Córtex visual

O córtex visual do cérebro é a área do córtex cerebral que processa informações visuais. Está localizado no lobo occipital. A entrada sensorial originária dos olhos viaja pelo núcleo geniculado lateral no tálamo e depois atinge o córtex visual. A área do córtex visual que recebe a entrada sensorial do núcleo geniculado lateral é o córtex visual primário, também conhecido como área visual 1 (v1), área de Brodmann 17 ou córtex estriado. As áreas extraciadas consistem nas áreas visuais 2, 3, 4 e 5 (também conhecidas como V2, V3, V4 e V5, ou Brodmann Area 18 e toda a área de Brodmann 19).

Ambos os hemisférios do cérebro incluem um córtex visual; O córtex visual no hemisfério esquerdo recebe sinais do campo visual direito, e o córtex visual no hemisfério direito recebe sinais do campo visual esquerdo.

Introdução

O córtex visual primário (V1) está localizado dentro e ao redor da fissura calcarina no lobo occipital. Cada hemisfério v1 recebe informações diretamente de seu núcleo geniculado lateral ipsilateral que recebe sinais do hemifield visual contralateral.

Os

neurônios nos potenciais de ação de incêndio do córtex visual quando os estímulos visuais aparecem dentro de seu campo receptivo. Por definição, o campo receptivo é a região em todo o campo visual que provoca um potencial de ação. Mas, para qualquer neurônio, pode responder melhor a um subconjunto de estímulos dentro de seu campo receptivo. Esta propriedade é chamada de ajuste neuronal . Nas áreas visuais anteriores, os neurônios têm ajuste mais simples. Por exemplo, um neurônio em V1 pode disparar para qualquer estímulo vertical em seu campo receptivo. Nas áreas visuais superiores, os neurônios têm ajuste complexo. Por exemplo, no córtex temporal inferior (TI), um neurônio pode disparar apenas quando uma certa face aparece em seu campo receptivo.

Além disso, o arranjo de campos receptivos em V1 é retinotópico, o que significa células vizinhas em V1 têm campos receptivos que correspondem a porções adjacentes do campo visual. Essa organização espacial permite uma representação sistemática do mundo visual no V1. Além disso, estudos recentes investigaram o papel da modulação contextual em V1, onde a percepção de um estímulo é influenciada não apenas pelo estímulo em si, mas também pelo contexto circundante, destacando as intrincadas capacidades de processamento da V1 na formação de nossas experiências visuais.

O córtex visual recebe seu suprimento sanguíneo principalmente do ramo calcarino da artéria cerebral posterior.

O tamanho de V1, V2 e V3 pode variar três vezes, uma diferença parcialmente herdada.

Modelo psicológico do processamento neural de informações visuais

Modelo Ventral-Dorsal

V1 transmite informações para duas vias primárias, chamadas fluxo ventral e fluxo dorsal.

• O fluxo ventral começa com V1, passa pela área visual V2, então através da área visual V4, e para o córtex temporal inferior (córtex de TI). O fluxo ventral, às vezes chamado de "What Pathway", está associado ao reconhecimento de forma e representação de objetos. Também está associado ao armazenamento de memória de longo prazo.
• O fluxo dorsal começa com V1, passa pela área Visual V2, depois para a área dorsal (DM/V6) e área temporal média (MT/V5) e para o córtex parietal posterior. O córrego dorsal, às vezes chamado de "Where Pathway" ou "How Pathway", está associado com movimento, representação de locais de objetos e controle dos olhos e braços, especialmente quando a informação visual é usada para guiar saccades ou alcançar.

O que vs. onde a conta das vias ventral/dorsal foi descrito pela primeira vez por Ungerleider e Mishkin.

Mais recentemente, Goodale e Milner estenderam essas idéias e sugeriram que o fluxo ventral é fundamental para a percepção visual, enquanto o fluxo dorsal medeia o controle visual de ações qualificadas. Foi demonstrado que ilusões visuais como a ilusão de Ebbinghaus distorcem julgamentos de natureza perceptiva, mas quando o sujeito responde com uma ação, como agarrar, nenhuma distorção ocorre.

