Drosophila

Drosophila () é um gênero de moscas, pertencente à família Drosophilidae, cujos membros são freqüentemente chamados de "pequenas moscas da fruta" ou (com menos frequência) moscas do bagaço, moscas do vinagre ou moscas do vinho, uma referência à característica de muitas espécies de permanecer perto de frutas maduras ou podres. Eles não devem ser confundidos com os Tephritidae, uma família relacionada, que também são chamados de moscas da fruta (às vezes chamadas de "verdadeiras moscas da fruta"); tephritids se alimentam principalmente de frutas verdes ou maduras, com muitas espécies sendo consideradas pragas agrícolas destrutivas, especialmente a mosca da fruta mediterrânea.

Uma espécie de Drosophila em particular, D. melanogaster, tem sido muito utilizado em pesquisas em genética e é um organismo modelo comum na biologia do desenvolvimento. Os termos "mosca da fruta" e "Drosophila" são freqüentemente usados como sinônimos de D. melanogaster na literatura biológica moderna. O gênero inteiro, no entanto, contém mais de 1.500 espécies e é muito diverso em aparência, comportamento e habitat de reprodução.

Etimologia

O termo "Drosophila", que significa "amante do orvalho", é uma adaptação latina científica moderna das palavras gregas δρόσος, drósos, "orvalho", e φίλος, phílos, "amoroso" com o sufixo feminino latino -a.

Morfologia

cies de Drosophila são pequenas moscas, geralmente de amarelo pálido a marrom avermelhado a preto, com olhos vermelhos. Quando os olhos (essencialmente uma película de lentes) são removidos, o cérebro é revelado. A estrutura e a função do cérebro da Drosophila se desenvolvem e envelhecem significativamente desde a fase larval até a fase adulta. O desenvolvimento de estruturas cerebrais torna essas moscas um excelente candidato para pesquisa neurogenética. Muitas espécies, incluindo as famosas asas havaianas, têm padrões pretos distintos nas asas. A arista plumosa (plumosa), o eriçar da cabeça e do tórax e a nervura das asas são caracteres usados para diagnosticar a família. A maioria é pequena, com cerca de 2 a 4 milímetros (0,079 a 0,157 pol.) De comprimento, mas algumas, especialmente muitas das espécies havaianas, são maiores que uma mosca doméstica.

Evolução

Mecanismos de desintoxicação

O desafio ambiental por toxinas naturais ajudou a preparar a Drosophilae para desintoxicar o DDT, moldando o mecanismo da glutationa S-transferase que metaboliza ambos.

Seleção

O genoma da Drosophila está sujeito a um alto grau de seleção, especialmente seleção negativa incomumente difundida em comparação com outros táxons. A maior parte do genoma está sob seleção de algum tipo, e uma supermaioria disso está ocorrendo no DNA não-codificante.

O tamanho efetivo da população foi sugerido com credibilidade para se correlacionar positivamente com o tamanho do efeito da seleção negativa e positiva. É provável que a recombinação seja uma fonte significativa de diversidade. Há evidências de que o cruzamento está positivamente correlacionado com o polimorfismo em populações D..

Biologia

Habitat

cies de Drosophila são encontradas em todo o mundo, com mais espécies nas regiões tropicais. As Drosophila chegaram às ilhas havaianas e se espalharam em mais de 800 espécies. Eles podem ser encontrados em desertos, florestas tropicais, cidades, pântanos e zonas alpinas. Algumas espécies do norte hibernam. A espécie do norte D. montana é a mais bem adaptada ao frio e é encontrada principalmente em grandes altitudes. A maioria das espécies se reproduz em vários tipos de plantas em decomposição e materiais fúngicos, incluindo frutas, cascas, fluxos de lodo, flores e cogumelos. As larvas de pelo menos uma espécie, D. suzukii, também pode se alimentar de frutas frescas e às vezes pode ser uma praga. Algumas espécies passaram a ser parasitas ou predadores. Muitas espécies podem ser atraídas por iscas de bananas fermentadas ou cogumelos, mas outras não são atraídas por nenhum tipo de isca. Os machos podem se reunir em manchas de substrato de reprodução adequado para competir pelas fêmeas, ou formar leks, conduzindo o namoro em uma área separada dos locais de reprodução.

