Estratégia evolutivamente estável

Uma estratégia evolutivamente estável (ESS) é uma estratégia (ou conjunto de estratégias) que é impermeável quando adotada por uma população em adaptação a um ambiente específico, ou seja, não pode ser substituído por uma estratégia alternativa (ou conjunto de estratégias) que pode ser nova ou inicialmente rara. Introduzido por John Maynard Smith e George R. Price em 1972/3, é um conceito importante em ecologia comportamental, psicologia evolutiva, teoria matemática dos jogos e economia, com aplicações em outros campos como antropologia, filosofia e ciência política.

Em termos teóricos de jogo, um ESS é um refinamento de equilíbrio do equilíbrio de Nash, sendo um equilíbrio de Nash que também é "evolutivamente estável." Assim, uma vez fixada em uma população, a seleção natural por si só é suficiente para impedir que estratégias alternativas (mutantes) a substituam (embora isso não exclua a possibilidade de que uma estratégia melhor, ou conjunto de estratégias, surja em resposta a pressões seletivas resultantes de mudança ambiental).

História

Estratégias evolutivamente estáveis foram definidas e introduzidas por John Maynard Smith e George R. Price em um artigo da Nature de 1973. Tal foi o tempo gasto na revisão por pares do artigo para a Nature que isso foi precedido por um ensaio de 1972 de Maynard Smith em um livro de ensaios intitulado On Evolution. O ensaio de 1972 às vezes é citado em vez do artigo de 1973, mas é muito mais provável que as bibliotecas universitárias tenham cópias de Nature. Artigos na Nature são geralmente curtos; em 1974, Maynard Smith publicou um artigo mais longo no Journal of Theoretical Biology. Maynard Smith explica mais em seu livro de 1982 Evolution and the Theory of Games. Às vezes, estes são citados em seu lugar. Na verdade, a ESS tornou-se tão central para a teoria dos jogos que muitas vezes nenhuma citação é dada, já que se supõe que o leitor esteja familiarizado com ela.

Maynard Smith formalizou matematicamente um argumento verbal feito por Price, que ele leu enquanto revisava o artigo de Price. Quando Maynard Smith percebeu que o algo desorganizado Price não estava pronto para revisar seu artigo para publicação, ele se ofereceu para adicionar Price como co-autor.

O conceito foi derivado do trabalho de R. H. MacArthur e W. D. Hamilton sobre proporções sexuais, derivado do princípio de Fisher, especialmente o conceito de Hamilton (1967) de uma estratégia imbatível. Maynard Smith recebeu conjuntamente o Prêmio Crafoord de 1999 por seu desenvolvimento do conceito de estratégias evolutivamente estáveis e pela aplicação da teoria dos jogos à evolução do comportamento.

Usos de ESS:

• O ESS foi um elemento importante usado para analisar a evolução no livro de 1976 mais vendido de Richard Dawkins O Gene egoísta.
• O ESS foi usado pela primeira vez nas ciências sociais por Robert Axelrod em seu livro de 1984 A Evolução da Cooperação. Desde então, tem sido amplamente utilizado nas ciências sociais, incluindo antropologia, economia, filosofia e ciência política.
• Nas ciências sociais, o interesse primário não é em um ESS como o fim da evolução biológica, mas como ponto final na evolução cultural ou na aprendizagem individual.
• Na psicologia evolutiva, o ESS é usado principalmente como um modelo para a evolução biológica humana.

Motivação

O equilíbrio de Nash é o conceito de solução tradicional na teoria dos jogos. Depende das habilidades cognitivas dos jogadores. Supõe-se que os jogadores estejam cientes da estrutura do jogo e conscientemente tentem prever os movimentos de seus oponentes e maximizar seus próprios retornos. Além disso, presume-se que todos os jogadores saibam disso (ver conhecimento comum). Essas suposições são usadas para explicar por que os jogadores escolhem estratégias de equilíbrio de Nash.

As estratégias evolutivamente estáveis são motivadas de forma totalmente diferente. Aqui, presume-se que os jogadores' as estratégias são biologicamente codificadas e hereditárias. Os indivíduos não têm controle sobre sua estratégia e não precisam estar cientes do jogo. Eles se reproduzem e estão sujeitos às forças da seleção natural, com as recompensas do jogo representando o sucesso reprodutivo (aptidão biológica). Imagina-se que ocasionalmente ocorrem estratégias alternativas do jogo, através de um processo como a mutação. Para ser um ESS, uma estratégia deve ser resistente a essas alternativas.

Dadas as suposições motivacionais radicalmente diferentes, pode ser uma surpresa que ESSes e equilíbrios de Nash frequentemente coincidam. De fato, todo ESS corresponde a um equilíbrio de Nash, mas alguns equilíbrios de Nash não são ESSes.