Trabalho como o de Franz et al. sugere que os sistemas de ação e percepção são igualmente enganados por tais ilusões. Outros estudos, no entanto, fornecem um forte apoio à idéia de que ações qualificadas, como a agarração, não são afetadas por ilusões pictóricas e sugerem que a dissociação de ação/percepção é uma maneira útil de caracterizar a divisão funcional do trabalho entre as vias visuais dorsal e ventral em o córtex cerebral.

córtex visual primário (v1)

O córtex visual primário é a área visual mais estudada no cérebro. Nos mamíferos, está localizado no pólo posterior do lobo occipital e é a área visual cortical mais simples e mais antiga. É altamente especializado para processar informações sobre objetos estáticos e em movimento e é excelente em reconhecimento de padrões. Além disso, o V1 é caracterizado por uma organização laminar, com seis camadas distintas, cada uma desempenhando um papel único no processamento visual. Os neurônios nas camadas superficiais (II e III) estão frequentemente envolvidas no processamento e comunicação local no córtex, enquanto os neurônios nas camadas mais profundas (V e VI) geralmente enviam informações para outras regiões do cérebro envolvidas no processamento visual de ordem superior e na decisão- fazendo.

A pesquisa sobre V1 também revelou a presença de células seletivas de orientação, que respondem preferencialmente a estímulos com uma orientação específica, contribuindo para a percepção de arestas e contornos. A descoberta dessas células seletivas de orientação tem sido fundamental para moldar nossa compreensão de como a V1 processa informações visuais.

Além disso, a V1 exibe plasticidade, permitindo que ele sofra alterações funcionais e estruturais em resposta à experiência sensorial. Estudos demonstraram que a privação sensorial ou a exposição a ambientes enriquecidos pode levar a alterações na organização e à capacidade de resposta dos neurônios V1, destacando a natureza dinâmica desse cubo crítico de processamento visual.

O córtex visual primário, definido por sua função ou estágio no sistema visual, é aproximadamente equivalente ao córtex estriado, também conhecido como área de Brodmann 17, definido por sua localização anatômica. O nome "estriado córtex " é derivado da linha de Gennari, uma faixa distinta visível a olho nu.

Vale a pena notar que a área de Brodmann 17 é apenas uma subdivisão das áreas mais amplas de Brodmann, que são regiões do córtex cerebral definido com base em diferenças citoarquitetônicas. No caso do córtex estriado, a linha de Gennari corresponde a uma banda rica em fibras nervosas mielinizadas, fornecendo um marcador claro para a região primária de processamento visual.

Além disso, o significado funcional do córtex estriado se estende além de seu papel como córtex visual primário. Serve como um cubo crucial para o processamento inicial de informações visuais, como a análise de recursos básicos, como orientação, frequência espacial e cor. A integração desses recursos no córtex estriado forma a base para o processamento visual mais complexo realizado em áreas visuais de ordem superior. Estudos recentes de neuroimagem contribuíram para uma compreensão mais profunda das interações dinâmicas no córtex estriado e suas conexões com outras regiões do cérebro visual e não visual, lançando luz sobre os intrincados circuitos neurais que subjacentes à percepção visual. Isso representa axônios mielinizados do corpo geniculado lateral que termina na camada 4 da substância cinzenta.

O córtex visual primário é dividido em seis camadas funcionalmente distintas, rotuladas de 1 a 6. Camada 4, que recebe a maior parte visual do núcleo geniculado lateral (LGN), é dividido em 4 camadas, rotulado 4a, 4b, 4cα e 4cβ. O SUBLAMINA 4Cα recebe principalmente a entrada magnocelular do LGN, enquanto a camada 4Cβ recebe a entrada de vias parvocelulares.

O número médio de neurônios no córtex visual primário humano adulto em cada hemisfério foi estimado em 140 milhões.

função

O estágio inicial do processamento visual dentro do córtex, conhecido como V1, desempenha um papel fundamental na formação de nossa percepção do mundo visual. V1 possui um mapa meticulosamente definido, referido como o mapa retinotópico, que organiza intricadamente informações espaciais do campo visual. Nos seres humanos, a margem superior do sulco calcarino no lobo occipital responde de forma robusta à metade inferior do campo visual, enquanto o banco inferior responde à metade superior. Esse mapeamento retinotópico representa conceitualmente uma projeção da imagem visual da retina para V1.