Várias espécies de Drosophila, incluindo Drosophila melanogaster, D. imigrantes, e D. simulans, estão intimamente associados aos humanos e são frequentemente referidos como espécies domésticas. Estas e outras espécies (D. subobscura, e de um gênero relacionado Zaprionus indianus) foram acidentalmente introduzidas em todo o mundo por atividades humanas, como o transporte de frutas.

Vista lateral da cabeça mostrando cerdas características acima do olho

Reprodução

Os machos deste gênero são conhecidos por terem os espermatozoides mais longos de qualquer organismo estudado na Terra, incluindo uma espécie, Drosophila bifurca, que possui espermatozóides com 58 mm (2,3 pol) de comprimento. As células consistem principalmente em uma longa cauda semelhante a um fio e são entregues às fêmeas em espirais emaranhadas. Os outros membros do gênero Drosophila também produzem relativamente poucos espermatozóides gigantes, com o de D. bifurca sendo o mais longo. D. melanogaster têm um comprimento mais modesto de 1,8 mm, embora ainda seja cerca de 35 vezes maior do que um espermatozoide humano. Várias espécies no D. grupo de espécies melanogaster são conhecidos por acasalar por inseminação traumática.

cies de Drosophila variam amplamente em sua capacidade reprodutiva. Aqueles como D. melanogaster que se reproduzem em recursos grandes e relativamente raros, têm ovários que amadurecem de 10 a 20 ovos por vez, para que possam ser colocados juntos em um local. Outras que se reproduzem em substratos mais abundantes, mas menos nutritivos, como folhas, podem botar apenas um ovo por dia. Os ovos possuem um ou mais filamentos respiratórios próximos à extremidade anterior; as pontas destes se estendem acima da superfície e permitem que o oxigênio alcance o embrião. As larvas se alimentam não da matéria vegetal em si, mas das leveduras e microorganismos presentes no substrato de reprodução em decomposição. O tempo de desenvolvimento varia muito entre as espécies (entre 7 e mais de 60 dias) e depende de fatores ambientais como temperatura, substrato de reprodução e aglomeração.

As moscas-das-frutas põem ovos em resposta aos ciclos ambientais. Ovos postos em um momento (por exemplo, noite) durante o qual a probabilidade de sobrevivência é maior do que em ovos colocados em outros momentos (por exemplo, dia) produzem mais larvas do que ovos que foram postos naqueles momentos. Ceteris paribus, o hábito de pôr ovos nesta 'vantagem' o tempo produziria mais descendentes sobreviventes e mais netos do que o hábito de botar ovos em outras épocas. Este sucesso reprodutivo diferencial causaria D. melanogaster para se adaptar aos ciclos ambientais, porque esse comportamento tem uma grande vantagem reprodutiva.

Sua vida útil média é de 35 a 45 dias.

Ciclo de vida Drosophila

Ovo

Larva

Pupae (espécimes castanhos são mais velhos do que os brancos)

Adulto D. melanogaster

Sistemas de acasalamento

Comportamento de namoro

A seção a seguir é baseada nas seguintes espécies de Drosophila: Drosophila simulans e Drosophila melanogaster.

O comportamento de corte do macho Drosophila é um comportamento atraente. As fêmeas respondem por meio de sua percepção do comportamento retratado pelo macho. Macho e fêmea Drosophila usam uma variedade de pistas sensoriais para iniciar e avaliar a prontidão para o cortejo de um parceiro em potencial. As pistas incluem os seguintes comportamentos: posicionamento, secreção de feromônios, seguir as fêmeas, fazer sons de batidas com as pernas, cantar, abrir as asas, criar vibrações nas asas, lamber a genitália, dobrar o estômago, tentar copular e o próprio ato copulatório. As canções de Drosophila melanogaster e Drosophila simulans foram estudadas extensivamente. Essas canções atraentes são de natureza sinusoidal e variam dentro e entre as espécies.

