Evolução convergente

Evolução convergente é a evolução independente de características semelhantes em espécies de diferentes períodos ou épocas no tempo. A evolução convergente cria estruturas análogas que têm forma ou função semelhante, mas não estavam presentes no último ancestral comum desses grupos. O termo cladístico para o mesmo fenômeno é a homoplasia. A evolução recorrente do vôo é um exemplo clássico, pois insetos voadores, pássaros, pterossauros e morcegos evoluíram independentemente a capacidade útil do voo. Recursos funcionalmente semelhantes que surgiram através da evolução convergente são análogos , enquanto as estruturas ou características de homólogas têm uma origem comum, mas podem ter funções diferentes. As asas de pássaros, morcegos e pterossauros são estruturas análogas, mas seus membros anteriores são homólogos, compartilhando um estado ancestral, apesar de cumprir funções diferentes.

O oposto da convergência é a evolução divergente, onde espécies relacionadas evoluem diferentes características. A evolução convergente é semelhante à evolução paralela, que ocorre quando duas espécies independentes evoluem na mesma direção e, portanto, adquirem independentemente características semelhantes; Por exemplo, os sapos deslizantes evoluíram em paralelo de vários tipos de sapo de árvore.

Muitos casos de evolução convergente são conhecidos em plantas, incluindo o desenvolvimento repetido da fotossíntese C4, a dispersão de sementes por frutas carnudas adaptadas para serem comidas por animais e carnivoria.

Na morfologia, traços análogos surgem quando espécies diferentes vivem de maneiras semelhantes e/ou um ambiente semelhante, e assim enfrentam os mesmos fatores ambientais. Ao ocupar nichos ecológicos semelhantes (ou seja, um modo de vida distinto) problemas semelhantes podem levar a soluções semelhantes. O anatomista britânico Richard Owen foi o primeiro a identificar a diferença fundamental entre analogias e homologias.

Em bioquímica, restrições físicas e químicas nos mecanismos causaram alguns acordos ativos do local, como a tríade catalítica, evoluirem independentemente em superfamílias enzimáticas separadas.

Em seu livro de 1989 vida maravilhosa , Stephen Jay Gould argumentou que, se alguém pudesse rebobinar a fita da vida [e] as mesmas condições foram encontradas novamente, a evolução poderia levar uma muito diferente Curso. " Simon Conway Morris contesta essa conclusão, argumentando que a convergência é uma força dominante na evolução e, dado que as mesmas restrições ambientais e físicas estão em ação, a vida inevitavelmente evoluirá em direção a um " otimum " Plano corporal e, em algum momento, a evolução deve tropeçar na inteligência, uma característica atualmente identificada com pelo menos primatas, corvidas e cetáceos.

Na cladística, uma homoplasia é uma característica compartilhada por dois ou mais táxons por qualquer motivo que não seja uma ascendência comum. Os táxons que compartilham ancestralidade fazem parte do mesmo clado; A cladística procura organizá -los de acordo com seu grau de parentesco para descrever sua filogenia. As características homoplásticas causadas pela convergência são, portanto, do ponto de vista da cladística, fatores de confusão que podem levar a uma análise incorreta.

Em alguns casos, é difícil dizer se uma característica foi perdida e depois re evoluiu de forma convergente, ou se um gene simplesmente foi desligado e depois reativado posteriormente. Uma característica tão ressurgida é chamada de atavismo. Do ponto de vista matemático, um gene não utilizado (seletivamente neutro) tem uma probabilidade de retenção constantemente de retenção de funcionalidade potencial ao longo do tempo. A escala de tempo desse processo varia muito em diferentes filogenias; Em mamíferos e pássaros, há uma probabilidade razoável de permanecer no genoma em um estado potencialmente funcional por cerca de 6 milhões de anos.

Quando duas espécies são semelhantes em um caráter específico, a evolução é definida como paralela se os ancestrais também fossem semelhantes e convergentes se não fossem. Alguns cientistas argumentaram que há um continuum entre evolução paralela e convergente, enquanto outros sustentam que, apesar de alguma sobreposição, ainda existem distinções importantes entre os dois.