A importância dessa organização retinotópica está em sua capacidade de preservar as relações espaciais presentes no ambiente externo. Os neurônios vizinhos na V1 exibem respostas a partes adjacentes do campo visual, criando uma representação sistemática da cena visual. Esse mapeamento se estende vertical e horizontalmente, garantindo a conservação das relações horizontal e vertical dentro da entrada visual.

Além disso, o mapa retinotópico demonstra um notável grau de plasticidade, adaptando -se a alterações na experiência visual. Estudos revelaram que mudanças na entrada sensorial, como as induzidas pelo treinamento visual ou privação, podem levar a mudanças no mapa retinotópico. Essa adaptabilidade ressalta a capacidade de se reorganizar do cérebro em resposta a diferentes demandas ambientais, destacando a natureza dinâmica do processamento visual.

Além de sua função de processamento espacial, o mapa retinotópico em V1 estabelece conexões complexas com outras áreas visuais, formando uma rede crucial para integrar diversas características visuais e construir uma percepção visual coerente. Esse mecanismo de mapeamento dinâmico é indispensável para nossa capacidade de navegar e interpretar o mundo visual de maneira eficaz.

A correspondência entre locais específicos em V1 e o campo visual subjetivo é excepcionalmente preciso, mesmo estendendo -se para mapear os pontos cegos da retina. Evolutivamente, essa correspondência é uma característica fundamental encontrada na maioria dos animais que possui um V1. Em humanos e outras espécies com fóvea (cones na retina), uma porção substancial de V1 é mapeada para a pequena porção central do campo visual - um fenômeno denominado ampliação cortical. Essa ampliação reflete uma maior capacidade de representação e processamento dedicada ao campo visual central, essencial para a acuidade visual detalhada e o processamento de alta resolução.

notavelmente, os neurônios em V1 têm o menor tamanho de campo receptivo, significando a maior resolução, entre as regiões microscópicas do córtex visual. Essa especialização equipa V1 com a capacidade de capturar detalhes e nuances finos na entrada visual, enfatizando seu papel fundamental como um hub crítico no processamento visual precoce e contribuindo significativamente para nossa intrincada e diferenciada percepção visual.

Além de seu papel no processamento espacial, o mapa retinotópico em V1 está intrincadamente conectado com outras áreas visuais, formando uma rede que contribui para a integração de vários recursos visuais e a construção de uma percepção visual coerente. Esse mecanismo de mapeamento dinâmico é fundamental para nossa capacidade de navegar e interpretar o mundo visual de maneira eficaz. A correspondência entre um determinado local em V1 e no campo visual subjetivo é muito preciso: mesmo os pontos cegos da retina são mapeados para V1. Em termos de evolução, essa correspondência é muito básica e encontrada na maioria dos animais que possuem um V1. Em humanos e outros animais com fóvea (cones na retina), uma grande porção de V1 é mapeada para a pequena e central parte do campo visual, um fenômeno conhecido como ampliação cortical. Talvez para fins de codificação espacial precisa, os neurônios em V1 tenham o menor tamanho de campo receptivo (ou seja, a maior resolução) de qualquer regiões microscópicas do córtex visual.

As propriedades de ajuste dos neurônios V1 (a que os neurônios respondem) diferem bastante ao longo do tempo. No início do tempo (40 ms e mais), os neurônios V1 individuais têm forte ajuste em um pequeno conjunto de estímulos. Ou seja, as respostas neuronais podem discriminar pequenas mudanças nas orientações visuais, frequências e cores espaciais (como no sistema óptico de uma câmera obscura, mas projetadas nas células da retina do olho, que estão agrupadas em densidade e finura). Cada neurônio V1 propaga um sinal de uma célula da retina, em continuação. Além disso, os neurônios V1 individuais em humanos e outros animais com visão binocular têm domínio ocular, a saber, sintonizando um dos dois olhos. Em V1 e córtex sensorial primário em geral, os neurônios com propriedades de ajuste semelhantes tendem a se agrupar como colunas corticais. David Hubel e Torsten Wiesel propuseram o modelo clássico de organização de cubos de gelo de colunas corticais para duas propriedades de ajuste: domínio e orientação oculares. No entanto, esse modelo não pode acomodar a cor, a frequência espacial e muitos outros recursos aos quais os neurônios estão ajustados. A organização exata de todas essas colunas corticais no V1 continua sendo um tópico quente da pesquisa atual. A modelagem matemática dessa função foi comparada às transformações de Gabor.

