Dioscoreales

Os Dioscoreales são uma ordem de plantas com flores monocotiledôneas em sistemas de classificação modernos, como o Angiosperm Phylogeny Group e o Angiosperm Phylogeny Web. Dentro das monocotiledôneas, os Dioscoreales são agrupados nas monocotiledôneas lilióides, onde estão em uma relação de grupo irmão com os Pandanales. Os Dioscoreales devem conter a família Dioscoreaceae que inclui o inhame (Dioscorea), algumas espécies das quais são uma importante fonte alimentar em muitas regiões. Os sistemas mais antigos tendiam a colocar todas as monocotiledôneas lilióides com folhas reticuladas com veias (como Smilacaceae e Stemonaceae junto com Dioscoraceae) em Dioscoreales. Conforme atualmente circunscrito pela análise filogenética usando morfologia combinada e métodos moleculares, Dioscreales contém muitas videiras reticuladas venosas em Dioscoraceae, também inclui as mico-heterotróficas Burmanniaceae e as autotróficas Nartheciaceae. A ordem consiste em três famílias, 22 gêneros e cerca de 850 espécies.

Descrição

Dioscoreales são trepadeiras ou plantas herbáceas do chão da floresta. Podem ser aclorofilas ou saprofíticas. As sinapomorfias incluem raízes tuberosas, pelos glandulares, características do revestimento da semente e presença de cristais de oxalato de cálcio. Outras características da ordem incluem a presença de saponinas esteróides, feixes vasculares anulares encontrados tanto no caule quanto na folha. As folhas são muitas vezes desembainhadas na base, têm um pecíolo distinto e uma lâmina com veias reticuladas. Alternativamente, eles podem ser pequenos e semelhantes a escamas com uma base revestida. As flores são actinomórficas, podendo ser bissexuais ou dióicas, enquanto as flores ou inflorescências apresentam pelos glandulares. O perianto pode ser conspícuo ou reduzido e o estilete é curto com ramos estiletes bem desenvolvidos. As tépalas persistem no desenvolvimento do fruto, que é uma cápsula seca ou baga. Na semente, o endotégmen é tanífero e o embrião curto.

Todas as espécies, exceto os gêneros colocados em Nartheciaceae, expressam microsporogênese simultânea. As plantas de Nartheciaceae apresentam microsporogênese sucessiva, que é uma das características que indicam que a família é irmã de todos os outros membros incluídos na ordem.

Taxonomia

Pré-darwiniano

Para a história inicial de Lindley (1853) em diante, consulte Caddick et al. (2000) Tabela 1, Caddick et al. (2002a) Tabela 1 e Tabela 2 em Bouman (1995). A classificação taxonômica de Dioscoreales foi complicada pela presença de uma série de características morfológicas reminiscentes das dicotiledôneas, levando alguns autores a colocar a ordem como intermediária entre as monocotiledôneas e as dicotiledôneas.

Homem Produtos de plástico (D. polistachya) em Hooker's Um Sistema Geral de Botânica 1873

Embora Lindley não tenha usado o termo "Dioscoreales", ele colocou a família Dioscoraceae junto com outras quatro famílias no que ele chamou de Aliança (o equivalente à Ordem moderna) chamada Dictyogens. Ele refletiu a incerteza quanto ao lugar desta Aliança, colocando-a como uma classe própria entre Endógenos (monocotiledôneas) e Exógenos (dicotiledôneas). ou Ordo, enquanto outras fontes citam Hooker (Dioscoreales Hook.f.) por seu uso do termo "Dioscorales" em 1873 com uma única família, Dioscoreae. No entanto, em seu trabalho mais definitivo, o Genera plantara (1883), ele simplesmente colocou Dioscoraceae na "Série" Epigynae.

Pós-darwinista

Embora a Origem das Espécies de Charles Darwin (1859) tenha precedido a publicação de Bentham e Hooker, o último projeto foi iniciado muito antes e George Bentham foi inicialmente cético em relação ao darwinismo. A nova abordagem filética mudou a maneira como os taxonomistas consideravam a classificação das plantas, incorporando informações evolutivas em seus esquemas, mas isso fez pouco para definir ainda mais a circunscrição de Dioscoreaceae. As principais obras no final do século XIX e início do século XX empregando essa abordagem estavam na literatura alemã. Autores como Eichler, Engler e Wettstein colocaram esta família em Liliiflorae, uma importante subdivisão das monocotiledôneas. coube a Hutchinson (1926) ressuscitar os Dioscoreales para agrupar Dioscoreaceae e famílias relacionadas. A circunscrição de Hutchinson de Dioscoreales incluiu três outras famílias além de Dioscoreaceae, Stenomeridaceae, Trichopodaceae e Roxburghiaceae. Destas, apenas Trichopodaceae foi incluída na classificação do Angiosperm Phylogeny Group (APG) (veja abaixo), mas foi incluída em Dioscoraceae. Stenomeridaceae, como Stenomeris, também foi incluída em Dioscoreaceae como subfamília Stenomeridoideae, sendo os demais gêneros agrupados na subfamília Dioscoreoideae. Roxburghiaceae, por outro lado, foi segregada na ordem irmã Pandanales como Stemonaceae. A maioria dos taxonomistas do século XX (a exceção foi o sistema Cronquist de 1981 que colocou a maioria dessas plantas na ordem Liliales, subclasse Liliidae, classe Liliopsida=monocotiledôneas, divisão Magnoliophyta=angiospermas) reconheceu Dioscoreales como uma ordem distinta, mas demonstrou grandes variações em sua composição.

Dahlgren, na segunda versão de sua classificação taxonômica (1982) elevou Liliiflorae a uma superordem e colocou Dioscoreales como uma ordem dentro dela. Em seu sistema, Dioscoreales continha apenas três famílias, Dioscoreaceae, Stemonaceae (<i.e. Roxburghiaceae de Hutchinson) e Trilliaceae. As duas últimas famílias foram tratadas como uma ordem separada (Stemonales ou Roxburghiales) por outros autores, como Huber (1969). O APG mais tarde os atribuiria a Pandanales e Liliales, respectivamente. A construção de Dahlgren de Dioscoreaceae incluía Stenomeridaceae e Trichopodaceae, duvidando que fossem distintas, e Croomiaceae em Stemonaceae. Além disso, ele expressou dúvidas sobre a homogeneidade da ordem, especialmente Trilliaceae. Os Dioscoreales naquela época eram marginalmente distinguíveis dos Asparagales. Em seu exame de Huber's Stemonales, ele descobriu que as duas famílias constituintes tinham uma afinidade tão próxima com Dioscoreaceae quanto uma com a outra e, portanto, as incluíam. Ele também considerou famílias estreitamente relacionadas e sua relação com Dioscoreales, como o monogenérico Taccaceae, então em sua própria ordem, Taccales. Considerações semelhantes foram discutidas em relação a duas famílias de Asparagales, Smilacaceae e Petermanniaceae.

Na terceira e última versão de Dahlgren (1985), essa circunscrição mais ampla de Dioscoreales foi criada dentro da superordem Lilianae, subclasse Liliidae (monocotiledôneas), classe Magnoliopsida (angiospermas) e compreendia as sete famílias Dioscoreaceae, Petermanniaceae, Smilacaceae, Stemonaceae, Taccaceae, Trichopodaceae e Trilliaceae. Thismiaceae tem sido tratada como uma família separada intimamente relacionada com Burmanniaceae ou como uma tribo (Thismieae) dentro de uma Burmanniaceae mais amplamente definida, formando uma ordem separada, Burmanniales, no sistema Dahlgren. As relacionadas Nartheciaceae foram tratadas como tribo Narthecieae dentro das Melanthiaceae em uma terceira ordem, os Melanthiales, por Dahlgren. Dahlgren considerou os Dioscoreales como os que mais se assemelham aos monocotiledôneas ancestrais e, portanto, compartilham espécies "dicotiledôneas" características, tornando-se a ordem monocotiledônea mais central. Dessas sete famílias, Bouman considerou Dioscoreaceae, Trichopodaceae, Stemonaceae e Taccaceae para representar o "núcleo" famílias da ordem. No entanto, esse estudo também indicou um delineamento claro da ordem de outras ordens, particularmente Asparagales, e uma falta de homogeneidade dentro da ordem.

Filogenética molecular e o Grupo de Filogenia de Angiospermas

A crescente disponibilidade de métodos de filogenética molecular, além de características morfológicas na década de 1990, levou a grandes reconsiderações das relações dentro das monocotiledôneas. Nesse grande exame multi-institucional das plantas com sementes usando o gene plastidial rbcL, os autores usaram o sistema de Dahlgren como base, mas seguiram Thorne (1992) ao alterar os sufixos das superordens de " -iflorae" para "-anae". Isso demonstrou que os Lilianae compreendiam três linhagens correspondentes às ordens de Dahlgren, Dioscoreales, Liliales e Asparagaless.

Sob o sistema Angiosperm Phylogeny Group de 1998, que tomou como base o sistema de Dahlgren, a ordem foi colocada no clado das monocotiledôneas e compreendia as cinco famílias Burmanniaceae, Dioscoreaceae, Taccaceae, Thismiaceae e Trichopodaceae.

No APG II (2003), várias alterações foram feitas para Dioscoreales, como resultado de um extenso estudo de Caddick e colegas (2002), usando uma análise de três genes, rbcL, atpB e 18S rDNA, além da morfologia. Esses estudos resultaram em um reexame das relações entre a maioria dos gêneros dentro da ordem. Thismiaceae mostrou ser um grupo irmão de Burmanniaceae e, portanto, foi incluída nele. As famílias monotípicas Taccaceae e Trichopodaceae foram incluídas em Dioscoreaceae, enquanto Nartheciaceae também pode ser agrupada em Dioscoreales. APG III (2009) não mudou isso, então a ordem agora compreende três famílias Burmanniaceae, Dioscoreaceae e Nartheciaceae.

Embora mais pesquisas sobre as relações mais profundas dentro de Dioscoreales continuem, os autores do APG IV (2016) sentiram que ainda era prematuro propor uma reestruturação da ordem. Especificamente, essas questões envolvem informações conflitantes quanto à relação entre Thismia e Burmanniaceae e, portanto, se Thismiaceae deve ser incluída nesta última ou reintegrada.

Filogenia

A filogenética molecular em Dioscoreales apresenta problemas especiais devido à ausência de genes plastidiais em micoheterotróficos. Dioscoreales é monofilético e é colocado como uma ordem irmã de Pandanales, conforme mostrado no Cladograma I.

Evolução

Os dados para a evolução da ordem são coletados a partir de análises moleculares, uma vez que não foram encontrados tais fósseis. Estima-se que Dioscoreales e seu clado irmão Pandanales se separaram há cerca de 121 milhões de anos durante o Cretáceo Inferior, quando o grupo-tronco foi formado. Em seguida, levou de 3 a 6 milhões de anos para o grupo da coroa se diferenciar no Cretáceo Médio.

Subdivisão

As três famílias de Dioscreales constituem cerca de 22 gêneros e cerca de 849 espécies, tornando-se uma das menores ordens de monocotiledôneas. Destes, o maior grupo é o Dioscorea (inhame) com cerca de 450 espécies. Em contraste, o segundo maior gênero é Burmannia com cerca de 60 espécies, e a maioria tem apenas uma ou duas.

Alguns autores, preferindo as famílias originais APG (1998), continuam a tratar Thismiaceae separadamente de Burmanniaceae e Taccaceae de Dioscoreaceae. Mas no estudo de 2015 de Hertwerk e colegas, sete gêneros representando todas as três famílias foram examinados com um conjunto de dados de oito genes. Dioscoreales foi monofilético e três subclados foram representados correspondentes às famílias APG. Dioscoreaceae e Burmanniaceae estavam em uma relação de grupo irmão.

Etimologia

Nomeado após o tipo de gênero Dioscorea, que por sua vez foi nomeado por Linnaeus em 1753 para homenagear o médico e botânico grego Dioscorides.

Distribuição e habitat

As espécies desta ordem estão distribuídas por todos os continentes, exceto a Antártica. Eles são principalmente representantes tropicais ou subtropicais, mas alguns membros das famílias Dioscoreaceae e Nartheciaceae são encontrados em regiões mais frias da Europa e América do Norte. A Ordem Dioscoreales contém plantas que são capazes de formar um órgão subterrâneo para reserva de nutrientes como muitas outras monocotiledôneas. Uma exceção é a família Burmanniaceae que é totalmente mico-heterotrófica e contém espécies que não possuem habilidades fotossintéticas.

Ecologia

Narthecium ossifragum - Bob Asphodel

As três famílias incluídas na ordem Dioscoreales também representam três diferentes grupos ecológicos de plantas. Dioscoreaceae contém principalmente trepadeiras (Dioscorea) e outras espécies rastejantes (Epipetrum). Nartheciaceae, por outro lado, é uma família composta de plantas herbáceas com uma aparência bastante semelhante a lírio (Aletris), enquanto Burmanniaceae é um grupo inteiramente mico-heterotrófico.

Usos

Muitos membros de Dioscoreaceae produzem raízes tuberosas amiláceas (inhame) que formam alimentos básicos em regiões tropicais. Eles também têm sido a fonte de esteróides para a indústria farmacêutica, incluindo a produção de contraceptivos orais.