O comportamento de corte de Drosophila melanogaster também foi avaliado para genes relacionados ao sexo, que foram implicados no comportamento de corte em machos e fêmeas. Experimentos recentes exploram o papel do infrutífero (fru) e do sexo duplo (dsx), um grupo de genes ligados ao comportamento sexual.

O gene infrutífero (fru) em Drosophila ajuda a regular a rede para o comportamento masculino de corte; quando ocorre uma mutação nesse gene, observa-se comportamento sexual alterado entre homens do mesmo sexo. Os machos Drosophila com a mutação fru direcionam seu namoro para outros machos em oposição ao namoro típico, que seria direcionado para as fêmeas. A perda da mutação fru leva de volta ao comportamento típico de corte.

Feromônios

Uma nova classe de feromônios foi encontrada conservada no subgênero Drosophila em 11 espécies que vivem no deserto. Esses feromônios são triacilglicerídeos que são secretados exclusivamente pelos machos de seu bulbo ejaculatório e transferidos para as fêmeas durante o acasalamento. A função dos feromônios é tornar as fêmeas pouco atraentes para os pretendentes subsequentes e, assim, inibir a corte por outros machos.

Poliandria

A seção a seguir é baseada nas seguintes espécies de Drosophila: Drosophila serrata, Drosophila pseudoobscura, Drosophila melanogaster, e Drosophila neotestacea. A poliandria é um sistema de acasalamento proeminente entre Drosophila. O acasalamento de fêmeas com múltiplos parceiros sexuais tem sido uma estratégia de acasalamento benéfica para Drosophila. Os benefícios incluem o acasalamento pré e pós-copulatório. As estratégias pré-copulatórias são os comportamentos associados à escolha do parceiro e as contribuições genéticas, como a produção de gametas, que são exibidas tanto pelo macho quanto pela fêmea Drosophila em relação à escolha do parceiro. As estratégias pós-copulatórias incluem competição espermática, frequência de acasalamento e impulso meiótico de razão sexual.

Essas listas não são inclusivas. A poliandria entre a Drosophila pseudoobscura na América do Norte varia em seu número de parceiros de acasalamento. Existe uma conexão entre o número de vezes que as fêmeas escolhem para acasalar e as variantes cromossômicas do terceiro cromossomo. Acredita-se que a presença do polimorfismo invertido seja o motivo pelo qual ocorre o re-acasalamento pelas fêmeas. A estabilidade desses polimorfismos pode estar relacionada ao impulso meiótico da razão sexual.

No entanto, para Drosophila subobscura, o principal sistema de acasalamento é a monandria, normalmente não visto em Drosophila.

Competição de esperma

A seção a seguir é baseada nas seguintes espécies de Drosophila: Drosophila melanogaster, Drosophila simulans e Drosophila mauritiana. A competição espermática é um processo que as fêmeas poliândricas Drosophila usam para aumentar a aptidão de sua prole. A fêmea Drosophila possui dois órgãos de armazenamento de esperma, a espermateca e o receptáculo seminal, que lhe permitem escolher o esperma que será utilizado para inseminar seus óvulos. No entanto, algumas espécies de Drosophila evoluíram para usar apenas um ou outro. As fêmeas têm pouco controle quando se trata de escolha feminina enigmática. Fêmea Drosophila através da escolha críptica, um dos vários mecanismos pós-copulatórios, que permite a detecção e expulsão de esperma que reduz as possibilidades de endogamia. Manier et ai. 2013 categorizou a seleção sexual pós-copulatória de Drosophila melanogaster, Drosophila simulans e Drosophila mauritiana em três estágios: inseminação, armazenamento de esperma, e esperma fertilizável. Entre as espécies anteriores, há variações em cada estágio que desempenham um papel no processo de seleção natural. Verificou-se que essa competição espermática é uma força motriz no estabelecimento do isolamento reprodutivo durante a especiação.

Animais cultivados em laboratório

D. melanogaster é um animal experimental popular porque é facilmente cultivado em massa fora da natureza, tem um tempo de geração curto e animais mutantes são prontamente obtidos. Em 1906, Thomas Hunt Morgan começou seu trabalho em D. melanogaster e relatou sua primeira descoberta de um mutante de olhos brancos em 1910 para a comunidade acadêmica. Ele estava em busca de um organismo modelo para estudar a hereditariedade genética e precisava de uma espécie que pudesse adquirir aleatoriamente uma mutação genética que se manifestasse visivelmente como alterações morfológicas no animal adulto. Seu trabalho com a Drosophila lhe rendeu o Prêmio Nobel de Medicina de 1933 por identificar os cromossomos como o vetor de herança dos genes. Esta e outras espécies de Drosophila são amplamente utilizadas em estudos de genética, embriogênese, cronobiologia, especiação, neurobiologia, entre outras áreas.

No entanto, algumas espécies de Drosophila são difíceis de cultivar em laboratório, muitas vezes porque se reproduzem em um único hospedeiro específico na natureza. Para alguns, isso pode ser feito com receitas específicas para meios de criação ou pela introdução de produtos químicos como esteróis encontrados no hospedeiro natural; para outros, é (até agora) impossível. Em alguns casos, as larvas podem se desenvolver em meio normal de laboratório Drosophila, mas a fêmea não põe ovos; para estes, muitas vezes, basta colocar um pequeno pedaço do hospedeiro natural para receber os ovos.

O Drosophila Species Stock Center localizado na Cornell University em Ithaca, Nova York, mantém culturas de centenas de espécies para pesquisadores.

Uso em pesquisa genética

Drosophila é considerado um dos organismos modelo genéticos mais impecáveis - eles promoveram pesquisas genéticas como nenhum outro organismo modelo. Adultos e embriões são modelos experimentais. A Drosophila é a principal candidata para a pesquisa genética porque a relação entre os genes humanos e da mosca-das-frutas é muito próxima. Os genes humanos e da mosca-das-frutas são tão semelhantes que os genes produtores de doenças em humanos podem ser ligados aos das moscas. A mosca tem aproximadamente 15.500 genes em seus quatro cromossomos, enquanto os humanos têm cerca de 22.000 genes entre seus 23 cromossomos. Assim, a densidade de genes por cromossomo na Drosophila é maior do que no genoma humano. Um número baixo e manejável de cromossomos torna as espécies de Drosophila mais fáceis de estudar. Essas moscas também carregam informações genéticas e transmitem características por gerações, assim como suas contrapartes humanas. As características podem então ser estudadas através de diferentes linhagens de Drosophila e as descobertas podem ser aplicadas para deduzir tendências genéticas em humanos. A pesquisa conduzida em Drosophila ajuda a determinar as regras básicas para a transmissão de genes em muitos organismos. Drosophila é uma ferramenta in vivo útil para analisar a doença de Alzheimer. As proteases romboides foram detectadas pela primeira vez em Drosophila, mas depois foram altamente conservadas em eucariotos, mitocôndrias e bactérias. A capacidade da melanina de proteger o DNA contra a radiação ionizante foi amplamente demonstrada em Drosophila, inclusive no estudo formativo de Hopwood et al 1985.