Mais tarde no tempo (após 100 ms), os neurônios em V1 também são sensíveis à organização mais global da cena (Lamme & Roelfsema, 2000). Essas propriedades de resposta provavelmente resultam do processamento de feedback recorrente (a influência de áreas corticais de nível superior nas áreas corticais de nível inferior) e conexões laterais dos neurônios piramidais. Enquanto as conexões de feedforward estão impulsionando principalmente, as conexões de feedback são principalmente moduladoras em seus efeitos. As evidências mostram que o feedback originário de áreas de nível superior, como V4, TI ou MT, com campos receptivos maiores e mais complexos, podem modificar e moldar as respostas V1, representando os efeitos de campo receptivos contextuais ou extra-clássicos.

As informações visuais transmitidas para V1 não são codificadas em termos de imagens espaciais (ou ópticas), mas são melhor descritas como detecção de arestas. Como exemplo, para uma imagem que compreende meio lado preto e meio lado branco, a linha divisória entre preto e branco tem contraste local mais forte (ou seja, detecção de borda) e é codificada, enquanto poucos neurônios codificam as informações de brilho (preto ou branco por SE). Como a informação é ainda mais transmitida para áreas visuais subsequentes, elas são codificadas como sinais de frequência/fase cada vez mais não local. Observe que, nesses estágios iniciais do processamento visual cortical, a localização espacial das informações visuais é bem preservada em meio à codificação de contraste local (detecção de borda).

Uma explicação teórica da função computacional das células simples no córtex visual primário foi apresentada. É descrito como as formas de campo receptivas semelhantes às encontradas pelas medições de campo receptivo biológico realizadas por Deangelis et al. pode ser derivado como uma conseqüência das propriedades estruturais do ambiente em combinação com os requisitos de consistência interna para garantir representações de imagens consistentes em várias escalas espaciais e temporais. Também é descrito como as formas características de campo receptivas, sintonizadas em diferentes escalas, orientações e direções no espaço da imagem, permitem que o sistema visual calcule respostas invariantes sob transformações de imagem naturais em níveis mais altos na hierarquia visual.

Nos primatas, um papel da V1 pode ser criar um mapa de saliência (destaca o que é importante) a partir de entradas visuais para orientar as mudanças de atenção conhecidas como mudanças Gaze .

De acordo com a hipótese da saliência V1, a V1 faz isso transformando entradas visuais em taxas de disparo neural de milhões de neurônios, de modo que a localização visual sinalizada pelo mais alto neurônio de disparo é a localização mais saliente para atrair a mudança de olhar. As saídas v1 são recebidas pelo Colliculus Superior (no meio do cérebro), entre outros locais, que lê as atividades V1 para orientar os turnos do olhar.

As diferenças no tamanho da V1 também parecem ter um efeito na percepção de ilusões.

v2

Área visual v2 , ou O córtex visual secundário , também chamado córtex prestiado , recebe fortes conexões de feedforward de V1 (direto e através do pulvinário ) e envia conexões robustas para V3, V4 e V5. Além disso, ele desempenha um papel crucial na integração e processamento de informações visuais.

As conexões de feedforward de V1 a V2 contribuem para o processamento hierárquico de estímulos visuais. Os neurônios V2 se baseiam nos recursos básicos detectados em V1, extraindo atributos visuais mais complexos, como textura, profundidade e cor. Esse processamento hierárquico é essencial para a construção de uma representação mais sutil e detalhada da cena visual.

Além disso, as conexões de feedback recíproco de V2 a V1 desempenham um papel significativo na modulação da atividade dos neurônios V1. Pensa-se que esse loop de feedback esteja envolvido em processos como atenção, agrupamento perceptivo e segregação de figuras. A interação dinâmica entre V1 e V2 destaca a natureza complexa do processamento de informações dentro do sistema visual.

Além disso, as conexões V2 com áreas visuais subsequentes, incluindo V3, V4 e V5, contribuem para a formação de uma rede distribuída para processamento visual. Essas conexões permitem a integração de diferentes recursos visuais, como movimento e forma, em vários estágios da hierarquia visual.

Em termos de anatomia, V2 é dividido em quatro quadrantes, uma representação dorsal e ventral na esquerda e nos hemisférios direito. Juntos, essas quatro regiões fornecem um mapa completo do mundo visual. V2 possui muitas propriedades em comum com V1: as células são ajustadas a propriedades simples, como orientação, frequência espacial e cor. As respostas de muitos neurônios V2 também são moduladas por propriedades mais complexas, como a orientação de contornos ilusórios, disparidade binocular e se o estímulo faz parte da figura ou do solo. Pesquisas recentes mostraram que as células V2 mostram uma pequena quantidade de modulação atencional (mais que V1, menor que V4), são ajustadas para padrões moderadamente complexos e podem ser impulsionados por múltiplas orientações em diferentes sub -regiões em um único campo receptivo.

Argumenta-se que todo o fluxo ventral visual para hipocampo é importante para a memória visual. Essa teoria, diferentemente da dominante, prevê que as alterações da memória de reconhecimento de objetos (ORM) podem resultar da manipulação em V2, uma área altamente interconectada dentro da corrente ventral de córtices visuais. No cérebro de macacos, essa área recebe fortes conexões de alimentação do córtex visual primário (V1) e envia fortes projeções para outros córtices visuais secundários (V3, V4 e V5). A maioria dos neurônios dessa área em primatas é ajustada a características visuais simples, como orientação, frequência espacial, tamanho, cor e forma. Os estudos anatômicos implicam a camada 3 da área V2 no processamento de informações visuais. Em contraste com a camada 3, a camada 6 do córtex visual é composta por muitos tipos de neurônios, e sua resposta a estímulos visuais é mais complexa.

Em um estudo, as células da camada 6 do córtex V2 foram encontradas para desempenhar um papel muito importante no armazenamento da memória de reconhecimento de objetos, bem como na conversão de memórias de objetos de curto prazo em memórias de longo prazo.

Terceiro córtex visual, incluindo a área v3

O termo Terceiro complexo visual refere -se à região do córtex localizada imediatamente na frente do V2, que inclui a região denominada área visual v3 em humanos. O complexo " A nomenclatura é justificada pelo fato de que ainda existe alguma controvérsia em relação à extensão exata da área V3, com alguns pesquisadores propondo que o córtex localizado em frente a V2 pode incluir duas ou três subdivisões funcionais. Por exemplo, David Van Essen e outros (1986) propuseram a existência de A " Dorsal V3 " na parte superior do hemisfério cerebral, que é distinto do V3 ventral v3 " (ou área posterior ventral, VP) localizada na parte inferior do cérebro. V3 dorsal e ventral têm conexões distintas com outras partes do cérebro, parecem diferentes em seções manchadas com uma variedade de métodos e contêm neurônios que respondem a diferentes combinações de estímulo visual (por exemplo, neurônios seletivos de cores são mais comuns no ventral V3). Subdivisões adicionais, incluindo V3A e V3B, também foram relatadas em humanos. Essas subdivisões estão localizadas perto de V3 dorsal, mas não adjacentes V2.

V3 dorsal é normalmente considerado parte do fluxo dorsal, recebendo entradas de V2 e da área visual primária e projetando -se ao córtex parietal posterior. Pode estar localizado anatomicamente na área de Brodmann 19. Braddick usando fMRI sugeriu que a área V3/V3A possa desempenhar um papel no processamento de movimentos globais que outros estudos preferem considerar V3 dorsal como parte de uma área maior, denominada área dorsomedial (DM ), que contém uma representação de todo o campo visual. Os neurônios na área DM respondem ao movimento coerente de grandes padrões que cobrem partes extensas do campo visual (Lui e colaboradores, 2006).

V3 ventral (VP), possui conexões muito mais fracas da área visual primária e conexões mais fortes com o córtex temporal inferior. Enquanto estudos anteriores propuseram que a VP continha uma representação apenas da parte superior do campo visual (acima do ponto de fixação), trabalhos mais recentes indicam que essa área é mais extensa do que a apreciada anteriormente e, como outras áreas visuais, ela pode conter uma completa representação visual. O vice -presidente revisado e mais extenso é chamado de área posterior ventrolateral (VLP) por Rosa e Tweedale.

v4

Área visual V4 é uma das áreas visuais no córtex visual extrastiado. Nos macacos, está localizado anterior a V2 e posterior à área infertemporal posterior (PIT). Compreende pelo menos quatro regiões (V4D esquerda e direita, V4V esquerda e direita), e alguns grupos relatam que também contém subdivisões rostrais e caudais. Não se sabe se o V4 humano é tão expansivo quanto o do homólogo de macaco, que é objeto de debate.

