Cucurbitales

As Cucurbitales são uma ordem de plantas com flores, incluídas no grupo rosídeo das dicotiledôneas. Esta ordem pertence principalmente a áreas tropicais, com presença limitada em regiões subtropicais e temperadas. A ordem inclui arbustos e árvores, juntamente com muitas ervas e trepadeiras. Uma das principais características das Cucurbitales é a presença de flores unissexuais, principalmente pentacíclicas, com grossas pétalas pontiagudas (quando presentes). A polinização é geralmente realizada por insetos, mas a polinização pelo vento também está presente (em Coriariaceae e Datiscaceae).

A ordem consiste em cerca de 2.600 espécies em oito famílias. As maiores famílias são Begoniaceae (família das begônias) com cerca de 1.500 espécies e Cucurbitaceae (família das cabaças) com cerca de 900 espécies. Essas duas famílias incluem as únicas plantas economicamente importantes. Especificamente, as Cucurbitaceae (família das cucurbitáceas) incluem algumas espécies alimentares, como abóbora, abóbora (ambas da Cucurbita), melancia (Citrullus vulgaris), pepino e melão (Cucumis). As Begoniaceae são conhecidas por suas espécies hortícolas, das quais existem mais de 130 com muito mais variedades.

Visão geral

As Cucurbitales são uma ordem de plantas com distribuição cosmopolita, particularmente diversa nos trópicos. A maioria são ervas, ervas trepadeiras, lianas lenhosas ou arbustos, mas alguns gêneros incluem árvores lauroides perenes formadoras de dossel. Os membros das Cucurbitales formam um importante componente da floresta tropical baixa a montana com maior representação em termos de número de espécies. Embora não se saiba com certeza o número total de espécies da ordem, estimativas conservadoras indicam cerca de 2600 espécies em todo o mundo, distribuídas em 109 gêneros. Em comparação com outras ordens de plantas com flores, a taxonomia é pouco compreendida devido à sua grande diversidade, dificuldade de identificação e estudo limitado.

A ordem Cucurbitales no clado eurosid I compreende quase 2600 espécies em 109 ou 110 gêneros em oito famílias, tropicais e temperadas, de tamanhos, morfologia e ecologia muito diferentes. É um caso de evolução divergente. Em contraste, há uma evolução convergente com outros grupos não relacionados devido a drivers ecológicos ou físicos em direção a uma solução semelhante, incluindo estruturas análogas. Algumas espécies são árvores que possuem folhagem semelhante aos verdadeiros louros devido à evolução convergente.

Os padrões de especiação nas Cucurbitales são diversificados em um grande número de espécies. Eles têm uma distribuição pantropical com centros de diversidade na África, América do Sul e Sudeste Asiático. Eles provavelmente se originaram no oeste de Gondwana 67-107 milhões de anos atrás, então a divisão mais antiga pode estar relacionada ao desmembramento de Gondwana no meio do Eoceno ao final do Oligoceno, 45-24 milhões de anos atrás. O grupo alcançou sua distribuição atual por múltiplos eventos de dispersão intercontinental. Um fator foi produto da aridez, outros grupos responderam a períodos climáticos favoráveis e se expandiram pelo habitat disponível, ocorrendo como espécies oportunistas em ampla distribuição; outros grupos divergiram por longos períodos dentro de áreas isoladas.

As Cucurbitales compreendem as famílias: Apodanthaceae, Anisophylleaceae, Begoniaceae, Coriariaceae, Corynocarpaceae, Cucurbitaceae, Tetramelaceae e Datiscaceae. Algumas das sinapomorfias da ordem são: folhas em espiral com nervuras secundárias palmadas, cálice ou perianto valvado, e o cálice/perianto estomático elevado apresentando estilos separados. As duas voltas são semelhantes em textura.

Tetrameles nudiflora é uma árvore de imensas proporções de altura e largura; Tetramelaceae, Anisophylleaceae e Corynocarpaceae são árvores de copa alta em florestas temperadas e tropicais. O gênero Dendrosicyos, cuja única espécie é o pepino, está adaptado à árida ilha semideserta de Socotra. Cucurbitales perenes decíduas perdem todas as suas folhas durante parte do ano, dependendo das variações nas chuvas. A perda de folhas coincide com a estação seca em regiões tropicais, subtropicais e áridas. Em climas temperados ou polares, a estação seca se deve à incapacidade da planta em absorver a água disponível na forma de gelo. Apodanthaceae são endoparasitas obrigatórios que surgem apenas uma vez ao ano na forma de pequenas flores que se desenvolvem em pequenas bagas, porém os taxonomistas não concordam com a colocação exata desta família dentro das Cucurbitales. Mais da metade dos membros conhecidos desta ordem pertencem à grande diversidade de begônias da família Begoniaceae, com cerca de 1.500 espécies em dois gêneros. Antes das classificações moleculares de DNA modernas, algumas espécies de Cucurbitales foram atribuídas a ordens tão diversas quanto Ranunculales, Malpighiales, Violales e Rafflesiales. Os primeiros estudos moleculares revelaram várias surpresas, como a não monofilia das tradicionais Datiscaceae, incluindo Tetrameles e Octomeles, mas as relações exatas entre as famílias permanecem obscuras. A falta de conhecimento sobre a ordem em geral se deve ao fato de muitas espécies serem encontradas em países com recursos econômicos limitados ou ambientes políticos instáveis, fatores inadequados para coleta de plantas e estudo detalhado. Assim, a grande maioria das espécies permanece mal determinada, e um futuro aumento no número de espécies é esperado.

Classificação

Sob o sistema de Cronquist, as famílias Begoniaceae, Cucurbitaceae e Datiscaceae foram colocadas na ordem Violales, dentro da subclasse Dilleniidae, com as Tetramelaceae incluídas na Datiscaceae. Corynocarpaceae foi colocada na ordem Celastrales e Anisophylleaceae na ordem Rosales, ambas na subclasse Rosidae. Coriariaceae foi colocada em Ranunculaceae, subclasse Magnoliidae. Apodanthaceae não foi reconhecida como uma família, sendo seus gêneros atribuídos a outra família de plantas parasitas, as Rafflesiaceae. A presente classificação deve-se ao APG III (2009).

Sistêmica

A filogenética molecular moderna sugere as seguintes relações: