Chondrichthyes

Chondrichthyes (do grego antigo χόνδρος (khóndros) 'cartilagem& #39; e ἰχθύς (ikhthús) 'peixe') é uma classe que contém o peixes cartilaginosos que possuem esqueletos compostos principalmente de cartilagem. Eles podem ser contrastados com os Osteichthyes ou peixes ósseos, que possuem esqueletos compostos principalmente de tecido ósseo. Chondrichthyes são vertebrados com mandíbulas com barbatanas emparelhadas, narinas emparelhadas, escamas e um coração com suas câmaras em série. Os chondrichthyes existentes variam em tamanho desde o raio dormente sem barbatanas de 10 cm (3,9 pol.) até o tubarão-baleia de 10 m (32 pés).

A classe é dividida em duas subclasses: Elasmobranchii (tubarões, raias, raias e peixes-serra) e Holocephali (quimeras, às vezes chamadas de tubarões fantasmas, que às vezes são separadas em sua própria classe).

Dentro do infrafilo Gnathostomata, os peixes cartilaginosos são distintos de todos os outros vertebrados com mandíbula.

Anatomia

Esqueleto

O esqueleto é cartilaginoso. A notocorda é gradualmente substituída por uma coluna vertebral durante o desenvolvimento, exceto no Holocéfalo, onde a notocorda permanece intacta. Em alguns tubarões de águas profundas, a coluna é reduzida.

Como não possuem medula óssea, os glóbulos vermelhos são produzidos no baço e no órgão epigonal (tecido especial ao redor das gônadas, que também desempenha um papel no sistema imunológico). Eles também são produzidos no órgão de Leydig, que só é encontrado em alguns peixes cartilaginosos. A subclasse Holocephali, que é um grupo muito especializado, não possui os órgãos de Leydig e epigonal.

Apêndices

Além das raias elétricas, que possuem um corpo grosso e flácido, com pele macia e solta, os condrictianos têm pele dura coberta por dentes dérmicos (novamente, Holocephali é uma exceção, pois os dentes são perdidos em adultos, apenas mantidos na órgão de aperto visto na superfície ventral caudal do macho), também chamado de escamas placóides (ou dentículos dérmicos), fazendo com que pareçam uma lixa. Na maioria das espécies, todos os dentículos dérmicos são orientados em uma direção, tornando a pele muito lisa se esfregada em uma direção e muito áspera se esfregada na outra.

Originalmente, as cinturas peitorais e pélvicas, que não contêm elementos dérmicos, não se conectavam. Em formas posteriores, cada par de nadadeiras tornou-se conectado ventralmente no meio quando as barras escapulocoracoide e puboisquiádica evoluíram. Nas raias, as barbatanas peitorais estão ligadas à cabeça e são muito flexíveis.

Uma das principais características presentes na maioria dos tubarões é a cauda heterocerca, que ajuda na locomoção.

Cobertura do corpo

Os condrictes têm escamas semelhantes a dentes chamadas dentículos dérmicos ou escamas placóides. Os dentículos geralmente fornecem proteção e, na maioria dos casos, simplificação. As glândulas mucosas também existem em algumas espécies.

Supõe-se que seus dentes orais evoluíram de dentículos dérmicos que migraram para a boca, mas pode ser o contrário, já que o peixe ósseo teleósteo Denticeps clupeoides tem a maior parte de sua cabeça coberta por dentes dérmicos (assim como, provavelmente, Atherion elymus, outro peixe ósseo). Esta é provavelmente uma característica evoluída secundária, o que significa que não há necessariamente uma conexão entre os dentes e as escamas dérmicas originais.

Os antigos placodermos não tinham dentes, mas tinham placas ósseas afiadas na boca. Assim, não se sabe se os dentes dérmicos ou orais evoluíram primeiro. Foi até sugerido que as placas ósseas originais de todos os vertebrados já se foram e que as escamas atuais são apenas dentes modificados, mesmo que os dentes e a armadura corporal tenham uma origem comum há muito tempo. No entanto, atualmente não há evidências disso.

Sistema respiratório

Todos os condrictes respiram por cinco a sete pares de brânquias, dependendo da espécie. Em geral, as espécies pelágicas devem continuar nadando para manter a água oxigenada em movimento através de suas brânquias, enquanto as espécies demersais podem bombear água ativamente através de seus espiráculos e para fora através de suas brânquias. No entanto, esta é apenas uma regra geral e muitas espécies diferem.

Um espiráculo é um pequeno orifício encontrado atrás de cada olho. Estes podem ser minúsculos e circulares, como os encontrados no tubarão-lixa (Ginglymostoma cirratum), até estendidos e semelhantes a fendas, como os encontrados nos wobbegongs (Orectolobidae). Muitas espécies pelágicas maiores, como os tubarões cavala (Lamnidae) e os tubarões debulhador (Alopiidae), já não os possuem.