V4 é a terceira área cortical no fluxo ventral, recebendo forte entrada de alimentação de V2 e enviando fortes conexões para o poço. Ele também recebe entrada direta da V1, especialmente para o espaço central. Além disso, possui conexões mais fracas com V5 e giro prelunado dorsal (DP).

V4 é a primeira área no fluxo ventral a mostrar forte modulação atencional. A maioria dos estudos indica que a atenção seletiva pode alterar as taxas de disparo em V4 em cerca de 20%. Um artigo seminal de Moran e DeSimone que caracteriza esses efeitos foi o primeiro artigo a encontrar efeitos de atenção em qualquer lugar do córtex visual.

Como V2, V4 é ajustado para orientação, frequência espacial e cor. Ao contrário de V2, o V4 é ajustado para os recursos do objeto de complexidade intermediária, como formas geométricas simples, embora ninguém tenha desenvolvido uma descrição paramétrica completa do espaço de ajuste para V4. A área visual V4 não é ajustada para objetos complexos, como faces, como são as áreas no córtex inferotemporal.

As propriedades de disparo da V4 foram descritas pela primeira vez por Semir Zeki no final da década de 1970, que também nomearam a área. Antes disso, o V4 era conhecido por sua descrição anatômica, o giro prelunado. Originalmente, Zeki argumentou que o objetivo do V4 era processar informações de cores. O trabalho no início dos anos 80 provou que o V4 estava diretamente envolvido no reconhecimento de formas como nas áreas corticais anteriores. Esta pesquisa apoiou a hipótese de dois streams, apresentada pela primeira vez por Ungerleider e Mishkin em 1982.

Trabalhos recentes mostraram que a V4 exibe plasticidade a longo prazo, codifica a saliência do estímulo, é fechada por sinais provenientes dos campos oculares frontais e mostra alterações no perfil espacial de seus campos receptivos com atenção. Além disso, foi demonstrado recentemente que a ativação da área V4 em humanos (área V4H) é observada durante a percepção e retenção da cor dos objetos, mas não em sua forma.

Área visual temporal média (v5)

A área visual temporal do meio ( mt ou v5 ) é uma região de córtex visual extrastado. Em várias espécies de macacos do Novo Mundo e macacos do Velho Mundo, a área MT contém uma alta concentração de neurônios seletivos de direção. Pensa -se que o MT em primatas desempenhe um papel importante na percepção do movimento, na integração dos sinais de movimento local nas percepções globais e na orientação de alguns movimentos oculares.

conexões

mt está conectado a uma ampla variedade de áreas cerebrais cortical e subcortical. Sua entrada vem das áreas corticais visuais V1, V2 e V3 dorsal (área dorsomedial), as regiões Koniocelulares do LGN e o Pulvino inferior. O padrão de projeções para o MT muda um pouco entre as representações dos campos visuais foveais e periféricos, com o último recebendo entradas de áreas localizadas no córtex da linha média e na região retrosplenial.

Uma visualização padrão é que V1 fornece o " o mais importante " entrada para o MT. No entanto, vários estudos demonstraram que os neurônios na MT são capazes de responder à informação visual, geralmente de maneira seletiva de direção, mesmo após a destruição de V1 ou inativada. Além disso, a pesquisa de Semir Zeki e colaboradores sugeriu que certos tipos de informações visuais podem chegar à MT antes mesmo de atingir a v1.

O MT envia sua principal saída para áreas localizadas no córtex imediatamente ao redor, incluindo áreas FST, MST e V4T (Crescente Temporal Médio). Outras projeções de MT têm como alvo as áreas relacionadas ao movimento ocular dos lobos frontal e parietais (campo ocular frontal e área intraparietal lateral).

função

Os primeiros estudos das propriedades eletrofisiológicas dos neurônios no MT mostraram que uma grande porção das células é ajustada à velocidade e direção da mudança de estímulos visuais.

