Centopéia
CENTIPEDES (de neo-latina centi- , " cem ", e latim pes, pedis , " pés ") são artrópodes predatórios pertencente à classe chilopoda (grego antigo χεῖλος , < i> kheilos , " Lip ", e sufixo neo-latina -poda , " Foot ", descrevendo as forças) do subfilo myriapoda, um grupo de artrópodes que inclui milípedes e outros animais com várias pernas. As centopéias são criaturas segmentadas (metaméricas) alongadas com um par de pernas por segmento corporal. Todas as centopéias são venenosas e podem infligir picadas dolorosas, injetando seu veneno através de apêndices semelhantes a pinça, conhecidos como forcipas ou toxicognaths, que são realmente pernas modificadas em vez de presas. Apesar do nome, nenhuma centopéia tem exatamente 100 pernas; O número de pares de pernas é um número ímpar que varia de 15 pares a 191 pares.
Centopéias são predominantemente carnívoras generalistas, caçando uma variedade de itens de presa que podem ser dominados. Eles têm uma ampla gama geográfica, que pode ser encontrada em habitats terrestres, desde florestas tropicais a desertos. Dentro desses habitats, as centopéias requerem um microhabitat úmido porque não possuem a cutícula cerosa de insetos e aracnídeos, fazendo com que eles percam rapidamente a água. Consequentemente, eles evitam a luz solar direta, mantendo -se sob cobertura ou sendo ativa à noite.
Descrição
Centopéias têm uma cabeça arredondada ou achatada, com um par de antenas na margem para a frente. Eles têm um par de mandíbulas alongadas e dois pares de maxilas. O primeiro par de maxilas forma o lábio inferior e possui palpos curtos. O primeiro par de membros se estende para a frente do corpo sobre a boca. Esses membros, ou forcipas, terminam em garras afiadas e incluem glândulas de veneno que ajudam o animal a matar ou paralisar sua presa. Seu tamanho varia de alguns milímetros nos litobiomorfos menores e geofilomorfos a cerca de 30 cm (12 pol) nos maiores solopendromorfos.
Órgãos sensoriais
Muitas espécies de centopéias não têm olhos, mas algumas possuem um número variável de ocelli, às vezes agrupados para formar olhos compostos verdadeiros. No entanto, esses olhos são capazes apenas de discernir a luz do escuro e não fornecem uma visão verdadeira. Em algumas espécies, o primeiro par de pernas pode funcionar como órgãos sensoriais, semelhantes às antenas; Ao contrário das antenas da maioria dos outros invertebrados, eles apontam para trás. Um agrupamento incomum de órgãos sensoriais encontrados em algumas centopéias é o órgão de Tömösváry. Os órgãos, na base das antenas, consistem em uma estrutura semelhante a um disco e um poro central, com um circulação de células sensíveis. Eles provavelmente são usados para detectar vibrações e podem fornecer uma forma fraca de audição.
Perspectivas

forcipules são exclusivos das centopéias. As forças são modificações do primeiro par de pernas (os maxilipes), formando um apêndice semelhante a uma pinça, logo atrás da cabeça. As forças não são peças bucais orais, embora sejam usadas para subjugar as presas, injetando veneno e segurando o animal presa. As glândulas de veneno passam por um tubo, de dentro da cabeça até a ponta de cada forcipula.
Corpo
Atrás da cabeça, o corpo consiste em pelo menos quinze segmentos. A maioria dos segmentos tem um único par de pernas; Os Maxillipeds se projetam a partir do primeiro segmento corporal, enquanto os dois segmentos finais são pequenos e sem pernas. Cada par de pernas é um pouco mais longo do que o par que as precede, garantindo que elas não se sobreponham, o que reduz a chance de colidir e tropeçar no animal. O último par de pernas pode ser até o dobro do comprimento do primeiro par. O segmento final tem um telson e inclui as aberturas dos órgãos reprodutivos.
Centopéias usam principalmente suas antenas para procurar suas presas. O trato digestivo forma um tubo simples, com glândulas digestivas presas às peças bucais. Como insetos, as centopéias respiram através de um sistema traqueal, normalmente com uma única abertura, ou spiracle, em cada segmento corporal. Eles excretam resíduos através de um único par de túbulos malpighianos.
Pernas finais

