considerados uma forma de caviar de inseto e podem ser vendidos por até US $ 50 por kg, chegando a US $ 200 por kg (em 2006), porque são sazonais e difíceis de encontrar. No departamento colombiano de Santander, as hormigas culonas (aproximadamente interpretadas como "formigas de fundo grande") Atta laevigata são torradas vivas e comidas. Em áreas da Índia e em toda a Birmânia e Tailândia, uma pasta da formiga tecelã verde (Oecophylla smaragdina) é servida como condimento com curry. Ovos e larvas de formiga tecelã, assim como as formigas, podem ser usados em uma salada tailandesa, inhame (tailandês: ยำ), em um prato chamado yam khai mot daeng (tailandês: ยำไข่มดแดง) ou salada de ovo de formiga vermelha, um prato que vem do Issan ou região nordeste da Tailândia. Saville-Kent, no Naturalist in Australia, escreveu "A beleza, no caso da formiga verde, é mais do que superficial. Sua translucidez atraente, quase doce, possivelmente convidou os primeiros ensaios de seu consumo pela espécie humana. Amassadas em água, à maneira da abóbora-limão, "essas formigas formam uma agradável bebida ácida que é muito apreciada pelos nativos de North Queensland e até apreciada por muitos paladares europeus".
Em seu First Summer in the Sierra, John Muir observa que os índios Digger da Califórnia comiam as cócegas ácidas das grandes formigas carpinteiras pretas. Os índios mexicanos comem as fartas, ou potes de mel vivos, da formiga do mel (Myrmecocystus).
Como pragas
Algumas espécies de formigas são consideradas pragas, principalmente aquelas que ocorrem em habitações humanas, onde sua presença costuma ser problemática. Por exemplo, a presença de formigas seria indesejável em locais estéreis como hospitais ou cozinhas. Algumas espécies ou gêneros comumente categorizados como pragas incluem a formiga argentina, a formiga de calçada imigrante, a formiga maluca amarela, a formiga açucareira, a formiga faraó, a formiga vermelha da madeira, a formiga carpinteira preta, a formiga doméstica odorífera, a formiga vermelha importada e a formiga europeia. Algumas formigas atacam alimentos armazenados, algumas procuram fontes de água, outras podem danificar estruturas internas, algumas podem danificar plantações agrícolas diretamente ou ajudando pragas sugadoras. Alguns vão picar ou morder. A natureza adaptativa das colônias de formigas torna quase impossível eliminar colônias inteiras e a maioria das práticas de manejo de pragas visa controlar as populações locais e tendem a ser soluções temporárias. As populações de formigas são manejadas por uma combinação de abordagens que fazem uso de métodos químicos, biológicos e físicos. Os métodos químicos incluem o uso de iscas inseticidas que são coletadas pelas formigas como alimento e trazidas de volta ao ninho, onde o veneno é inadvertidamente espalhado para outros membros da colônia por meio da trofalaxia. O manejo é baseado nas espécies e as técnicas podem variar de acordo com o local e as circunstâncias.
Em ciência e tecnologia
Observado pelos humanos desde o início da história, o comportamento das formigas foi documentado e objeto de escritos e fábulas antigas passou de um século para outro. Aqueles que usam métodos científicos, mirmecologistas, estudam as formigas em laboratório e em suas condições naturais. Suas estruturas sociais complexas e variáveis fizeram das formigas organismos-modelo ideais. A visão ultravioleta foi descoberta pela primeira vez em formigas por Sir John Lubbock em 1881. Estudos sobre formigas testaram hipóteses em ecologia e sociobiologia e foram particularmente importantes para examinar as previsões de teorias de seleção de parentesco e estratégias evolutivamente estáveis. Colônias de formigas podem ser estudadas criando-as ou mantendo-as temporariamente em formicárias, recintos especialmente construídos com estrutura de vidro. Os indivíduos podem ser rastreados para estudo marcando-os com pontos coloridos.
As técnicas bem-sucedidas usadas por colônias de formigas foram estudadas em ciência da computação e robótica para produzir sistemas distribuídos e tolerantes a falhas para resolver problemas, por exemplo, otimização de colônias de formigas e robótica de formigas. Essa área da biomimética levou a estudos de locomoção de formigas, mecanismos de busca que fazem uso de "trilhas de forrageamento", armazenamento tolerante a falhas e algoritmos de rede.