Os estudos de lesão também apoiaram o papel da MT na percepção do movimento e nos movimentos oculares. Estudos neuropsicológicos de um paciente incapazes de ver o movimento, vendo o mundo em uma série de quadros estáticos "; Em vez disso, sugeriu que V5 no primata é homólogo ao MT no humano.

No entanto, como os neurônios em V1 também são ajustados na direção e na velocidade do movimento, esses resultados iniciais deixaram em aberto a questão de precisamente o que o MT poderia fazer que V1 não pôde. Muito trabalho foi realizado nesta região, pois parece integrar sinais de movimento visual local ao movimento global de objetos complexos. Por exemplo, a lesão ao V5 leva a déficits na percepção do movimento e no processamento de estímulos complexos. Ele contém muitos neurônios seletivos para o movimento de características visuais complexas (extremidades de linha, cantos). A microestimulação de um neurônio localizado no V5 afeta a percepção do movimento. Por exemplo, se alguém encontrar um neurônio com preferência pelo movimento ascendente em um macaco v5 e estimula -o com um eletrodo, o macaco se torna mais provável de relatar "39; movimento quando apresentado com estímulos contendo ' esquerda ' e ' certo ' bem como ' ascendente ' componentes.

Ainda há muita controvérsia sobre a forma exata dos cálculos realizados na área MT e algumas pesquisas sugerem que o movimento do recurso já está disponível em níveis mais baixos do sistema visual, como a V1.

Organização funcional

MT mostrou -se organizado em colunas de direção. DeAngelis argumentou que os neurônios da MT também foram organizados com base em sua afinação para disparidade binocular.

v6

A área dorsomedial (dm) também conhecida como V6 , parece responder a estímulos visuais associados à auto-movimento e estimulação em campo amplo. V6 é uma subdivisão do córtex visual dos primatas descritos pela primeira vez por John Allman e Jon Kaas em 1975. V6 está localizado na parte dorsal do córtex extrastriado, perto do sulco profundo através do centro do cérebro (fissura longitudinal medial) e e a fissura longitudinal) e e Normalmente, também inclui partes do córtex medial, como o sulco parieto-occipital (POS). O DM contém uma representação topograficamente organizada de todo o campo de visão.

Existem semelhanças entre a área visual V5 e V6 do saguido comum. Ambas as áreas recebem conexões diretas do córtex visual primário. E ambos têm um alto teor de mielina, uma característica que geralmente está presente nas estruturas cerebrais envolvidas na transmissão rápida de informações.

Por muitos anos, considerou -se que o DM só existia em macacos do Novo Mundo. No entanto, pesquisas mais recentes sugeriram que o DM também existe em macacos e humanos do Velho Mundo. Às vezes, V6 também é chamado de área parieto-occipital (PO), embora a correspondência não seja exata.

Propriedades

Os

neurônios na área DM/V6 de macacos noturnos e saguis comuns têm propriedades de resposta exclusivas, incluindo uma seletividade extremamente nítida para a orientação de contornos visuais e preferência por linhas longas e ininterruptas, cobrindo grandes partes do campo visual.

No entanto, em comparação com a área MT, uma proporção muito menor de células DM mostra seletividade para a direção do movimento dos padrões visuais. Outra diferença notável com a área MT é que as células no DM estão sintonizadas com componentes de baixa frequência espacial de uma imagem e respondem mal ao movimento de padrões texturizados, como um campo de pontos aleatórios. Essas propriedades de resposta sugerem que o DM e o MT podem funcionar em paralelo, com o primeiro movimento de análise em relação ao ambiente, e o último analisando o movimento de objetos individuais em relação ao plano de fundo.

Recentemente, uma área responsiva a campos de fluxo de grande angular foi identificada no humano e acredita-se que seja um homólogo da área de macaco V6.

Caminhos

As propriedades de conexões e resposta das células no DM/V6 sugerem que esta área é um nó -chave em um subconjunto do fluxo dorsal " ;, referido por alguns como o "caminho dorsomedial" 34;. É provável que esse caminho seja importante para o controle da atividade do Skeleletomotor, incluindo reações posturais e atingindo movimentos em direção a objetos, o principal ' feedforward ' A conexão do DM é ao córtex imediatamente rostral, na interface entre os lobos occipital e parietal (V6A). Essa região, por sua vez, tem conexões relativamente diretas com as regiões do lobo frontal que controlam os movimentos do braço, incluindo o córtex pré -motor.