Assim como o primeiro par de pernas é modificado em forcipulações, as pernas traseiras são modificadas em pernas definitivas e mais chamadas pernas anal, pernas caudais e pernas terminais. Seu uso varia entre espécies, mas não inclui locomoção. As pernas finais podem ser alongadas e finas, espessadas ou parecidas com pinça. Eles são frequentemente sexualmente dimórficos e podem desempenhar um papel nos rituais de acasalamento. Porque os poros glandulares ocorrem com mais frequência nas pernas finais do que na caminhada " pernas, elas podem desempenhar um papel sensorial. Às vezes, eles são usados em posturas defensivas, e algumas espécies as usam para capturar presas, se defenderem contra predadores ou se suspenderem de objetos como galhos, usando as pernas como pinças. Várias espécies usam suas pernas finais ao encontrar outra centopéia, tentando agarrar o corpo da outra centopéia.
Os membros do gênero alipes podem restabelecer suas pernas finais semelhantes a folhas para distrair ou ameaçar predadores. rhysida imarginata Togoensis emitem um som fraco quando ele balança suas pernas finais.
Distinção de millipedes
Existem muitas diferenças entre milípedes e centopéias. Ambos os grupos de miriapods têm corpos longos e multi-segmentos, muitas pernas, um único par de antenas e a presença de órgãos posteriores. As centopéias têm um par de pernas por segmento, enquanto os milípedes têm dois. Suas cabeças diferem, pois os milípedes têm antenas curtas e cotoveladas, um par de mandíbulas robustas e um único par de maxilas fundidas em um lábio; As centopéias têm antenas longas e semelhantes a roscas, um par de pequenas mandíbulas, dois pares de maxilas e um par de grandes garras de veneno.

| Trato | Moinhos | Centopeus |
|---|---|---|
| Pernas | Dois pares na maioria dos segmentos do corpo; anexado à parte inferior do corpo | Um par por segmento corporal; anexado a lados do corpo; último par estende-se para trás |
| Locomoção | Geralmente adaptado para escavar ou habitar pequenos fendas; lento-movimento | Geralmente adaptado para correr, exceto para os centipedes do solo tocado |
| Alimentação | Principalmente detritivos, alguns herbívoros, poucos carnívoros; nenhum veneno | Principalmente carnívoros com pernas dianteiras modificadas em presas venenosas |
| Spiracles | Na parte inferior do corpo | Nos lados ou no topo do corpo |
| Aberturas reprodutivas | Terceiro segmento corporal | Último segmento corporal |
| Comportamento reprodutivo | Masculino geralmente insere espermatozóide em fêmea, usando seus gonopods | macho produz espermatozóide que é geralmente pego por fêmea |
Ciclo de vida
Reprodução

Centopéias têm vida mais longa que os insetos; O europeu Lithobius forficatus pode viver por 5 a 6 anos, e o abrangente Scolopendra subespinipes pode viver por mais de 10 anos. A combinação de um pequeno número de ovos colocados, longo período de gestação e longo tempo de desenvolvimento para a reprodução levou os autores a rotular Lithobiomorph Centopedes como selecionados por K.
Desenvolvimento
Centopéias cultivam as pernas em diferentes pontos em seu desenvolvimento. Na condição primitiva, observada nas ordens litobiomorpha, scutigeromorpha e craterostigmomorpha, o desenvolvimento é anamórfico: mais segmentos e pares de pernas são cultivados entre as mudas. Por exemplo, Scutigera Coleoptrata, a Cento da Casa, eclosões com apenas quatro pares de pernas e em sucessivas mudas tem 5, 7, 9, 11, 15, 15, 15, 15 e 15 pares, respectivamente, antes de se tornar um adulto sexualmente maduro. Os estágios da vida com menos de 15 pares de pernas são chamados de estádia larval (existem cerca de cinco estágios). Depois que o complemento completo das pernas é alcançado, os estádios agora pós -larval (cerca de cinco etapas) desenvolvem gonópodes, poros sensoriais, mais segmentos de antenas e mais ocelli. Todas as centopéias maduras de litobiomorfos têm 15 segmentos portadores de pernas. O craterostigmomorpha tem apenas uma fase de anamorfose, com embriões com 12 pares e adultos 15.
O Epimorpha do clado, consistindo nas ordens geofilomorpha e scolopendromorpha, é epimórfico, o que significa que todos os pares de pernas são desenvolvidos nos estágios embrionários e os filhos não desenvolvem mais pernas entre as mudas. Este clado contém as centopéias mais longas. Na geofilomorfa, o número de segmentos torácicos geralmente varia dentro das espécies, geralmente geográficas e, na maioria dos casos, as fêmeas têm mais pernas que os homens. O número de segmentos com as pernas varia dentro de cada ordem (geralmente 21 ou 23 no Scolopendromorpha; de 27 a 191 no geofilomorpha), mas o número total de pares é sempre ímpar, portanto nunca existem exatamente 100 pernas ou 100 pares, Apesar do nome comum do grupo.
Os segmentos de centopéia são desenvolvidos em duas fases. Em primeiro lugar, a cabeça dá origem a um número fixo, mas estranho, de segmentos, acionados por genes HOX, como em todos os artrópodes. Em segundo lugar, pares de segmentos são adicionados na extremidade da cauda (posterior) pela criação de uma unidade de preparação, um segmento duplo, que é sempre dividido em dois. A criação repetida dessas unidades preparatórias é impulsionada por um relógio dos osciladores, implementado com a via de sinalização de entalhe. Os segmentos são homólogos com as pernas de outros artrópodes, como trilobitas; Seria suficiente para o relógio de entalhe correr mais rápido, como em cobras, criar mais pernas.Ecologia
Dieta
Centipedes são predominantemente predadores generalistas, o que significa que são adaptados para comer uma ampla gama de presas. Os itens comuns de presas incluem minhocas lumbricides, larvas de mosca díptera, colegasbolanos e outras centopéias. Eles são carnívoros; O estudo do conteúdo do intestino sugere que o material vegetal é uma parte sem importância de suas dietas, embora eles comam matéria vegetal quando fome durante experimentos de laboratório.
Espécies de Scolopendromorph , membros visivelmente dos gêneros Scolopendra e EthemMimigmus , são capazes de caçar itens de presa substanciais, incluindo grandes invertebrados e Vertebrados consideráveis, que podem ser maiores que o próprio miriapod. Por exemplo, Scolopendra gigantea (a gigante amazônica centopéia) pede tarântulas, escorpiões, lagartos, sapos, pássaros, ratos, cobras e até morcegos, pegando -os no meio do voo. Três espécies (Scolopendra Cataracta, S. Paradoxa e S. Alcyona ) são anfíbios, acredita -se que caçam invertebrados aquáticos ou anfíbios.
Predadores

Muitos animais maiores atacam centopéias, como mangustos, camundongos, salamandras, besouros e algumas espécies especializadas em cobra. Eles formam um item importante da dieta para muitas espécies e a dieta básica de alguns, como a formiga africana, ambliopona Plutão, que se alimenta apenas de centopéias geofilomorfas, e a cobra de cabeça-de-preta do Cabo Sul Aparallactus capensis .
Defesas
Alguns geofilomorfos, litobiomorfos e centopédicos de Scolopendromorph produzem secreções pegajosas e tóxicas para se defender. As várias secreções se afastam ou enredam predadores. As secreções de Scolopendromorph contêm cianeto de hidrogênio. Entre os geofilomorfos, as secreções de Geophilus Vittatus são pegajosas e odoras e contêm cianeto de hidrogênio.
A centopéia gigante do deserto do Arizona, Scolopendra Polymorpha, tem uma cabeça e cauda pretas e um corpo laranja; Esse padrão conspícuo pode ser aposemático, um sinal honesto da toxicidade do animal. Muitas espécies levantam e lançam suas pernas finais e exibem os espinhos encontrados nas pernas em uma postura de ameaça defensiva.
Habitat e comportamento
Como as centopéias não possuem a cutícula cerosa resistente à água de outros artrópodes, são mais suscetíveis à perda de água por evaporação. Assim, as centopéias são mais comumente encontradas em ambientes de alta umidade para evitar a desidratação e são principalmente noturnos.
Centopéias vivem em muitos habitats diferentes, inclusive no solo e na serapilheira; Eles são encontrados em ambientes tão variados quanto florestas tropicais, desertos e cavernas. Alguns geofilomorfos são adaptados aos habitats do litoral, onde se alimentam de cracas.
Espécie ameaçada
De acordo com a Lista Vermelha da IUCN, há uma espécie vulnerável, seis ameaçadas de extinção e três centopéias em extinção criticamente. Por exemplo, a centopéia da Ilha Serpente ( Scolopendra abnormis) é vulnerável, e a Centipeda da Terra de Turk (NOTHOGEOPHILUS TURKI) e a centopéia de pernas longas (i> e as Seychelles de pernas longas ( Seychellonema gerlachi) estão ameaçados.
Evolução
História de Fossil