Equilíbrio de Nash

Um ESS é uma forma refinada ou modificada de um equilíbrio de Nash. (Veja a próxima seção para exemplos que contrastam os dois.) Em um equilíbrio de Nash, se todos os jogadores adotarem suas respectivas partes, nenhum jogador pode se beneficiar mudando para qualquer estratégia alternativa. Em um jogo de dois jogadores, é um par de estratégia. Seja E(S,T) a recompensa por jogar a estratégia S contra a estratégia T. O par de estratégias (S, S) é um equilíbrio de Nash em um jogo de dois jogadores se e somente se para ambos os jogadores, para qualquer estratégia T:

ES,S≥ E(T,S)

Nesta definição, uma estratégia T≠S pode ser uma alternativa neutra a S (pontuando igualmente bem, mas não melhor). Presume-se que um equilíbrio de Nash seja estável mesmo se T pontuar igualmente, assumindo que não há incentivo de longo prazo para os jogadores adotarem T em vez de S . Este fato representa o ponto de partida da ESS.

Maynard Smith e Price especificam duas condições para que uma estratégia S seja um ESS. Para todos os T≠S, ou

1. ES,S) > ET,S), ou
2. ES,S) = E(T,S) e E(S,T) > ET,T)

A primeira condição às vezes é chamada de equilíbrio de Nash estrito. A segunda é às vezes chamada de "segunda condição de Maynard Smith". A segunda condição significa que, embora a estratégia T seja neutra em relação ao pagamento contra a estratégia S, a população de jogadores que continua a jogar a estratégia S tem uma vantagem ao jogar contra T.

Há também uma definição alternativa e mais forte de ESS, devido a Thomas. Isso coloca uma ênfase diferente no papel do conceito de equilíbrio de Nash no conceito de ESS. Seguindo a terminologia dada na primeira definição acima, esta definição requer que para todo T≠S

1. ES,S≥ E(T,S), e
2. ES,T) > ET,T)

Nesta formulação, a primeira condição especifica que a estratégia é um equilíbrio de Nash, e a segunda especifica que a segunda condição de Maynard Smith é atendida. Observe que as duas definições não são precisamente equivalentes: por exemplo, cada estratégia pura no jogo de coordenação abaixo é um ESS pela primeira definição, mas não pela segunda.

Em palavras, esta definição se parece com isto: O pagamento do primeiro jogador quando ambos os jogadores jogam a estratégia S é maior que (ou igual a) o pagamento do primeiro jogador quando ele muda para outra estratégia T e o segundo jogador mantém sua estratégia S e o payoff do primeiro jogador quando apenas seu oponente muda sua estratégia para T é maior que seu payoff no caso de ambos os jogadores mudarem suas estratégias para T.

Esta formulação destaca mais claramente o papel da condição de equilíbrio de Nash na ESS. Também permite uma definição natural de conceitos relacionados, como um ESS fraco ou um conjunto evolutivamente estável.

Exemplos de diferenças entre equilíbrios de Nash e ESSes

Na maioria dos jogos simples, os equilíbrios de ESSes e Nash coincidem perfeitamente. Por exemplo, no dilema do prisioneiro existe apenas um equilíbrio de Nash, e sua estratégia (Defeito) também é uma ESS.

Alguns jogos podem ter equilíbrios de Nash que não são ESSes. Por exemplo, em prejudicar teu vizinho (cuja matriz de recompensa é mostrada aqui) tanto (A, A) quanto (B, B ) são equilíbrios de Nash, uma vez que os jogadores não podem se sair melhor mudando de um ou outro. No entanto, apenas B é um ESS (e um forte Nash). A não é um ESS, então B pode invadir de forma neutra uma população de estrategistas A e predominar, porque B pontua maior contra B do que A contra B. Essa dinâmica é capturada pela segunda condição de Maynard Smith, pois E(A, A) = E(B, A), mas não é o caso que E(A,B) > E(B,B).

Os equilíbrios de Nash com alternativas de pontuação igual podem ser ESSes. Por exemplo, no jogo Danos a todos, C é um ESS porque satisfaz a segunda condição de Maynard Smith. Os estrategistas D podem invadir temporariamente uma população de estrategistas C pontuando igualmente bem contra C, mas eles pagam um preço quando começam a jogar contra cada um outro; C pontua melhor contra D do que D. Portanto, aqui, embora E(C, C) = E(D, C), também é o caso que E(C,D) > E(D,D). Como resultado, C é um ESS.

Mesmo que um jogo tenha equilíbrio de Nash de estratégia pura, pode ser que nenhuma dessas estratégias puras seja ESS. Considere o jogo da galinha. Existem dois equilíbrios de Nash de estratégia pura neste jogo (Swerve, Stay) e (Stay, Swerve). No entanto, na ausência de uma assimetria não correlacionada, nem Swerve nem Stay são ESSes. Existe um terceiro equilíbrio de Nash, uma estratégia mista que é um ESS para este jogo (ver jogo Hawk-pomba e Melhor resposta para explicação).

Este último exemplo aponta para uma diferença importante entre os equilíbrios de Nash e ESS. Os equilíbrios de Nash são definidos em conjuntos de estratégias (uma especificação de uma estratégia para cada jogador), enquanto os ESS são definidos em termos das próprias estratégias. Os equilíbrios definidos pelo ESS devem ser sempre simétricos e, portanto, ter menos pontos de equilíbrio.