Sistema nervoso

Regiões de um cérebro Chondrichthyes colorido e rotulado em skate dissecado. A extremidade rostral do skate é à direita.

Nos chondrichthyes, o sistema nervoso é composto por um pequeno cérebro, 8-10 pares de nervos cranianos e uma medula espinhal com nervos espinhais. Eles têm vários órgãos sensoriais que fornecem informações a serem processadas. As ampolas de Lorenzini são uma rede de pequenos poros cheios de geleia chamados eletrorreceptores que ajudam os peixes a sentir os campos elétricos na água. Isso ajuda a encontrar presas, navegação e detecção de temperatura. O sistema da linha lateral modificou células epiteliais localizadas externamente que detectam movimento, vibração e pressão na água ao seu redor. A maioria das espécies tem olhos grandes e bem desenvolvidos. Além disso, eles têm narinas e órgãos olfativos muito poderosos. Seus ouvidos internos consistem em 3 grandes canais semicirculares que auxiliam no equilíbrio e na orientação. Seu aparelho de detecção de som tem alcance limitado e é tipicamente mais poderoso em frequências mais baixas. Algumas espécies possuem órgãos elétricos que podem ser usados para defesa e predação. Eles têm cérebros relativamente simples com o prosencéfalo não muito aumentado. A estrutura e a formação da mielina em seus sistemas nervosos são quase idênticas às dos tetrápodes, o que levou os biólogos evolutivos a acreditar que os Chondrichthyes eram um grupo fundamental na linha do tempo evolutiva do desenvolvimento da mielina.

Sistema imunológico

Como todos os outros vertebrados com mandíbula, os membros dos Chondrichthyes têm um sistema imunológico adaptativo.

Reprodução

A fertilização é interna. O desenvolvimento geralmente é nascido vivo (espécies ovovivíparas), mas pode ser através de ovos (ovíparos). Algumas espécies raras são vivíparas. Não há cuidado parental após o nascimento; no entanto, alguns chondrichthyans guardam seus ovos.

Nascimento prematuro e aborto induzidos por captura (coletivamente chamados de parto induzido por captura) ocorrem frequentemente em tubarões/raias quando pescados. O parto induzido por captura é muitas vezes confundido com parto natural por pescadores recreativos e raramente é considerado no manejo da pesca comercial, apesar de ter ocorrido em pelo menos 12% dos tubarões e raias vivos (88 espécies até o momento).

Classificação

A classe Chondrichthyes tem duas subclasses: a subclasse Elasmobranchii (tubarões, raias, patins e peixe-serra) e a subclasse Holocephali (quimeras). Para ver a lista completa das espécies, clique aqui.

Subclasses de peixes cartilaginosos
Produtos de plástico	Tubarões e raios, patins, e peixes de serra	Elasmobranchii é uma subclasse que inclui os tubarões e os raios e patins. Os membros do elasmobranchii não têm nadar bladders, cinco a sete pares de fendas de gill que se abrem individualmente para o exterior, barbatanas dorsais rígidas e pequenas escalas de placóides. Os dentes estão em várias séries; a mandíbula superior não é fundido ao crânio, e a mandíbula inferior é articulada com a parte superior. Os olhos têm um lúcido. A margem interna de cada barbatana pélvica no peixe macho é ranhurada para constituir um fecho para a transmissão de esperma. Estes peixes são amplamente distribuídos em águas tropicais e temperadas.
Holograma	Chimaeras	Holograma (cabeças completas) é uma subclasse da qual a ordem Chimaeriformes é o único grupo sobrevivente. Este grupo inclui os peixes de ratos (por exemplo, Chima.), coelho-pesca (por exemplo, Hidrologia) e peixes-elefantes (Callorhynch.). Hoje, eles preservam algumas características da vida elasmobranch em tempos paleaozoicos, embora em outros aspectos eles são aberrantes. Eles vivem perto do fundo e alimentam-se de moluscos e outros invertebrados. A cauda é longa e fina e eles se movem através de movimentos varrendo das grandes barbatanas peitorais. Há uma coluna erétil na frente da barbatana dorsal, às vezes venenosa. Não há estômago (isto é, o intestino é simplificado e a 'stomach' é fundida com o intestino), e a boca é uma pequena abertura cercada por lábios, dando à cabeça uma aparência semelhante a papagaio. O registro fóssil do Holocephali começa no período Devoniano. O registro é extenso, mas a maioria dos fósseis são dentes, e as formas corporais de numerosas espécies não são conhecidas, ou na melhor das hipóteses mal compreendidas.

