Carbonífero
O Carbonífero (KAHR-bə-NIF-ər-əs) é um período geológico e sistema do Paleozóico que se estende por 60 milhões de anos desde o final do Período Devoniano, 358,9 milhões de anos atrás (Mya), até o início do Período Permiano, 298,9 milhões de anos atrás. O nome Carbonífero significa "carvão", do latim carbō ("carvão") e ferō ("bear, carry") e refere-se aos muitos leitos de carvão formados globalmente durante esse período.
O primeiro do moderno 'sistema' nomes, foi cunhado pelos geólogos William Conybeare e William Phillips em 1822, com base em um estudo da sucessão de rochas britânicas. O Carbonífero é frequentemente tratado na América do Norte como dois períodos geológicos, o anterior do Mississippi e o posterior da Pensilvânia.
A vida animal terrestre foi bem estabelecida pelo Período Carbonífero. Os tetrápodes (vertebrados de quatro membros), que se originaram de peixes com nadadeiras lobadas durante o Devoniano anterior, tornaram-se pentadactílicos e se diversificaram durante o Carbonífero, incluindo as primeiras linhagens de anfíbios, como os temnospondyls, com o primeiro aparecimento de amniotas, incluindo sinapsídeos (o grupo a a que pertencem os mamíferos modernos) e répteis durante o final do Carbonífero. O período às vezes é chamado de Era dos anfíbios, durante o qual os anfíbios se tornaram vertebrados terrestres dominantes e se diversificaram em muitas formas, incluindo lagartos, cobras e crocodilos.
Os insetos sofreriam uma grande radiação durante o final do Carbonífero. Vastas faixas de floresta cobriam a terra, que acabaria por ser depositada e se tornaria os leitos de carvão característicos da estratigrafia carbonífera evidente hoje.
A segunda metade do período experimentou glaciações, baixo nível do mar e formação de montanhas à medida que os continentes colidiam para formar a Pangeia. Um evento menor de extinção marinha e terrestre, o colapso da floresta tropical carbonífera, ocorreu no final do período, causado pelas mudanças climáticas.
Etimologia e história
O termo "Carbonífero" tinha sido usado pela primeira vez como um adjetivo pelo geólogo irlandês Richard Kirwan em 1799, e mais tarde usado em um título intitulado "Medidas de carvão ou estratos carboníferos" por John Farey Sr. em 1811, tornando-se um termo informal referindo-se a sequências de carvão na Grã-Bretanha e em outros lugares da Europa Ocidental. Quatro unidades foram originalmente atribuídas ao Carbonífero, em ordem crescente, o Antigo Arenito Vermelho, o Calcário Carbonífero, o Moinho e as Medidas de Carvão. Essas quatro unidades foram colocadas em uma unidade Carbonífera formalizada por William Conybeare e William Phillips em 1822, e mais tarde no Sistema Carbonífero por Phillips em 1835. O Old Red Sandstone foi posteriormente considerado Devoniano em idade. Posteriormente, esquemas estratigráficos separados foram desenvolvidos na Europa Ocidental, América do Norte e Rússia. A primeira tentativa de construir uma escala de tempo internacional para o Carbonífero foi durante o Oitavo Congresso Internacional de Estratigrafia e Geologia do Carbonífero em Moscou em 1975, quando todos os estágios modernos do ICS foram propostos.
Estratigrafia
O Carbonífero é dividido em dois subsistemas, o Mississippiano inferior e o Pensilvânia superior, que às vezes são tratados como períodos geológicos separados na estratigrafia norte-americana.
Os estágios podem ser definidos globalmente ou regionalmente. Para correlação estratigráfica global, a Comissão Internacional de Estratigrafia (ICS) ratifica estágios globais com base em uma Seção e Ponto Estratigráfico de Fronteira Global (GSSP) de uma única formação (um estratótipo) identificando o limite inferior do estágio. As subdivisões do ICS do mais novo ao mais antigo são as seguintes:
| Série/epoch | Estágio/idade | Limite inferior | |
| Permian | Asselian | 298.9 ±0.15 Mya | |
| Pensilvânia | Alto. | Gizélia | 303.7 ±0.1 Mya |
| Kasimovian | 307.0 ±0.1 Mya | ||
| Meio ambiente | Moscovian | 315.2 ±0,2 Mya | |
| Mais baixo | Bashkirian | 323,2 ±0,4 Mya | |
| Mississippian | Alto. | Serpukhovian | 330.9 ±0,2 Mia |
| Meio ambiente | Viseu | 346.7 ±0,4 Mya | |
| Mais baixo | Tournésio | 358.9 ±0.4 Mya | |
Unidades ICS
O Mississippian foi proposto pela primeira vez por Alexander Winchell, e o Pennsylvanian foi proposto por J. J. Stevenson em 1888, e ambos foram propostos como sistemas distintos e independentes por H. S. Williams em 1881.
O Tournaisian recebeu o nome da cidade belga de Tournai. Foi introduzido na literatura científica pelo geólogo belga André Hubert Dumont em 1832. O GSSP para a base do Tournaisiano está localizado na seção La Serre em Montagne Noire, sul da França. É definido pelo primeiro dado de aparecimento do conodonte Siphonodella sulcata, que foi ratificado em 1990. No entanto, o GSSP posteriormente mostrou ter problemas, com Siphonodella sulcata sendo mostrado ocorrer 0,45 m abaixo do limite proposto.
O Palco Viséan foi introduzido por André Dumont em 1832. Dumont nomeou este palco em homenagem à cidade de Visé, na província de Liège, na Bélgica. O GSSP para o Visean está localizado no leito 83 na seção Pengchong, Guangxi, sul da China, que foi ratificado em 2012. O GSSP para a base do Viséan é o primeiro dado de aparição de fusulinídeos (um grupo extinto de forames) Eoparastaffella simplex.
O Estágio Serpukhoviano foi proposto em 1890 pelo estratígrafo russo Sergei Nikitin. É nomeado após a cidade de Serpukhov, perto de Moscou. O Estágio Serpukhoviano atualmente carece de um GSSP definido. A definição proposta para a base do serpukhoviano é a primeira aparição do conodonte Lochriea ziegleri.
O Bashkirian foi nomeado após Bashkiria, o então nome russo da república de Bashkortostan no sul dos Montes Urais da Rússia. O palco foi introduzido pela estratígrafa russa Sofia Semikhatova em 1934. O GSSP para a base do Bashkirian está localizado em Arrow Canyon em Nevada, EUA, que foi ratificado em 1996. O GSSP para a base do Bashkirian é definido pela primeira aparição do conodonte Declinognathodus noduliferus.
O Moscovian recebeu o nome de Moscou, na Rússia, e foi introduzido pela primeira vez por Sergei Nikitin em 1890. O Moscovian atualmente não possui um GSSP definido.
O Kasimovian recebeu o nome da cidade russa de Kasimov e originalmente incluído como parte da definição original de Nikitin de 1890 do Moscovian. Foi reconhecido pela primeira vez como uma unidade distinta por A.P. Ivanov em 1926, que o chamou de "Tiguliferina" Horizonte segundo uma espécie de braquiópode. O Kasimoviano atualmente carece de um GSSP definido.
O Gzhelian recebeu o nome da vila russa de Gzhel (em russo: Гжель), perto de Ramenskoye, não muito longe de Moscou. O nome e a localidade tipo foram definidos por Sergei Nikitin em 1890. A base do Gzhelian atualmente carece de um GSSP definido.
O GSSP para a base do Permiano está localizado no vale do rio Aidaralash perto de Aqtöbe, Cazaquistão, que foi ratificado em 1996. O início do estágio é definido pela primeira aparição do conodonte Streptognathodus postfusus.
Estratigrafia regional
América do Norte
Na estratigrafia norte-americana, o Mississipiano divide-se, por ordem crescente, nas séries Kinderhookiana, Osageana, Merameciana e Chesteriana, enquanto a Pensilvânia divide-se nas séries Morrowana, Atokaniana, Desmoinesiana, Missouriana e Virgiliana.
O Kinderhookian é nomeado após a aldeia de Kinderhook, Pike County, Illinois. Corresponde à parte inferior do tournasiano.
O Osagean é nomeado após o rio Osage no Condado de St. Clair, Missouri. Corresponde à parte superior do Tournaisiano e à parte inferior do Viséan.
O nome Meramecian vem da pedreira Meramec Highlands, localizada perto do rio Meramec, a sudoeste de St. Louis, Missouri. Corresponde ao meio de Viséan.
O Chesterian recebeu o nome do Chester Group, uma sequência de rochas com o nome da cidade de Chester, Illinois. Corresponde ao Viséan superior e a todo o Serpukhoviano.
O Morrowan é nomeado após a Formação Morrow localizada no noroeste do Arkansas, corresponde ao Bashkirian inferior.
O Atokan era originalmente uma formação com o nome da cidade de Atoka, no sudoeste de Oklahoma. Corresponde ao bashkiriano superior e ao moscoviano inferior
O Desmoinesiano recebeu o nome da Formação Des Moines, encontrada perto do rio Des Moines, no centro de Iowa. Corresponde ao moscoviano médio e superior e ao kasimoviano inferior.
O Missourian foi nomeado ao mesmo tempo que o Desmoinesian. Corresponde ao Kasimoviano médio e superior.
O Virgilian é nomeado após a cidade de Virgil, Kansas, corresponde ao Gzhelian.
Europa
O Carbonífero europeu é dividido em Dinantiano inferior e Silésia superior, o primeiro sendo nomeado para a cidade belga de Dinant, e o último para a região da Silésia da Europa Central. A fronteira entre as duas subdivisões é mais antiga que a fronteira do Mississipi-Pensilvânia, encontrando-se dentro do Serpukhoviano inferior. A fronteira tem sido tradicionalmente marcada pela primeira aparição do amonóide Cravenoceras leion. Na Europa, o Dinantiano é principalmente marinho, o chamado "Calcário Carbonífero", enquanto o Silesiano é principalmente conhecido por suas medidas de carvão.