O registro fóssil de centopéias se estende de volta a 430 milhões de anos atrás Durante o falecido Silurian ( Crussolum < i>), embora eles sejam raros em todo o Paleozóico. A Formação de Montanha Pantera Devoniana contém duas espécies de centopéia. Uma é uma espécie do Scutigeromorph Crussolum . O outro é Devonobius , que está incluído no grupo extinto devonobiomorpha. Outro local devoniano, o Rhynie Chert, também tem fósseis de Crussolum e possível material da cabeça do Scutigeromorph. rhyniognatha , que antes era considerado o fóssil de insetos mais antigos, também é encontrado no Rhynie Chert. Três espécies, uma scutigigeromorph ( latzelia ) e dois escolopendromorphs ( mazoscolopendra e os mal conhecidos palenarthrus ), foram descritos nos leitos de fósseis de Mazon Creek , que são carboníferos, 309-307 mya. Mais espécies aparecem no mesozóico, incluindo os scolopendromorfos e os escutigigeromorfos no Cretáceo.
Filogenia externa
O cladograma a seguir mostra a posição do Chilopoda dentro dos artrópodes a partir de 2019:
| Arthropoda | |
Filogenia interna
Dentro dos Miriapods, acredita -se que as centopéias sejam a primeira das classes existentes a ramificar do último ancestral comum. As cinco ordens de centopéias são: craterostigmomorpha, geophilomorpha, lithobiomorpha, scolopendromorpha e scutigeromorpha. Essas ordens estão unidas no clado Chilopoda pelas seguintes sinapomorfias:
- O primeiro apêndice pós-cefálico é modificado para as garras venenosas.
- A cutícula embrionária no segundo maxilliped tem um dente de ovo.
- A articulação do trochanter-prefemur é fixada.
- Um cume espiral ocorre no núcleo do espermatozóide.
O Chilopoda é então dividido em dois clades: o notostigmophora, incluindo o Scutigeromorpha e o Pleurostigmophora, incluindo os outros quatro ordens. As seguintes características físicas e de desenvolvimento podem ser usadas para separar os membros do PleurostigMomorpha de notostigmomorpha:
- Os espiracles estão localizados nos lados do centipede (em Notostigmomorphs, eles estão localizados dorsalmente).
- Os espiracles são profundos, mais complexos e sempre presentes em pares.
- A cabeça é um pouco mais plana.
- Os centípedos podem desenvolver-se através de anamorfose ou epimorfose.
Acredita-se anteriormente que Chilopoda foi dividido em Anamorpha (Lithobiomorpha e Scutigeromorpha) e Epimorpha (Geophilomorpha e Scolopendromorpha), com base em modos de desenvolvimento, com a relação da Craterostigmomorpha sendo incerta. Análises filogenéticas recentes usando caracteres moleculares e morfológicos combinados suportam a filogenia anterior. A Epimorpha ainda existe como um grupo monofilético dentro do Pleurostigmophora, mas a Anamorpha é parafilética, como mostrado no cladograma:
| Chilopopoda | "Anamorpha" | |
Evolução dos venenos
Todas as centopéias são venenosas. Nos primeiros 50 milhões de anos da história evolutiva do clado, os venenos da centopéia parecem ter consistido em um simples coquetel de cerca de quatro componentes diferentes, e a diferenciação em tipos específicos de veneno parece ter ocorrido apenas depois que os cinco pedidos atualmente reconhecidos tiveram desenvolvido. A evolução do veneno inclui transferência horizontal de genes, envolvendo bactérias, fungos e oomicetos.
Interação com humanos
Como comida

Como um item alimentar, certas centopéias grandes são consumidas na China, geralmente espetadas e grelhadas ou fritas. Eles são frequentemente vistos nas barracas de vendedores de rua em grandes cidades, incluindo mercados de Donghuamen e Wangfujing em Pequim.
Grandes centopéias são mergulhados em álcool para fazer vodka centopéia.
Perigo
Algumas espécies de centopéias podem ser perigosas para os seres humanos por causa de sua mordida. Embora uma mordida em um humano adulto seja geralmente muito doloroso e pode causar inchaço grave, calafrios, febre e fraqueza, é improvável que seja fatal. As mordidas podem ser perigosas para crianças pequenas e aqueles com alergias para picadas de abelha. A mordida venenosa de centopéias maiores pode induzir choque anafilático nessas pessoas. Centopéias menores são geralmente incapazes de penetrar na pele humana.
Até pequenas centopéias que não conseguem perfurar a pele humana são consideradas assustadoras por alguns seres humanos devido às suas dezenas de pernas se moverem ao mesmo tempo e sua tendência de disparar rapidamente para fora da escuridão em direção aos pés. Um poeta tibetano do século XIX alertou seus colegas budistas, "se você gosta de assustar os outros, renascerá como centopéia".
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Fontes
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Ligações externas
- Chilobase, um recurso web para a taxonomia de Chilopoda. Arquivado em 2017-11-06 no Wayback Machine.
- Debunking de alguns mitos centipede – American Tarantula Society
- Centopeus da Austrália
- Chilopoda. Arquivado em 2009-04-16 no Wayback Machine. Projeto Web Árvore da Vida.
- Como se chama centíope?