Microbioma

Como outros animais, a Drosophila está associada a várias bactérias em seu intestino. A microbiota ou microbioma do intestino da mosca parece ter uma influência central nas características de aptidão e história de vida da Drosophila. A microbiota no intestino de Drosophila representa um campo de pesquisa atual ativo.

cies de Drosophila também abrigam endossimbiontes transmitidos verticalmente, como Wolbachia e Spiroplasma. Esses endossimbiontes podem atuar como manipuladores reprodutivos, como incompatibilidade citoplasmática induzida por Wolbachia ou matança de machos induzida por D. melanogaster Spiroplasma poulsonii (denominado MSRO). O fator matador de machos do D. melanogaster A cepa MSRO foi descoberta em 2018, resolvendo um mistério de décadas sobre a causa da morte de machos. Isso representa o primeiro fator bacteriano que afeta as células eucarióticas de maneira específica para o sexo e é o primeiro mecanismo identificado para fenótipos que matam machos. Alternativamente, eles podem proteger seus hospedeiros da infecção. A Drosophila Wolbachia pode reduzir as cargas virais após a infecção e é explorada como um mecanismo de controle de doenças virais (por exemplo Dengue) transferindo essas Wolbachia para mosquitos vetores de doenças. O S. poulsonii cepa de Drosophila neotestacea protege seu hospedeiro de vespas parasitas e nematóides usando toxinas que atacam preferencialmente os parasitas em vez do hospedeiro.

Como a espécie Drosophila é um dos organismos modelo mais usados, ela foi amplamente utilizada em genética. No entanto, o efeito de fatores abióticos, como a temperatura, no microbioma das espécies de Drosophila tem sido recentemente de grande interesse. Certas variações de temperatura têm impacto no microbioma. Observou-se que temperaturas mais altas (31°C) levam a um aumento das populações de Acetobacter no microbioma intestinal de Drosophila melanogaster em comparação com temperaturas mais baixas (13°C). Em baixas temperaturas (13°C), as moscas foram mais resistentes ao frio e também apresentaram a maior concentração de Wolbachia.

O microbioma no intestino também pode ser transplantado entre organismos. Verificou-se que Drosophila melanogaster tornou-se mais tolerante ao frio quando a microbiota intestinal de Drosophila melanogaster foi criada em baixas temperaturas. Isso mostrou que o microbioma intestinal está correlacionado a processos fisiológicos.

Além disso, o microbioma desempenha um papel na agressão, imunidade, preferências de postura, locomoção e metabolismo. Quanto à agressão, ela desempenha um papel até certo ponto durante o namoro. Observou-se que as moscas livres de germes não eram tão competitivas em comparação com os machos selvagens. O microbioma da espécie Drosophila também é conhecido por promover agressão pela sinalização de OA de octopamina. Foi demonstrado que o microbioma afeta a vida dessas moscas-da-fruta. interações sociais, especificamente comportamento agressivo que é visto durante o namoro e acasalamento.

Predadores

cies de Drosophila são presas de muitos predadores generalistas, como moscas salteadoras. No Havaí, a introdução de casacos amarelos do continente dos Estados Unidos levou ao declínio de muitas das espécies maiores. As larvas são predadas por outras larvas de moscas, besouros estafilinídeos e formigas.

Neuroquímica

Tal como acontece com muitos eucariotos, este gênero é conhecido por expressar SNAREs, e como com vários outros, os componentes do complexo SNARE são conhecidos por serem substituíveis: Embora a perda de SNAP-25 - um componente de SNAREs neuronais - seja letal, SNAP-24 pode substituí-lo totalmente. Para outro exemplo, um R-SNARE normalmente não encontrado em sinapses pode substituir a sinaptobrevina.

Imunidade

A proteína Spätzle é um ligante de Toll. Além dos papéis mais conhecidos da melanina no endosqueleto e na neuroquímica, a melanização é uma etapa nas respostas imunes a alguns patógenos. Dudzic et al 2019 também encontraram um grande número de mensageiros de serina protease compartilhados entre Spätzle/Toll e melanização e uma grande quantidade de crosstalk entre essas vias.

Sistêmica

D. Setosimentum, uma espécie de mosca havaiana

O gênero Drosophila conforme definido atualmente é parafilético (veja abaixo) e contém 1.450 espécies descritas, enquanto o número total de espécies é estimado em milhares. A maioria das espécies são membros de dois subgêneros: Drosophila (cerca de 1.100 espécies) e Sophophora (incluindo D. (S.) melanogaster; cerca de 330 espécies).