Vs. estado evolutivamente estável

Na biologia populacional, os dois conceitos de uma estratégia evolutivamente estável (ESS) e um estado evolutivamente estável estão intimamente ligados, mas descrevem situações diferentes.

Em uma estratégia evolutivamente estável, se todos os membros de uma população a adotarem, nenhuma estratégia mutante pode invadir. Uma vez que praticamente todos os membros da população usam essa estratégia, não há nenhuma estratégia 'racional' alternativa. ESS faz parte da teoria clássica dos jogos.

Em um estado evolutivo estável, a composição genética de uma população é restaurada pela seleção após uma perturbação, se a perturbação não for muito grande. Um estado evolutivamente estável é uma propriedade dinâmica de uma população que volta a usar uma estratégia, ou combinação de estratégias, se for perturbada daquele estado inicial. Faz parte da genética populacional, do sistema dinâmico ou da teoria evolutiva dos jogos. Isso agora é chamado de estabilidade convergente.

B. Thomas (1984) aplica o termo ESS a uma estratégia individual que pode ser mista, e o estado populacional evolutivamente estável a uma mistura populacional de estratégias puras que podem ser formalmente equivalentes ao ESS misto.

O fato de uma população ser evolutivamente estável não está relacionado à sua diversidade genética: ela pode ser geneticamente monomórfica ou polimórfica.

ESS estocástico

Na definição clássica de um ESS, nenhuma estratégia mutante pode invadir. Em populações finitas, qualquer mutante poderia, em princípio, invadir, embora com baixa probabilidade, o que implica que nenhum ESS pode existir. Em uma população infinita, um ESS pode ser definido como uma estratégia que, caso seja invadida por uma nova estratégia mutante com probabilidade p, seria capaz de contra-invadir a partir de um único indivíduo inicial com probabilidade >p, conforme ilustrado pela evolução de cobertura de apostas.

Dilema do prisioneiro

Um modelo comum de altruísmo e cooperação social é o dilema do prisioneiro. Aqui, um grupo de jogadores estaria melhor coletivamente se pudessem jogar Cooperar, mas como Desertar se sai melhor, cada jogador individual tem um incentivo para jogar Desertar. Uma solução para este problema é introduzir a possibilidade de retaliação fazendo com que os indivíduos joguem o jogo repetidamente contra o mesmo jogador. No chamado dilema do prisioneiro iterado, os mesmos dois indivíduos jogam o dilema do prisioneiro repetidas vezes. Enquanto o dilema do prisioneiro tem apenas duas estratégias (cooperar e desertar), o dilema do prisioneiro iterado tem um grande número de estratégias possíveis. Como um indivíduo pode ter diferentes planos de contingência para cada história e o jogo pode ser repetido um número indefinido de vezes, pode haver de fato um número infinito de tais planos de contingência.

Três planos de contingência simples que receberam atenção substancial são Sempre Defetuar, Sempre Cooperar e Tit for Tat. As duas primeiras estratégias fazem a mesma coisa independentemente das ações do outro jogador, enquanto a última responde na próxima rodada fazendo o que foi feito na rodada anterior—ela responde a Cooperar com Cooperar e Defect com Defect.

Se toda a população jogar Tit-for-Tat e surgir um mutante que joga Always Defect, Tit-for-Tat terá melhor desempenho Sempre Defeito. Se a população do mutante se tornar muito grande, a porcentagem do mutante será mantida pequena. Tit for Tat é, portanto, um ESS, no que diz respeito a apenas estas duas estratégias. Por outro lado, uma ilha de jogadores Always Defect será estável contra a invasão de alguns jogadores Tit-for-Tat, mas não contra um grande número deles. Se introduzirmos Always Cooperate, uma população de Tit-for-Tat não é mais um ESS. Como uma população de jogadores Tit-for-Tat sempre coopera, a estratégia Always Cooperate se comporta de forma idêntica nessa população. Como resultado, um mutante que jogar Sempre cooperar não será eliminado. No entanto, mesmo que uma população de Sempre Coopere e Tit-for-Tat possam coexistir, se houver uma pequena porcentagem da população que é Sempre Defeito, a pressão seletiva é contra Sempre Cooperar, e a favor de Tit-for-Tat. Isso se deve aos retornos mais baixos de cooperar do que de desertar, caso o oponente desista.

Isso demonstra as dificuldades em aplicar a definição formal de um ESS para jogos com grandes espaços de estratégia e motivou alguns a considerar alternativas.

Comportamento humano

Os campos da sociobiologia e da psicologia evolutiva tentam explicar o comportamento animal e humano e as estruturas sociais, principalmente em termos de estratégias evolutivamente estáveis. A sociopatia (comportamento antissocial ou criminoso crônico) pode ser o resultado de uma combinação de duas dessas estratégias.

As estratégias evolutivamente estáveis foram originalmente consideradas para a evolução biológica, mas podem ser aplicadas a outros contextos. De fato, existem estados estáveis para uma grande classe de dinâmica adaptativa. Como resultado, eles podem ser usados para explicar comportamentos humanos que carecem de quaisquer influências genéticas.