Quando as formas ancestrais não são especificadas ou desconhecidas, ou a gama de características consideradas não é claramente especificada, a distinção entre evolução paralela e convergente se torna mais subjetiva. Por exemplo, o exemplo impressionante de formas placentárias e marsupiais semelhantes é descrito por Richard Dawkins em o relojoeiro cego como um caso de evolução convergente, porque os mamíferos em cada continente tinham uma longa história evolutiva antes da extinção de os dinossauros sob os quais acumularem diferenças relevantes.

A enzimologia das proteases fornece alguns dos exemplos mais claros de evolução convergente. Esses exemplos refletem as restrições químicas intrínsecas nas enzimas, levando a evolução a convergir em soluções equivalentes de forma independente e repetidamente.

As proteases de serina e cisteína usam diferentes grupos funcionais de aminoácidos (álcool ou tiol) como nucleófilo. Para ativar esse nucleófilo, eles orientam um resíduo ácido e básico em uma tríade catalítica. As restrições químicas e físicas na catálise enzimática causaram arranjos idênticos à tríade para evoluir independentemente mais de 20 vezes em diferentes superfamílias enzimáticas.

As proteases de treonina usam o aminoácido treonina como seu nucleófilo catalítico. Ao contrário da cisteína e da serina, a treonina é um álcool secundário (ou seja, possui um grupo metil). O grupo metil de treonina restringe bastante as possíveis orientações da tríade e do substrato, à medida que os metil se chocam com o backbone da enzima ou a base da histidina. Consequentemente, a maioria das proteases de treonina usa um treonina N-terminal para evitar tais confrontos estéricos. Várias superfamílias enzimáticas evolutivamente independentes com diferentes dobras de proteínas usam o resíduo N-terminal como nucleófilo. Essa semelhança do local ativo, mas a diferença de dobra de proteínas indica que o local ativo evoluiu de forma convergente nessas famílias.

Cone snail e peixe insulina

Conus geographus produz uma forma distinta de insulina que é mais semelhante às sequências de proteínas de insulina de peixe do que à insulina de moluscos mais intimamente relacionados, sugerindo evolução convergente, embora com a possibilidade de transferência horizontal de genes.

A absorção de ferro ferro ferro ferro ferro através de transportadores de proteínas em plantas terrestres e clorofitos

homólogos distantes dos transportadores de íons metálicos zip em plantas terrestres e clorófitos convergiram em estrutura, provavelmente adotar Fe 2+ com eficiência. As proteínas Irt1 de Arabidopsis thaliana e arroz têm sequências de aminoácidos extremamente diferentes de chlamydomonas & #39; s Irt1, mas suas estruturas tridimensionais são semelhantes, sugerindo evolução convergente.

Na+, K+-ATPase e resistência do inseto a esteróides cardiotônicos

Muitos exemplos de evolução convergente existem em insetos em termos de desenvolvimento de resistência em nível molecular a toxinas. Um exemplo bem caracterizado é a evolução da resistência a esteróides cardiotônicos (CTSs) via substituições de aminoácidos em posições bem definidas da subunidade α da Na+, K+-ATPase (Atpalpha). A variação no Atpalpha foi pesquisada em várias espécies adaptadas ao CTS, abrangendo seis ordens de insetos. Entre 21 espécies adaptadas ao CTS, 58 (76%) de 76 substituições de aminoácidos em locais implicados na resistência ao STC ocorrem em paralelo em pelo menos duas linhagens. 30 dessas substituições (40%) ocorrem em apenas dois locais na proteína (posições 111 e 122). As espécies adaptadas ao CTS também desenvolveram recorrente duplicações neofuncionalizadas de Atpalpha, com padrões de expressão específicos para tecidos convergentes.

Ácidos nucleicos

A convergência ocorre no nível do DNA e nas sequências de aminoácidos produzidas pela tradução de genes estruturais em proteínas. Estudos encontraram convergência em sequências de aminoácidos em morcegos ecolocantes e no golfinho; entre mamíferos marinhos; entre pandas gigantes e vermelhos; e entre o tilacino e os canídeos. A convergência também foi detectada em um tipo de DNA não codificante, elementos reguladores cis, como em suas taxas de evolução; Isso pode indicar seleção positiva ou seleção de purificação relaxada.