As espécies havaianas de Drosophila (estimadas em mais de 500, com cerca de 380 espécies descritas) às vezes são reconhecidas como um gênero ou subgênero separado, Idiomyia, mas isso não é amplamente aceito. Cerca de 250 espécies fazem parte do gênero Scaptomyza, que surgiu da Drosophila havaiana e posteriormente recolonizou áreas continentais.

Evidências de estudos filogenéticos sugerem que esses gêneros surgiram dentro do gênero Drosophila:

• Liodrosophila Duda, 1922
• Mycodrosophila Oldenburg, 1914
• Samoa Malloch, 1934
• Scaptomyza Hardy, 1849
• Zaprionus Coquillett, 1901
• Zygothrica Wiedemann, 1830
• Hirtodrosophila Duda, 1923 (posição incerta)

Vários dos nomes genéricos e subgenéricos são baseados em anagramas de Drosophila, incluindo Dorsilopha, Lordiphosa, Siphlodora, Phloridosa e Psilodorha.

Genética

cies de Drosophila são extensivamente usadas como organismos modelo em genética (incluindo genética de populações), biologia celular, bioquímica e, especialmente, biologia do desenvolvimento. Portanto, grandes esforços são feitos para sequenciar genomas de drosfilídeos. Os genomas dessas espécies foram totalmente sequenciados:

• Drosophila (Sophophora) melanogaster
• simuladores de Drosophila (Sophophora)
• Drosophila (Sophophora) Sechellia
• Drosophila (Sophophora) yakuba
• Drosophila (Sophophora) erecta
• Drosophila (Sophophora) ananassae
• Drosophila (Sophophora) pseudoobscura
• Drosophila (Sophophora) persimilis
• Drosophila (Sophophora) willistoni
• Drosophila (Drosophila) mojavensis
• Drosophila (Drosophila) virilis
• Drosophila (Drosophila) grimshawi

Os dados foram usados para muitos propósitos, incluindo comparações evolutivas do genoma. D. simulans e D. sechellia são espécies irmãs e fornecem descendentes viáveis quando cruzadas, enquanto D. melanogaster e D. simulans produzem descendentes híbridos inférteis. O genoma da Drosophila é frequentemente comparado com os genomas de espécies relacionadas mais distantes, como a abelha Apis mellifera ou o mosquito Anopheles gambiae.

O consórcio modEncode está atualmente sequenciando mais oito genomas de Drosophila, e ainda mais genomas estão sendo sequenciados pelo consórcio i5K.

Os dados selecionados estão disponíveis no FlyBase.

O Drosophila 12 Genomes Consortium – liderado por Andrew G. Clark, Michael Eisen, Douglas Smith, Casey Bergman, Brian Oliver, Therese Ann Markow, Thomas Kaufman, Manolis Kellis, William Gelbart, Venky Iyer, Daniel Pollard, Timothy Sackton, Amanda Larracuente, Nadia Singh e incluindo Wojciech Makalowski, Mohamed Noor, Temple F. Smith, Craig Venter, Peter Keightley e Leonid Boguslavsky entre seus colaboradores – apresenta dez novos genomas e combina aqueles com genomas lançados anteriormente para D. melanogaster e D. pseudoobscura para analisar a história evolutiva e estrutura genômica comum do gênero. Isso inclui a descoberta de elementos transponíveis e iluminação de sua história evolutiva. Bartolomé et al 2009 encontra pelo menos 1⁄3 dos TEs em D. melanogaster, D. simulans e D. yakuba foram adquiridos por transferência horizontal. Eles encontram uma média de 0,035 HT TEs ⁄família TE⁄milhões de anos. Bartolomé também descobre que HT TEs seguem outras métricas de parentesco, com D. melanogaster⇔D. simulans sendo duas vezes mais comum do que qualquer um deles ⇔ D. yakuba.