O Dinantian é dividido em duas etapas, o Tournaisian e o Viséan. O Tournaisian tem o mesmo comprimento que o estágio ICS, mas o Viséan é mais longo, estendendo-se até o Serpukhovian inferior.
A Silésia é dividida em três etapas, em ordem crescente, a Namuriana, a Vestfália, a Estefaniana. O Autuniano, que corresponde ao Gzheliano médio e superior, é considerado parte do Rotliegend sobrejacente.
O Namurian é nomeado após a cidade de Namur, na Bélgica. Corresponde ao serpukhoviano médio e superior e ao bashkiriano inferior.
O Westphalian é nomeado após a região de Westphalia na Alemanha, corresponde ao Bashkirian superior e todos, exceto o Moscovian superior.
O Stephanian recebeu o nome da cidade de Saint-Étienne, no leste da França. Corresponde ao Moscoviano superior, ao Kasimoviano e ao Gzheliano inferior.
Paleogeografia
Uma queda global no nível do mar no final do Devoniano foi revertida no início do Carbonífero; isso criou os mares interiores generalizados e a deposição de carbonato do Mississipi. Houve também uma queda nas temperaturas do pólo sul; o sul de Gondwanaland foi coberto por geleiras durante grande parte do período, embora seja incerto se as camadas de gelo eram resquícios do Devoniano ou não. Essas condições aparentemente tiveram pouco efeito nos trópicos profundos, onde exuberantes pântanos, que mais tarde se transformariam em carvão, floresceram até 30 graus das geleiras mais ao norte.
Meio-carbonífero, uma queda no nível do mar precipitou uma grande extinção marinha, que atingiu crinoides e amonites de forma especialmente dura. Esta queda do nível do mar e a discordância associada na América do Norte separam o subperíodo do Mississippi do subperíodo da Pensilvânia. Isso aconteceu há cerca de 323 milhões de anos, no início da Glaciação Permo-Carbonífera.
O Carbonífero foi uma época de construção ativa de montanhas quando o supercontinente Pangea se uniu. Os continentes do sul permaneceram unidos no supercontinente Gondwana, que colidiu com a América do Norte-Europa (Laurússia) ao longo da atual linha do leste da América do Norte. Esta colisão continental resultou na orogenia Herciniana na Europa e na orogenia Alleghenian na América do Norte; também estendeu os recém-elevados Apalaches para o sudoeste como as montanhas Ouachita. No mesmo período, grande parte da atual placa eurasiana oriental se fundiu à Europa ao longo da linha dos Montes Urais. A maior parte do supercontinente mesozóico da Pangea estava agora reunida, embora os continentes do norte da China (que colidiriam no Carbonífero Tardio) e do sul da China ainda estivessem separados da Laurásia. A Pangeia Carbonífera Tardia tinha a forma de um "O".
Existiam dois grandes oceanos no Carbonífero: Panthalassa e Paleo-Tethys, que ficava dentro do "O" na Pangeia Carbonífera. Outros oceanos menores foram encolhendo e eventualmente fechados: o Oceano Rheic (fechado pela reunião da América do Sul e do Norte), o pequeno e raso Oceano Ural (que foi fechado pela colisão dos continentes Báltica e Sibéria, criando os Montes Urais) e o Oceano Proto-Tethys (fechado pela colisão do norte da China com a Sibéria/Cazaquistão).
Clima
As temperaturas globais médias no início do período carbonífero eram altas: aproximadamente 20 °C (68 °F). No entanto, o resfriamento durante o Carbonífero Médio reduziu as temperaturas globais médias para cerca de 12 °C (54 °F). Os níveis atmosféricos de dióxido de carbono caíram durante o Período Carbonífero de aproximadamente 8 vezes o nível atual no início, para um nível semelhante ao de hoje no final. O Carbonífero é considerado parte da Idade do Gelo do Paleozóico Superior, que começou no Devoniano tardio com a formação de pequenas geleiras em Gondwana. Durante o Tournaisiano o clima esquentou, antes de esfriar, houve outro intervalo quente durante o Viséan, mas o resfriamento começou novamente durante o início do Serpukhoviano. No início da Pensilvânia, há cerca de 323 milhões de anos, as geleiras começaram a se formar em torno do Pólo Sul, que cresceriam para cobrir uma vasta área de Gondwana. Essa área se estendia desde o sul da bacia amazônica e cobria grandes áreas do sul da África, bem como a maior parte da Austrália e da Antártida. Os ciclotemas, que começaram há cerca de 313 milhões de anos e continuam no Permiano seguinte, indicam que o tamanho das geleiras era controlado por ciclos de Milankovitch semelhantes às eras glaciais recentes, com períodos glaciais e interglaciais. As temperaturas do oceano profundo durante esse período eram frias devido ao influxo de águas frias do fundo geradas pelo derretimento sazonal da calota de gelo.