Na morfologia animal

Planos de corpo

natação animais, incluindo peixes como arenques, mamíferos marinhos, como golfinhos e ictiossauros (do mesozóico), todos convergiram na mesma forma simplificada. Uma forma semelhante e adaptações de natação estão presentes em moluscos, como Phylliroe . A forma de corpo fusiforme (um tubo diminuiu nas duas extremidades) adotada por muitos animais aquáticos é uma adaptação para permitir que viajassem em alta velocidade em um ambiente de alto arrasto. Formas do corpo semelhantes são encontradas nas vedações sem ouvidas e nas vedações de orelhas: elas ainda têm quatro pernas, mas elas são fortemente modificadas para nadar.

A fauna marsupial da Austrália e os mamíferos placentários do Velho Mundo têm várias formas surpreendentemente semelhantes, desenvolvidas em dois clados, isoladas uma da outra. O corpo, e especialmente a forma do crânio, do tilacino (tigre da Tasmânia ou lobo da Tasmânia) convergiu com os de Canidae como a raposa vermelha, vulpes vulpes .

• Convergência de mamíferos marsupiais e placentários
• 
  esqueleto de raposa vermelha
• 
  Caveiras de tilacina (esquerda), lobo de madeira (direita)
• 
  esqueleto de Thylacine

Como adaptação sensorial, o ecolocalização evoluiu separadamente em cetáceos (golfinhos e baleias) e morcegos, mas das mesmas mutações genéticas.

Os gintotiformes da América do Sul e os Mormyridae da África evoluíram independentemente a eletrogerecepção passiva (cerca de 119 e 110 milhões de anos atrás, respectivamente). Cerca de 20 milhões de anos após a aquisição dessa habilidade, ambos os grupos desenvolveram a eletrogênese ativa, produzindo campos elétricos fracos para ajudá -los a detectar presas.

• Convergência de peixes fracamente elétricos
• 
  Forma de onda de eletrolocalização de ginástica
• 
  Um peixe elétrico de ginástica da América do Sul
• 
  Um peixe elétrico mormyrid da África
• 
  Forma de onda de eletrolocalização Mormyrid

Um dos exemplos mais conhecidos de evolução convergente é o olho da câmera de cefalópodes (como Squid e Octopus), vertebrados (incluindo mamíferos) e cnidaria (como água-viva). Seu último ancestral comum tinha, no máximo, um ponto fotorreceptivo simples, mas uma variedade de processos levou ao refinamento progressivo dos olhos da câmera - com uma diferença acentuada: o olho do cefalópode é "Wired " Na direção oposta, com os vasos sanguíneos e nervosos entrando na parte de trás da retina, em vez da frente como nos vertebrados. Como resultado, os cefalópodes não têm um ponto cego.

Os pássaros e morcegos têm membros homólogos porque ambos são derivados de tetrápodes terrestres, mas seus mecanismos de vôo são apenas análogos, de modo que suas asas são exemplos de convergência funcional. Os dois grupos evoluíram independentemente seus próprios meios de voo alimentado. Suas asas diferem substancialmente na construção. A asa de morcego é uma membrana esticada por quatro dedos extremamente alongados e as pernas. O aerofólio da asa de pássaro é feito de penas, fortemente presas ao antebraço (a ulna) e aos ossos altamente fundidos do pulso e da mão (o carpometacarpus), com apenas pequenos remanescentes de dois dedos restantes, cada um ancorando uma única penhora. Portanto, enquanto as asas de morcegos e pássaros são funcionalmente convergentes, elas não são anatomicamente convergentes. Aves e morcegos também compartilham uma alta concentração de cerebrosídeos na pele de suas asas. Isso melhora a flexibilidade da pele, uma característica útil para animais voadores; Outros mamíferos têm uma concentração muito menor. Os pterossauros extintos evoluíram independentemente asas de seus membros anteriores e posteriores, enquanto os insetos têm asas que evoluíram separadamente de diferentes órgãos.

Os esquilos voadores e os planadores de açúcar são muito parecidos em seus planos corporais, com asas deslizantes esticadas entre os membros, mas os esquilos voadores são mamíferos placentários, enquanto os planadores de açúcar são marsupiais, amplamente separados dentro da linhagem de mamíferos dos placentais.

Hummingbird Hawk-Moths e Hummingbirds desenvolveram padrões semelhantes de voo e alimentação.