Ordens existentes de peixes cartilaginosos
Grupo	Ordem	Imagem	Nome comum	Autoridade	Famílias	Genera	Espécies				Nota
							Total
Flores para Portugal	Carcharhiniformes		fracturas	Compagno, 1977	8	51	> 270	7	10.	21
	Heterodontiformes		valentões	L. S. Berg, 1940	1	1	9
	Lamniformes		Mackerels	L. S. Berg, 1958	7 +2 extintos	10.	16.			10.
	Orectolobiformes		tapetes	Applegate, 1972	7	13	43			7
Squalomorphsharks	Hexanchiformes		tubarões fritos e de vaca	de Buen, 1926	2 +3 extinta	4 +11 extinta	7 +33 extinta
	Pristiophoriformes		Serras	L. S. Berg, 1958	1	2	6
	Squaliformes		peixes do cão	Goodrich, 1909	7	23	126	1		6
	Squatiniformes		anjos	Buen, 1926	1	1	24.	3	4	5
Rays	Míliobatiformes		arraias e parentes	Compagno, 1973	10.	29 de Março	223	1	16.	33
	Rhinopristiformes		serraspeixes		1	2	5-7	5-7
	Rajiformes		skatesandguitarfishes	L. S. Berg, 1940	5	36	> 270	4	12	26
	Torpediniformes		raios elétricos	de Buen, 1926	2	12	69	2		9
Holograma	Chimaeriformes		Máquina de limpeza	Obruchev, 1953	3 +2 extintos	6 +3 extinta	39 +17 extinta

Evolução

Radiação de peixes cartilaginosos, com base em Michael Benton, 2005.

Considera-se que os peixes cartilaginosos evoluíram dos acantódios. A descoberta de Entelognathus e vários exames das características dos acantódios indicam que os peixes ósseos evoluíram diretamente de ancestrais placodermes, enquanto os acantódios representam um conjunto parafilético que levou aos Chondrichthyes. Algumas características anteriormente consideradas exclusivas dos acantódios também estão presentes nos peixes cartilaginosos basais. Em particular, novos estudos filogenéticos mostram que os peixes cartilaginosos estão bem aninhados entre os acantódios, com Doliodus e Tamiobatis sendo os parentes mais próximos de Chondrichthyes. Estudos recentes comprovam isso, pois Doliodus apresentava um mosaico de traços condrictianos e acantódios. Datando do período ordoviciano médio e tardio, muitas escamas isoladas, feitas de dentina e osso, têm uma estrutura e uma forma de crescimento semelhantes aos condrichthianos. Eles podem ser os restos de tronco-condrichthyans, mas sua classificação permanece incerta.

Os primeiros fósseis inequívocos de peixes cartilaginosos de grau acantódio são Qianodus e Fanjingshania do início do Siluriano (Aeroniano) de Guizhou, China, cerca de 439 milhões de anos atrás, que são também os restos inequívocos mais antigos de qualquer vertebrado com mandíbula. Shenacanthus vermiformis, que viveu há 436 milhões de anos, tinha placas de armadura torácica semelhantes às dos placodermos.

No início do Devoniano Inferior, 419 milhões de anos atrás, os peixes com mandíbulas haviam se dividido em três grupos distintos: os agora extintos placodermes (um conjunto parafilético de antigos peixes blindados), os peixes ósseos e o clado que inclui os tubarões espinhosos e peixes cartilaginosos primitivos. Os peixes ósseos modernos, classe Osteichthyes, apareceram no final do Siluriano ou início do Devoniano, cerca de 416 milhões de anos atrás. O primeiro gênero abundante de tubarão, Cladoselache, apareceu nos oceanos durante o Período Devoniano. Os primeiros peixes cartilaginosos evoluíram dos ancestrais dos tubarões espinhosos do tipo Doliodus.

Extinta ordens de peixes cartilaginosos
Grupo	Ordem	Imagem	Nome comum	Autoridade	Famílias	Genera	Espécies	Nota
Holograma	† Orodontiformes
	† Petalodontiformes
	† Helodontiformes
	Informação Importante
	† Debeeriformes
	Como?
	Eugeneodontida
	†Psammodonti-formes							Posição incerta
	† Copodontiformes
	†Squalorajiformes
	† Chondrenchelyi-formes
	† Menaspiformes
	† Cochliodontiformes
Squalomorphsharks	†Protospinaci-formes
Outros	†Squatinactiformes
	† Protacrodonti-formes
	† Cladoselachi-formes
	† Xenacanthiformes
	† Ctenacanthi-formes
	† Hybodontiformes

Taxonomia

Subfilo Vertebrado─...Infraphylum Gnathostomata├Placodermi — extinção (nathostomes blindados)
└Eugnathostomata (vertebrados de maxila)
▪Acanthodii (peixe cartilaginoso de tronco)
)─ Chondrichthyes (verdadeiro peixe cartilaginoso)
▪ Holocephali (chimaeras + vários clades extintos)
)Elasmobranchii (turco e raios)
▪ Selachii (tubarões verdadeiros)
s –Batoidea (raios e parentes)

• Nota: Linhas mostram relações evolutivas.