O resfriamento e a secagem do clima levaram ao colapso da floresta tropical do Carbonífero (CRC) durante o final do Carbonífero. As florestas tropicais se fragmentaram e acabaram sendo devastadas pelas mudanças climáticas.
Rochas e carvão
As rochas carboníferas na Europa e no leste da América do Norte consistem em grande parte de uma sequência repetida de camadas de calcário, arenito, xisto e carvão. Na América do Norte, o início do Carbonífero é em grande parte calcário marinho, o que explica a divisão do Carbonífero em dois períodos nos esquemas norte-americanos. Os leitos de carvão carbonífero forneceram grande parte do combustível para geração de energia durante a Revolução Industrial e ainda são de grande importância econômica.
Os grandes depósitos de carvão do Carbonífero podem dever sua existência principalmente a dois fatores. A primeira delas é o aparecimento de tecido de madeira e árvores com casca. A evolução da lignina da fibra da madeira e da substância cerosa que sela a casca suberinou vários organismos de decomposição de forma tão eficaz que os materiais mortos se acumularam por tempo suficiente para fossilizar em grande escala. O segundo fator foram os níveis mais baixos do mar que ocorreram durante o Carbonífero em comparação com o Período Devoniano anterior. Isso promoveu o desenvolvimento de extensos pântanos e florestas de planície na América do Norte e na Europa. Com base em uma análise genética de fungos de cogumelos, foi proposto que grandes quantidades de madeira foram enterradas durante esse período porque animais, bactérias e fungos em decomposição ainda não desenvolveram enzimas que pudessem digerir efetivamente os polímeros de lignina fenólica resistentes e os polímeros de suberina cerosa. Eles sugerem que os fungos que poderiam quebrar essas substâncias efetivamente só se tornaram dominantes no final do período, tornando a formação subsequente de carvão muito mais rara. A hipótese da evolução tardia dos fungos é controversa, no entanto, e foi contestada por outros pesquisadores, que concluem que uma combinação de vastos sistemas deposicionais presentes nos continentes durante a formação da Pangea e condições tropicais úmidas generalizadas foram responsáveis pela alta taxa de carvão formação.
As árvores carboníferas faziam uso extensivo de lignina. Eles tinham proporções de casca para madeira de 8 para 1, e até 20 para 1. Isso se compara aos valores modernos inferiores a 1 para 4. Essa casca, que deve ter sido usada como suporte e proteção, provavelmente tinha 38% para 58% de lignina. A lignina é insolúvel, muito grande para passar através das paredes celulares, muito heterogênea para enzimas específicas e tóxica, de modo que poucos organismos além dos fungos basidiomicetos podem degradá-la. Para oxidá-lo, é necessária uma atmosfera com mais de 5% de oxigênio ou compostos como peróxidos. Ele pode permanecer no solo por milhares de anos e seus produtos tóxicos inibem a decomposição de outras substâncias. Uma possível razão para suas altas porcentagens nas plantas naquela época era fornecer proteção contra insetos em um mundo contendo insetos herbívoros muito eficazes (mas nada remotamente tão eficaz quanto os insetos comedores de plantas modernos) e provavelmente muito menos toxinas protetoras produzidas naturalmente pelas plantas do que as existentes. hoje. Como resultado, o carbono não degradado se acumulou, resultando no soterramento extenso de carbono fixado biologicamente, levando a um aumento nos níveis de oxigênio na atmosfera; estimativas colocam o teor máximo de oxigênio em até 35%, em comparação com 21% hoje. Este nível de oxigênio pode ter aumentado a atividade de incêndios florestais. Também pode ter promovido o gigantismo de insetos e anfíbios, criaturas cujo tamanho hoje é limitado pelo tamanho de seus sistemas respiratórios. capacidade de transportar e distribuir oxigênio em concentrações atmosféricas mais baixas.
No leste da América do Norte, os leitos marinhos são mais comuns na parte mais antiga do período do que na parte posterior e estão quase totalmente ausentes no final do Carbonífero. Geologia mais diversificada existia em outros lugares, é claro. A vida marinha é especialmente rica em crinóides e outros equinodermos. Os braquiópodes eram abundantes. Os trilobites tornaram-se bastante incomuns. Em terra, existiam grandes e diversas populações de plantas. Os vertebrados terrestres incluíam grandes anfíbios.