Como animais de estimação
Do final dos anos 1950 até o final dos anos 1970, as fazendas de formigas eram brinquedos educativos populares para crianças nos Estados Unidos. Algumas versões comerciais posteriores usam gel transparente em vez de solo, permitindo maior visibilidade ao custo de estressar as formigas com luz não natural.
Na cultura
As formigas antropomorfizadas têm sido frequentemente usadas em fábulas e histórias infantis para representar diligência e esforço cooperativo. Eles também são mencionados em textos religiosos. No Livro de Provérbios da Bíblia, as formigas são apontadas como um bom exemplo de trabalho árduo e cooperação. Esopo fez o mesmo em sua fábula A Formiga e o Gafanhoto. No Alcorão, diz-se que Sulayman ouviu e entendeu uma formiga alertando outras formigas para voltarem para casa para evitar serem acidentalmente esmagadas por Sulayman e seu exército em marcha. [Alcorão 27:18], Em partes da África, as formigas são consideradas as mensageiras das divindades. Algumas mitologias nativas americanas, como a mitologia Hopi, consideram as formigas como os primeiros animais. Mordidas de formigas costumam ter propriedades curativas. Acredita-se que a picada de algumas espécies de Pseudomyrmex alivia a febre. Picadas de formigas são usadas nas cerimônias de iniciação de algumas culturas indígenas amazônicas como um teste de resistência. Na mitologia grega, a deusa Atena transformou a donzela Myrmex em formiga quando esta alegou ter inventado o arado, quando na verdade foi invenção da própria Atena.
A sociedade das formigas sempre fascinou os humanos e tem sido escrita sobre ela com humor e seriedade. Mark Twain escreveu sobre formigas em seu livro de 1880 A Tramp Abroad. Alguns autores modernos usaram o exemplo das formigas para comentar a relação entre a sociedade e o indivíduo. Exemplos são Robert Frost em seu poema "Departmental" e T. H. White em seu romance de fantasia The Once and Future King. O enredo da trilogia de ficção científica Les Fourmis do entomologista e escritor francês Bernard Werber é dividido entre os mundos das formigas e dos humanos; formigas e seu comportamento é descrito a partir do conhecimento científico contemporâneo. H.G. Wells escreveu sobre formigas inteligentes destruindo assentamentos humanos no Brasil e ameaçando a civilização humana em seu conto de ficção científica de 1905, The Empire of the Ants. Em tempos mais recentes, desenhos animados e filmes de animação em 3-D apresentando formigas foram produzidos, incluindo Antz, A Bug's Life, The Ant Bully, The Ant and the Aardvark, Ferdy the Ant e Atom Ant. O renomado mirmecologista E. O. Wilson escreveu um conto, "Trailhead" em 2010 para a revista The New Yorker, que descreve a vida e a morte de uma formiga-rainha e a ascensão e queda de sua colônia, de um ninho de formigas. ponto de vista. O neuroanatomista, psiquiatra e eugenista francês Auguste Forel acreditava que as sociedades de formigas eram modelos para a sociedade humana. Ele publicou um trabalho de cinco volumes de 1921 a 1923 que examinava a biologia e a sociedade das formigas.
No início dos anos 1990, o videogame SimAnt, que simulava uma colônia de formigas, ganhou o prêmio Codie de 1992 de "Melhor Programa de Simulação".
As formigas também são uma inspiração bastante popular para muitos insetoides de ficção científica, como os Formics do Ender's Game, os Bugs de Starship Troopers, o gigante formigas nos filmes Eles! e Império das Formigas Marvel Comics' super-herói Homem-Formiga e formigas se transformaram em superinteligência na Fase IV. Em jogos de estratégia de computador, as espécies baseadas em formigas geralmente se beneficiam de taxas de produção aumentadas devido ao seu foco único, como os Klackons na série de jogos Master of Orion ou o ChCht em Deadlock II. Esses personagens são frequentemente creditados com uma mente coletiva, um equívoco comum sobre colônias de formigas.
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