Peças bucais de insetos mostram muitos exemplos de evolução convergente. As peças bucais de diferentes grupos de insetos consistem em um conjunto de órgãos homólogos, especializados na ingestão alimentar desse grupo de insetos. Evolução convergente de muitos grupos de insetos liderados de peças bucais originais de mordaça para diferentes tipos de funções derivadas. Isso inclui, por exemplo, a probóscide de insetos visitantes de flores, como abelhas e besouros de flores, ou as peças bucais que morrem de insetos sugadores de sangue, como pulgas e mosquitos.

Polegares opositados, permitindo que a compreensão dos objetos sejam mais frequentemente associados a primatas, como seres humanos, macacos, macacos e lêmures. Os polegares opositáveis também evoluíram em pandas gigantes, mas estes são completamente diferentes em estrutura, com seis dedos, incluindo o polegar, que se desenvolve a partir de um osso do pulso totalmente separadamente de outros dedos.

Apesar do clareamento semelhante da cor da pele após sair da África, diferentes genes foram envolvidos nas linhagens européias (esquerda) e da Ásia Oriental (direita).

A evolução convergente em humanos inclui a cor dos olhos azuis e a cor da pele clara. Quando os humanos migraram para fora da África, eles se mudaram para mais latitudes do norte com luz solar menos intensa. Foi benéfico para eles reduzir a pigmentação da pele. Parece certo de que havia um pouco de iluminação da cor da pele antes de linhagens européias e do leste da Ásia, pois existem algumas diferenças genéticas de iluminação da pele que são comuns a ambos os grupos. No entanto, depois que as linhagens divergiram e se tornaram geneticamente isoladas, a pele de ambos os grupos iluminou mais, e esse raio adicional foi devido a diferentes alterações genéticas.

Humanos		Lemurs
Apesar da semelhança da aparência, a base genética dos olhos azuis é diferente em humanos e lêmures.

lêmures e humanos são primatos. Os primatas ancestrais tinham olhos castanhos, como a maioria dos primatas hoje. A base genética dos olhos azuis em humanos foi estudada em detalhes e muito se sabe sobre isso. Não é o caso de um locus de gene ser responsável, digamos, com a cor marrom dominante à cor dos olhos azuis. No entanto, um único locus é responsável por cerca de 80% da variação. Nos lêmures, as diferenças entre os olhos azuis e castanhos não são completamente conhecidos, mas o mesmo locus de gene não está envolvido.

Em plantas

O ciclo de vida anual

Enquanto a maioria das espécies de plantas é perene, cerca de 6% seguem um ciclo de vida anual, vivendo por apenas uma estação de crescimento. O ciclo de vida anual emergiu independentemente em mais de 120 famílias de angiospermas de plantas. A prevalência de espécies anuais aumenta em condições de verão a quente nas quatro famílias ricas em espécies de anuários (Asteraceae, Brassicaceae, Fabaceae e Poaceae), indicando que o ciclo de vida anual é adaptável.

Fixação de carbono

A fotossíntese C4, um dos três principais processos bioquímicos de fixação de carbono, surgiu independentemente de 40 vezes. Cerca de 7.600 espécies vegetais de angiospermas usam a fixação de carbono C , com muitos monocotes, incluindo 46% das gramíneas, como milho e cana -de -açúcar, e dicots, incluindo várias espécies no Chenopodiaceae e no Amaranthaceae.

Frutas

frutas com uma ampla variedade de origens estruturais convergiram para se tornarem comestíveis. Maçãs são pomes com cinco carpelos; Seus tecidos acessórios formam o núcleo da Apple, cercado por estruturas de fora da fruta botânica, o receptáculo ou hipontio. Outras frutas comestíveis incluem outros tecidos vegetais; A parte carnuda de um tomate é as paredes do pericarpo. Isso implica evolução convergente sob pressão seletiva, neste caso a competição por dispersão de sementes por animais através do consumo de frutas carnudas.

A dispersão de sementes por formigas (Myrmecochory) evoluiu independentemente mais de 100 vezes e está presente em mais de 11.000 espécies de plantas. É um dos exemplos mais dramáticos de evolução convergente na biologia.