Vida
Plantas
As plantas terrestres do início do Carbonífero, algumas das quais foram preservadas em bolas de carvão, eram muito semelhantes às do Devoniano Superior anterior, mas novos grupos também apareceram nessa época. As principais plantas do início do Carbonífero eram as Equisetales (rabos de cavalo), Sphenophyllales (plantas embaralhadas), Lycopodiales (musgos de clube), Lepidodendrales (escamas), Filicales (samambaias), Medullosales (informalmente incluídas nas "samambaias de sementes' 34;, um conjunto de vários grupos de gimnospermas iniciais) e os Cordaitales. Estes continuaram a dominar durante todo o período, mas durante o final do Carbonífero, vários outros grupos, Cycadophyta (cicadáceas), os Callistophytales (outro grupo de "samambaias de sementes") e os Voltziales (relacionados e às vezes incluídos sob o coníferas), apareceu.
As licófitas carboníferas da ordem Lepidodendrales, que são primas (mas não ancestrais) dos minúsculos musgos de hoje, eram enormes árvores com troncos de 30 metros de altura e até 1,5 metro de diâmetro. Estes incluíram Lepidodendron (com seu cone chamado Lepidostrobus), Anabathra, Lepidophloios e Sigillaria. As raízes de várias dessas formas são conhecidas como Stigmaria. Ao contrário das árvores atuais, seu crescimento secundário ocorreu no córtex, que também proporcionava estabilidade, em vez do xilema. Os Cladoxylopsids eram grandes árvores, que eram ancestrais das samambaias, surgindo pela primeira vez no Carbonífero.
As folhas de algumas samambaias carboníferas são quase idênticas às de espécies vivas. Provavelmente muitas espécies eram epífitas. Samambaias fósseis e "samambaias de sementes" incluem Pecopteris, Cyclopteris, Neuropteris, Alethopteris e Sphenopteris; Megaphyton e Caulopteris eram samambaias.
Os Equisetales incluíam a forma gigante comum Calamitas, com um diâmetro de tronco de 30 a 60 cm (24 in) e uma altura de até 20 m (66 pés). Sphenophyllum era uma planta trepadeira esbelta com espirais de folhas, provavelmente relacionada tanto com os calamitas quanto com os licopódios.
Cordaites, uma planta alta (de 6 a mais de 30 metros) com folhas em forma de tiras, estava relacionada com as cicadáceas e coníferas; os órgãos reprodutivos semelhantes a amentilhos, que geram óvulos/sementes, são chamados de Cardiocarpus. Acreditava-se que essas plantas viviam em pântanos. Árvores coníferas verdadeiras (Walchia, da ordem Voltziales) aparecem mais tarde no Carbonífero, e preferem terrenos mais altos e secos.
Invertebrados marinhos
Nos oceanos os grupos de invertebrados marinhos são os Foraminíferos, corais, Bryozoa, Ostracoda, braquiópodes, amonóides, hederelóides, microconquídeos e equinodermos (especialmente crinóides). A diversidade de braquiópodes e foraminíferos fusilinídeos aumentou a partir do Visean, continuando até o final do Carbonífero, embora a diversidade de cefalópodes e conodontes nectônicos tenha diminuído. Pela primeira vez os foraminíferos ocupam lugar de destaque nas faunas marinhas. O grande gênero fusiforme Fusulina e seus parentes eram abundantes no que hoje é a Rússia, China, Japão, América do Norte; outros gêneros importantes incluem Valvulina, Endothyra, Archaediscus e Saccammina (o último comum na Grã-Bretanha e na Bélgica). Alguns gêneros carboníferos ainda existem. Os primeiros verdadeiros priapulídeos apareceram durante este período.
As conchas microscópicas de radiolários são encontradas em cherts desta idade no Culm of Devon e na Cornualha, e na Rússia, Alemanha e outros lugares. Esponjas são conhecidas por espículas e cordas de ancoragem, e incluem várias formas, como a Calcispongea Cotyliscus e a Girtycoelia, a demosponge Chaetetes e o gênero de esponjas de vidro coloniais incomuns Titusvillia.
Tanto os corais formadores de recifes quanto os corais solitários se diversificam e florescem; estes incluem rugosos (por exemplo, Caninia, Corwenia, Neozaphrentis), heterocorais e tabulados (por exemplo, Chladochonus i>, Michelinia). Os conularídeos foram bem representados pela Conularia
Os briozoários são abundantes em algumas regiões; os fenestelídeos, incluindo Fenestella, Polypora e Arquimedes, assim chamados porque têm a forma de um parafuso arquimediano. Os braquiópodes também são abundantes; eles incluem produtos, alguns dos quais atingiram muito grandes para o tamanho dos braquiópodes e tinham conchas muito grossas (por exemplo, o Gigantoproductus de 30 cm (12 in) de largura), enquanto outros como Conetes eram mais conservadores na forma. Atiridídeos, espiriferídeos, rinconelídeos e terebratulídeos também são muito comuns. Formas inarticuladas incluem Discina e Crania. Algumas espécies e gêneros tiveram uma distribuição muito ampla, com apenas pequenas variações.
