Córtex entorrinal
O córtex entorrinal (EC) é uma área do alocórtex do cérebro, localizada no lobo temporal medial, cujas funções incluem ser um hub de rede amplamente difundido para memória, navegação e percepção do tempo. O EC é a principal interface entre o hipocampo e o neocórtex. O sistema EC-hipocampo desempenha um papel importante nas memórias declarativas (autobiográficas/episódicas/semânticas) e, em particular, nas memórias espaciais, incluindo a formação da memória, a consolidação da memória e a otimização da memória durante o sono. O CE também é responsável pelo pré-processamento (familiaridade) dos sinais de entrada na resposta reflexa da membrana nictitante do condicionamento de traço clássico; a associação de impulsos do olho e do ouvido ocorre no córtex entorrinal.
Estrutura
Em roedores, o CE está localizado na extremidade caudal do lobo temporal. Nos primatas, está localizado na extremidade rostral do lobo temporal e estende-se dorsolateralmente. Geralmente é dividido em regiões medial e lateral com três bandas com propriedades distintas e conectividade perpendicular em toda a área. Uma característica distintiva da CE é a falta de corpos celulares onde deveria estar a camada IV; esta camada é chamada de Lamina dissecans.
Conexões
As camadas superficiais – camadas II e III – de CE projetam-se para o giro denteado e hipocampo: a camada II projeta-se principalmente para o giro denteado e região hipocampal CA3; a camada III se projeta principalmente para a região CA1 do hipocampo e o subículo. Essas camadas recebem informações de outras áreas corticais, especialmente dos córtices associativo, perirrinal e para-hipocampal, bem como do córtex pré-frontal. A CE como um todo, portanto, recebe informações altamente processadas de todas as modalidades sensoriais, bem como informações relacionadas aos processos cognitivos em andamento, embora deva ser enfatizado que, dentro da CE, essa informação permanece, pelo menos parcialmente, segregada.
As camadas profundas, especialmente a camada V, recebem uma das três saídas principais do hipocampo e, por sua vez, retribuem as conexões de outras áreas corticais que se projetam para o EC superficial.
O córtex entorrinal dos roedores apresenta uma organização modular, com diferentes propriedades e conexões em diferentes áreas.
Áreas de Brodmann
- A área de Brodmann 28 é conhecida como "area entorhinalis"
- A área de Brodmann 34 é conhecida como "area entorhinalis dorsalis"
Função
Processamento de informações de neurônios
Em 2005, descobriu-se que o córtex entorrinal contém um mapa neural do ambiente espacial em ratos. Em 2014, John O'Keefe, May-Britt Moser e Edvard Moser receberam o Prêmio Nobel de Fisiologia ou Medicina, em parte por causa dessa descoberta.
Em roedores, os neurônios do córtex entorrinal lateral exibem pouca seletividade espacial, enquanto os neurônios do córtex entorrinal medial (MEC) exibem múltiplos "campos de lugar" que estão dispostas em um padrão hexagonal e, portanto, são chamadas de "células da grade". Esses campos e o espaçamento entre os campos aumentam do MEA dorso-lateral para o MEA ventro-medial.
O mesmo grupo de pesquisadores encontrou células de velocidade no córtex entorrinal medial de ratos. A velocidade do movimento é traduzida da informação proprioceptiva e é representada como taxas de disparo nessas células. As células são conhecidas por disparar em correlação com a velocidade futura do roedor.
Recentemente, uma teoria geral foi proposta para elucidar a função das células reelina positivas na camada II do córtex entorrinal. De acordo com esse conceito, essas células seriam geralmente organizadas em anéis atratores unidimensionais e, na porção medial (em humanos: posteromedial), funcionariam como células de grade (anatomicamente: células estreladas) enquanto na porção lateral (em humanos: anterolateral), onde aparecem como células em leque, possibilitaria a codificação de novas memórias episódicas. Este conceito é reforçado pelo fato de que as células do córtex entorrinal são indispensáveis para a formação de memórias episódicas em roedores.
Gravação de unidade única de neurônios em humanos jogando videogames encontra células de caminho no CE, cuja atividade indica se uma pessoa está seguindo um caminho no sentido horário ou anti-horário. Essa "direção" as células do caminho mostram essa atividade direcional, independentemente da localização de onde uma pessoa se sente, o que as contrasta com as células do hipocampo, que são ativadas por locais específicos.
Os neurônios EC processam informações gerais, como atividade direcional no ambiente, o que contrasta com os neurônios do hipocampo, que geralmente codificam informações sobre locais específicos. Isso sugere que EC codifica propriedades gerais sobre contextos atuais que são então usadas pelo hipocampo para criar representações únicas a partir de combinações dessas propriedades.
A pesquisa geralmente destaca uma distinção útil na qual o córtex entorrinal medial (MEC) suporta principalmente o processamento do espaço, enquanto o córtex entorrinal lateral (LEC) suporta principalmente o processamento do tempo.
O MEC exibe uma forte atividade neural rítmica de ~8 Hz conhecida como theta. Alterações na atividade neural em toda a região do cérebro resultam em uma "onda viajante" fenômenos em todo o eixo longo do MEC, semelhantes aos do hipocampo, devido a oscilações teta assimétricas. A causa subjacente dessas mudanças de fase e suas mudanças de forma de onda são desconhecidas.
A variação individual no volume de EC está ligada à percepção do paladar. Pessoas com CE maior no hemisfério esquerdo encontraram quinina, a fonte de amargor na água tônica, menos amarga.
Significado clínico
Doença de Alzheimer
O córtex entorrinal é a primeira área do cérebro a ser afetada na doença de Alzheimer; um estudo recente de ressonância magnética funcional localizou a área no córtex entorrinal lateral. Lopez et al. mostraram, em um estudo multimodal, que existem diferenças no volume do córtex entorrinal esquerdo entre pacientes em progressão (para a doença de Alzheimer) e pacientes com comprometimento cognitivo leve estável. Esses autores também descobriram que o volume do córtex entorrinal esquerdo se correlaciona inversamente com o nível de sincronização de fase da banda alfa entre as regiões cingulada anterior direita e temporo-occipital.
Em 2012, neurocientistas da UCLA conduziram um experimento usando um videogame de táxi virtual conectado a sete pacientes com epilepsia com eletrodos já implantados em seus cérebros, permitindo que os pesquisadores monitorassem a atividade neuronal sempre que as memórias estivessem sendo formadas. À medida que os pesquisadores estimulavam as fibras nervosas de cada um dos pacientes, córtex entorrinal à medida que aprendiam, eles foram capazes de navegar melhor por várias rotas e reconhecer pontos de referência mais rapidamente. Isso significou uma melhora no desempenho dos pacientes. memória espacial.
Efeito do exercício aeróbico
Um estudo descobriu que, independentemente do sexo, os adultos jovens que têm maior aptidão aeróbica também têm maior volume de seu córtex entorrinal. Isso sugere que o exercício aeróbico pode ter um efeito positivo no sistema de memória do lobo temporal medial (que inclui o córtex entorrinal) em adultos jovens saudáveis. Isso também sugere que o treinamento físico, quando projetado para aumentar a aptidão aeróbica, pode ter um efeito positivo no cérebro de adultos jovens saudáveis.
Imagens adicionais
córtex tumoral, mostrado no hemisfério cerebral direito.