Carnívoro

O carnivório evoluiu várias vezes independentemente em plantas em grupos amplamente separados. Em três espécies estudadas, cefalotus folicularis , nepenthes alata e Sarracenia purpurea , houve convergência no nível molecular. As plantas carnívoras secretam enzimas no fluido digestivo que produzem. Ao estudar fosfatase, glicosídeo hidrolase, glucanase, enzimas RNase e quitinase, bem como uma proteína relacionada à patogênese e uma proteína relacionada à taumatina, os autores encontraram muitas substituições de aminoácidos convergentes. Essas mudanças não foram nas enzimas ' Locais catalíticos, mas nas superfícies expostas das proteínas, onde podem interagir com outros componentes da célula ou do fluido digestivo. Os autores também descobriram que genes homólogos na planta não carnívoro Arabidopsis thaliana tendem a ter sua expressão aumentada quando a planta é estressada, levando os autores a sugerir que as proteínas responsivas ao estresse foram frequentemente cooptadas na evolução repetida do carnivório.

Métodos de inferência

A reconstrução filogenética e a reconstrução do estado ancestral prosseguem supondo que a evolução tenha ocorrido sem convergência. Os padrões convergentes podem, no entanto, aparecer em níveis mais altos em uma reconstrução filogenética e às vezes são explicitamente procurados pelos investigadores. Os métodos aplicados para inferir a evolução convergente dependem se é esperado a convergência baseada em padrões ou baseada em processos. A convergência baseada em padrões é o termo mais amplo, para quando duas ou mais linhagens evoluem independentemente os padrões de características semelhantes. A convergência baseada em processos é quando a convergência é devida a forças semelhantes de seleção natural.

Medidas baseadas em padrões

Métodos anteriores para medir a convergência incorporam proporções de distância fenotípica e filogenética, simulando a evolução com um modelo de movimento browniano de evolução de características ao longo de uma filogenia. Métodos mais recentes também quantificam a força da convergência. Uma desvantagem a ter em mente é que esses métodos podem confundir estase de longo prazo com convergência devido a semelhanças fenotípicas. A estase ocorre quando há pouca mudança evolutiva entre os táxons.

Medidas baseadas em distância avaliam o grau de similaridade entre as linhagens ao longo do tempo. As medidas baseadas em frequência avaliam o número de linhagens que evoluíram em um espaço de característica específico.

Medidas baseadas em processos

Métodos Para inferir modelos de seleção de ajuste de convergência baseados no processo para uma filogenia e dados de características contínuas para determinar se as mesmas forças seletivas agiram em linhagens. Isso usa o processo Ornstein -Uhlenbeck para testar diferentes cenários de seleção. Outros métodos dependem de uma especificação a priori de onde ocorreram mudanças na seleção.

Ver também

• Seleção incompleta de linhagem – Característica da análise filogenética: a presença de múltiplos alelos em populações ancestrais pode levar à impressão de que a evolução convergente ocorreu.
• Carcinização – Evolução de crustáceos em formas semelhantes a caranguejos
• Morfologia (biologia) – Estudo de formas externas e estruturas de organismos
• Evolução iterativa – A evolução repetida de um traço específico ou plano corporal da mesma linhagem ancestral em diferentes pontos no tempo.
• Elvis taxon – Misidentificação de posterior taxon superficialmente semelhante ao anterior extinto taxon
• Raça de volta – Uma forma de reprodução seletiva para recriar os traços de uma espécie extinta, mas o genoma difere da espécie original.
• Ortogênese (contraestável com evolução convergente; envolve teleologia)
• Contingência (biologia evolutiva) – efeito da história evolutiva sobre os resultados

Notas

1. ^ No entanto, a biologia evolutiva do desenvolvimento identificou profunda homologia entre inseto e planos corporais mamíferos, para a surpresa de muitos biólogos.
2. ^ No entanto, todos os organismos compartilham um ancestral comum mais ou menos recentemente, de modo que a questão de quão longe olhar no tempo evolutivo e como os ancestrais precisam ser semelhantes para se considerar a evolução paralela ter ocorrido não é inteiramente resolvida dentro da biologia evolutiva.
3. ^ A existência prévia de estruturas adequadas foi chamada pré-adaptação ou exaptação.

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Leitura adicional

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Ligações externas

• Mídia relacionada à evolução Convergent no Wikimedia Commons