Anelídeos como Serpulites são fósseis comuns em alguns horizontes. Entre os moluscos, os bivalves continuam a aumentar em número e importância. Gêneros típicos incluem Aviculopecten, Posidonomya, Nucula, Carbonicola, Edmondia e Modiola. Os gastrópodes também são numerosos, incluindo os gêneros Murchisonia, Euomphalus, Naticopsis. Os cefalópodes nautilóides são representados por nautilídeos fortemente enrolados, com formas de concha reta e curva tornando-se cada vez mais raras. Amonóides goniatíticos, como Aenigmatoceras, são comuns.
Os trilobitas são mais raros do que em períodos anteriores, em constante tendência de extinção, representados apenas pelo grupo dos proetídeos. Os ostracoda, uma classe de crustáceos, eram abundantes como representantes do meiobentos; gêneros incluídos Amphissites, Bairdia, Beyrichiopsis, Cavellina, Coryellina, Cribroconcha, Hollinella, Kirkbya, Knoxiella e Libumella.
Entre os equinodermos, os crinoides eram os mais numerosos. Densas matas submarinas de crinóides de haste longa parecem ter florescido em mares rasos, e seus restos foram consolidados em espessas camadas de rocha. Gêneros proeminentes incluem Cyathocrinus, Woodocrinus e Actinocrinus. Equinóides como Archaeocidaris e Palaeechinus também estavam presentes. Os blastoides, que incluíam os Pentreinitidae e Codasteridae e se assemelhavam superficialmente aos crinoides por possuírem longos caules presos ao fundo do mar, atingem seu desenvolvimento máximo nessa época.
Subcardiformidade de Aviculopectos; um bivalve da Formação Logan (Baixo Carbonífero) de Wooster, Ohio (mofo externo)
Bivalves (em inglês)Aviculares) e braquiópodes (Seringa) no Logan Formation (Lower Carboniferous) em Wooster, Ohio
Seringa sp.; a spiriferid brachiopod from the Logan Formation (Lower Carboniferous) of Wooster, Ohio (modelo interno)
Paleofia ichnosp.; um vestíbulo fóssil da formação de Logan (Lower Carboniferous) de Wooster, Ohio
Clímax crinoide do Carbonífero Inferior de Ohio com um gastropod de platilatid cônico (Anúncio grátis para sua empresa) anexo
Conulariida do Carbonífero Inferior de Indiana
Coral tabulado (uma seringoporídeo); calcário de Boone (carbonífero inferior) perto de Hiwasse, Arkansas
Tófilo era um invertebrado bizarro que vivia em Montana. É possivelmente um molusco relacionado com gastropods.
Essex. era um cnidariano que vivia no norte de Illinois. Foi muito tempo considerado um scyphozoan, mas agora é considerado como um anemone do mar
Invertebrados de água doce e lagunares
Invertebrados carboníferos de água doce incluem vários moluscos bivalves que viviam em água salobra ou doce, como Anthraconaia, Naiadites e Carbonicola; diversos crustáceos como Candona, Carbonita, Darwinula, Estheria, Acanthocaris, Dithyrocaris e Anthrapalaemon.
Os eurypterídeos também eram diversos e são representados por gêneros como Adelophthalmus, Megarachne (originalmente mal interpretado como uma aranha gigante, daí seu nome) e o especializado muito grande Hibbertopterus. Muitos deles eram anfíbios.
Frequentemente, um retorno temporário das condições marinhas resultou em gêneros marinhos ou de água salobra como Lingula, Orbiculoidea e Productus sendo encontrados no camadas finas conhecidas como bandas marinhas.
Invertebrados terrestres
Restos fósseis de insetos que respiram ar, miriápodes e aracnídeos são conhecidos do final do Carbonífero, mas até agora não do início do Carbonífero. Sua diversidade quando aparecem, no entanto, mostra que esses artrópodes eram bem desenvolvidos e numerosos. Seu grande tamanho pode ser atribuído à umidade do ambiente (principalmente florestas pantanosas de samambaias) e ao fato de que a concentração de oxigênio na atmosfera da Terra no Carbonífero era muito maior do que hoje. Isso exigia menos esforço para a respiração e permitia que os artrópodes crescessem, com o Arthropleura parecido com um milípede de até 2,6 metros de comprimento (8,5 pés) sendo o maior invertebrado terrestre conhecido de todos os tempos. Entre os grupos de insetos estão os enormes predadores Protodonata (grifos), entre os quais estava Meganeura, um inseto gigante parecido com uma libélula e com uma envergadura de ca. 75 cm (30 in)—o maior inseto voador que já percorreu o planeta. Outros grupos são os Syntonopterodea (parentes das efeméridas atuais), os abundantes e frequentemente grandes sugadores de seiva Palaeodictyopteroidea, os diversos herbívoros Protorthoptera e numerosos Dictyoptera basais (ancestrais das baratas). Muitos insetos foram obtidos das minas de carvão de Saarbrücken e Commentry, e dos troncos ocos de árvores fósseis na Nova Escócia. Algumas jazidas britânicas renderam bons espécimes: Archaeoptilus, da jazida de Derbyshire, tinha uma asa grande com 4,3 cm (2 in) de parte preservada e alguns espécimes (Brodia) ainda exibem traços de cores brilhantes nas asas. Nos troncos de árvores da Nova Escócia, foram encontrados caracóis terrestres (Archaeozonites, Dendropupa).
O inseto gigante carbonífero tardio Meganeura cresceu para asas de 75 cm (2 pés 6 em).
O gigantesco Pulmonoscorpius desde o início Carbonífero atingiu um comprimento de até 70 cm (2 ft 4 em).
Arthropleura era um millipede gigante que alimentava as plantas carboníferas.
Mazothairos foi um grande inseto palaeodictyopteran de Mazon Creek.
Helenodora inopinata, um grupo de Stem onychophoran conhecido de Indiana
Um Cockroach Blattoid encontrado em rochas carboníferas da França
O quê? foi um trigonotarbid arachnid que viveu no Reino Unido cerca de 310 milhões de anos atrás.
Peixe
Muitos peixes habitavam os mares carboníferos; predominantemente Elasmobrânquios (tubarões e seus parentes). Estes incluíram alguns, como Psammodus, com dentes semelhantes a pavimentos, adaptados para triturar as conchas de braquiópodes, crustáceos e outros organismos marinhos. Outros tubarões tinham dentes penetrantes, como o Symmoriida; alguns, os petalodontes, tinham dentes cortantes ciclóides peculiares. A maioria dos tubarões era marinha, mas os Xenacanthida invadiram as águas doces dos pântanos de carvão. Entre os peixes ósseos, os Paleonisciformes encontrados em águas costeiras também parecem ter migrado para os rios. Peixes sarcopterígios também eram proeminentes, e um grupo, os Rhizodonts, atingiu tamanho muito grande.
A maioria das espécies de peixes marinhos do Carbonífero foi descrita em grande parte a partir de dentes, espinhos de nadadeiras e ossículos dérmicos, com peixes menores de água doce preservados inteiros.
Os peixes de água doce eram abundantes e incluem os gêneros Ctenodus, Uronemus, Acanthodes, Cheirodus e Gyracanthus.
Os chondrichthyes (especialmente os Stethacanthids) sofreram uma grande radiação evolutiva durante o Carbonífero. Acredita-se que essa radiação evolutiva ocorreu porque o declínio dos placodermes no final do Período Devoniano fez com que muitos nichos ambientais ficassem desocupados e permitiu que novos organismos evoluíssem e preenchessem esses nichos. Como resultado da radiação evolutiva, os tubarões carboníferos assumiram uma grande variedade de formas bizarras, incluindo o Stethacanthus, que possuía uma barbatana dorsal achatada semelhante a uma escova com uma mancha de dentículos no topo. Stethacanthus's nadadeira incomum pode ter sido usada em rituais de acasalamento.
Akmonistion da ordem de Holocephali Symmoriida roamed os oceanos do Carbonífero adiantado.
Falcatus foi um holocephalan Carbonífero, com um alto grau de dimorfismo sexual.
Dracópia foi um elasmobranch Ctenacanthiform do Carbonífero tardio do Novo México.
Ornithoprion era um pequeno holocephalan Eugeneodont que tinha uma mandíbula inferior alongada.
- Sim. era um peixe Coelacanth conhecido do Urso Gulch Limestone em Montana.
Um fóssil de Extintores de incêndio, um peixe conhecido do Urso Gulch Limestone em Montana
O que é isso? era um peixe Bony pertencente à ordem extinta Palaeonisciformes.
Rhizodus foi um grande sarcopterygian Rhizodont de água doce da Europa e América do Norte.
Squatinactis, um gênero de peixe Elasmobranch de Montana
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Tetrápodes
Os anfíbios carboníferos eram diversos e comuns em meados do período, mais do que são hoje; alguns tinham até 6 metros de comprimento, e aqueles totalmente terrestres quando adultos tinham pele escamosa. Eles incluíram uma série de grupos de tetrápodes basais classificados nos primeiros livros sob o Labyrinthodontia. Estes tinham corpos longos, uma cabeça coberta por placas ósseas e membros geralmente fracos ou subdesenvolvidos. Os maiores tinham mais de 2 metros de comprimento. Eles foram acompanhados por um conjunto de anfíbios menores incluídos no Lepospondyli, geralmente com apenas cerca de 15 cm (6 pol.) De comprimento. Alguns anfíbios do Carbonífero eram aquáticos e viviam em rios (Loxomma, Eogyrinus, Proterogyrinus); outros podem ter sido semi-aquáticos (Ophiderpeton, Amphibamus, Hyloplesion) ou terrestres (Dendrerpeton, Tuditanus, Antracossauro).
O colapso da floresta tropical carbonífera retardou a evolução dos anfíbios que não poderiam sobreviver tão bem em condições mais frias e secas. Os amniotas, no entanto, prosperaram devido a adaptações chave específicas. Uma das maiores inovações evolutivas do Carbonífero foi o ovo amniota, que permitiu a postura de ovos em ambiente seco, bem como escamas e garras queratinizadas, permitindo uma maior exploração da terra por certos tetrápodes. Estes incluíram os primeiros répteis saurópsidos (Hylonomus) e os sinapsídeos mais antigos conhecidos (Archaeothyris). Os sinapsídeos rapidamente se tornaram enormes e diversificados no Permiano, apenas para seu domínio parar durante a Era Mesozóica. Os saurópsidos (répteis e também, mais tarde, aves) também se diversificaram, mas permaneceram pequenos até o Mesozóico, durante o qual dominariam a terra, assim como a água e o céu, apenas para que seu domínio cessasse durante a Era Cenozóica.
Os répteis passaram por uma grande radiação evolutiva em resposta ao clima mais seco que precedeu o colapso da floresta tropical. No final do Período Carbonífero, os amniotas já haviam se diversificado em vários grupos, incluindo várias famílias de sinapsídeos pelicossauros, protorotiridídeos, captorrinídeos, sáurios e araeoscelídeos.
Os anfíbios Pedaços, o tetrapod mais primitivo encontrado no Mississippian, e conhecido da Escócia.
Hylonomus, o réptil sauropsid mais antigo, apareceu no Pensilvânia, e é conhecido da Formação Joggins em Nova Escócia, e possivelmente New Brunswick.
Petrolacosaurus, o réptil diapsid mais antigo conhecido, viveu durante o final Carbonífero.
Arqueologia é o mais antigo sinapsid conhecido, e é encontrado em rochas de Nova Escócia.
Linha de produção foi um tetrapodomorfo de aïstopod do final do Carbonífero do Colorado.
Crassygyrinus era um carnívoro tronco-tetrapod do início Carbonífero da Escócia.
Microbrachis foi um anfíbio lepospondyl conhecido da República Checa.
Anfíbio foi um temnospondyl dissorophoid do carbonífero tardio de Illinois.
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Fungos
Como plantas e animais cresciam em tamanho e abundância nessa época (por exemplo, Lepidodendron), os fungos terrestres se diversificaram ainda mais. Fungos marinhos ainda ocupavam os oceanos. Todas as classes modernas de fungos estavam presentes no final do Carbonífero (época da Pensilvânia).
Durante o Carbonífero, animais e bactérias tinham grande dificuldade em processar a lignina e a celulose que compunham as gigantescas árvores da época. Os micróbios não evoluíram para poder processá-los. As árvores, depois de mortas, simplesmente se empilhavam no chão, ocasionalmente se tornando parte de incêndios florestais de longa duração após um raio, com outras se degradando lentamente em carvão. Os fungos da podridão branca foram os primeiros organismos capazes de processá-los e decompô-los em qualquer quantidade e escala de tempo razoáveis. Assim, alguns propuseram que os fungos ajudaram a encerrar o Período Carbonífero, interrompendo o acúmulo de matéria vegetal não degradada, embora essa ideia permaneça altamente controversa.
Eventos de extinção
A lacuna de Romer
Os primeiros 15 milhões de anos do Carbonífero tiveram fósseis terrestres muito limitados. Essa lacuna no registro fóssil é chamada de lacuna de Romer em homenagem ao paleontólogo americano Alfred Romer. Embora há muito se debata se a lacuna é resultado de fossilização ou está relacionada a um evento real, trabalhos recentes indicam que o período da lacuna viu uma queda nos níveis de oxigênio atmosférico, indicando algum tipo de colapso ecológico. A lacuna viu o desaparecimento dos labirintodontes ictiostegalianos semelhantes a peixes do Devoniano e o surgimento dos anfíbios temnospondyl e reptiliomorphan mais avançados que tipificam a fauna de vertebrados terrestres do Carbonífero.
Colapso da floresta tropical carbonífera
Antes do final do Período Carbonífero, ocorreu um evento de extinção. Em terra, esse evento é conhecido como Colapso da Floresta Tropical Carbonífera (CRC). Vastas florestas tropicais desmoronaram repentinamente quando o clima mudou de quente e úmido para frio e árido. Isso provavelmente foi causado por intensa glaciação e uma queda no nível do mar.
As novas condições climáticas não eram favoráveis ao crescimento da floresta tropical e dos animais dentro dela. As florestas tropicais encolheram em ilhas isoladas, cercadas por habitats sazonalmente secos. As altas florestas de lycopsid com uma mistura heterogênea de vegetação foram substituídas por uma flora dominada por samambaias arbóreas muito menos diversa.
Os anfíbios, os vertebrados dominantes na época, passaram mal por este evento com grandes perdas de biodiversidade; os répteis continuaram a se diversificar devido às principais adaptações que os permitiram sobreviver no habitat mais seco, especificamente o ovo de casca dura e as escamas, que retêm água melhor do que seus equivalentes anfíbios.
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