Briozoários

Bryozoa (também conhecido como Polyzoa, Ectoprocta ou comumente como animais de musgo) são um filo de animais invertebrados aquáticos simples, quase todos vivendo em colônias sedentárias. Normalmente cerca de 0,5 milímetros (1⁄64 em) de comprimento, eles têm uma estrutura de alimentação especial chamada lofóforo, uma "coroa" de tentáculos usados para filtrar a alimentação. A maioria dos briozoários marinhos vive em águas tropicais, mas alguns são encontrados em fossas oceânicas e águas polares. Os briozoários são classificados como briozoários marinhos (Stenolaemata), briozoários de água doce (Phylactolaemata) e briozoários principalmente marinhos (Gymnolaemata), alguns membros dos quais preferem água salobra. 5.869 espécies vivas são conhecidas. Pelo menos dois gêneros são solitários (Aethozooides e Monobryozoon); o resto são coloniais.

Os termos Polyzoa e Bryozoa foram introduzidos em 1830 e 1831, respectivamente. Logo depois que foi nomeado, outro grupo de animais foi descoberto cujo mecanismo de filtragem parecia semelhante, por isso foi incluído em Bryozoa até 1869, quando notou-se que os dois grupos eram muito diferentes internamente. O novo grupo recebeu o nome de "Entoprocta", enquanto os Bryozoa originais foram chamados de "Ectoprocta". As divergências sobre a terminologia persistiram até o século 20, mas "Bryozoa" é agora o termo geralmente aceito.

As colônias assumem uma variedade de formas, incluindo leques, arbustos e folhas. Animais únicos, chamados zoóides, vivem em toda a colônia e não são totalmente independentes. Esses indivíduos podem ter funções únicas e diversas. Todas as colônias possuem "autozoóides", que são responsáveis pela alimentação, excreção e fornecimento de nutrientes para a colônia através de diversos canais. Algumas classes têm zoóides especializados, como incubadoras para ovos fertilizados, estruturas de defesa colonial e estruturas de fixação semelhantes a raízes. Cheilostomata é a ordem mais diversa de briozoários, possivelmente porque seus membros possuem a maior variedade de zoóides especializados. Eles têm exoesqueletos mineralizados e formam folhas de camada única que incrustam sobre as superfícies, e algumas colônias podem rastejar muito lentamente usando zoóides defensivos espinhosos como pernas.

Cada zoóide consiste em um "cistídeo", que fornece a parede do corpo e produz o exoesqueleto, e um "polípide", que contém os órgãos. Os zoóides não possuem órgãos excretores especiais, e os autozoóides possuem órgãos excretores. os pólipos são descartados quando ficam sobrecarregados com produtos residuais; geralmente a parede do corpo então desenvolve um pólipo substituto. Seu intestino é em forma de U, com a boca dentro da coroa de tentáculos e o ânus fora dela. Zoóides de todas as espécies de água doce são hermafroditas simultâneos. Embora as de muitas espécies marinhas funcionem primeiro como machos e depois como fêmeas, suas colônias sempre contêm uma combinação de zoóides que estão em seus estágios masculino e feminino. Todas as espécies emitem esperma na água. Alguns também liberam óvulos na água, enquanto outros capturam espermatozóides por meio de seus tentáculos para fertilizar seus óvulos internamente. Em algumas espécies, as larvas têm gemas grandes, vão se alimentar e se acomodam rapidamente em uma superfície. Outros produzem larvas com pouco vitelo, mas nadam e se alimentam por alguns dias antes de se estabelecerem. Após o assentamento, todas as larvas sofrem uma metamorfose radical que destrói e reconstrói quase todos os tecidos internos. Espécies de água doce também produzem estatoblastos que permanecem dormentes até que as condições sejam favoráveis, o que permite que a linhagem de uma colônia sobreviva mesmo que condições severas matem a colônia mãe.

Os predadores de briozoários marinhos incluem lesmas do mar (nudibrânquios), peixes, ouriços do mar, picnogonídeos, crustáceos, ácaros e estrelas do mar. Os briozoários de água doce são predados por caracóis, insetos e peixes. Na Tailândia, muitas populações de uma espécie de água doce foram exterminadas por uma espécie introduzida de caracol. Um briozoário invasor de rápido crescimento nas costas nordeste e noroeste dos EUA reduziu tanto as florestas de algas que afetou as populações locais de peixes e invertebrados. Os briozoários espalharam doenças para pisciculturas e pescadores. Substâncias químicas extraídas de uma espécie de briozoário marinho foram investigadas para o tratamento do câncer e da doença de Alzheimer, mas as análises não foram animadoras.

Esqueletos mineralizados de briozoários aparecem pela primeira vez em rochas do período Ordoviciano Inferior, tornando-o o último grande filo a aparecer no registro fóssil. Isso levou os pesquisadores a suspeitar que os briozoários surgiram antes, mas inicialmente não eram mineralizados e podem ter diferido significativamente das formas fossilizadas e modernas. Em 2021, algumas pesquisas sugeriram que Protomelission, um gênero conhecido do período Cambriano, poderia ser um exemplo de um briozoário primitivo, mas pesquisas posteriores sugeriram que esse táxon pode, em vez disso, representar uma alga dasyclad. Os primeiros fósseis são principalmente de formas eretas, mas as formas incrustantes gradualmente se tornaram dominantes. É incerto se o filo é monofilético. Briozoários' as relações evolutivas com outros filos também não são claras, em parte porque os cientistas' A visão da árvore genealógica dos animais é influenciada principalmente por filos mais conhecidos. Ambas as análises de filogenia morfológica e molecular discordam sobre a propriedade dos briozoários. relações com entoproctos, se os briozoários devem ser agrupados com braquiópodes e foronídeos em Lophophorata, e se os briozoários devem ser considerados protostômios ou deuterostômios.

Descrição

Características distintivas

Bryozoários, foronídeos e braquiópodes extraem alimentos da água por meio de um lofóforo, uma "coroa" de tentáculos ocos. Os briozoários formam colônias que consistem em clones chamados zoóides que geralmente têm cerca de 0,5 mm (1⁄ 64 in) de comprimento. Os foronídeos se assemelham a zoóides de briozoários, mas têm de 2 a 20 cm (1 a 8 pol.) De comprimento e, embora frequentemente cresçam em grupos, não formam colônias compostas por clones. Os braquiópodes, geralmente considerados intimamente relacionados aos briozoários e foronídeos, distinguem-se por terem conchas semelhantes às dos bivalves. Todos os três filos têm um celoma, uma cavidade interna revestida por mesotélio. Algumas colônias de briozoários incrustantes com exoesqueletos mineralizados se parecem muito com pequenos corais. No entanto, as colônias de briozoários são fundadas por uma ancestrula, que é arredondada em vez de ter a forma de um zoóide normal daquela espécie. Por outro lado, o pólipo fundador de um coral tem uma forma semelhante à de seus pólipos filhos, e os zoóides de coral não possuem celoma ou lofóforo.

Entoprocts, outro filo de filtradores, se parecem bastante com briozoários, mas sua estrutura de alimentação semelhante a um lofóforo tem tentáculos sólidos, seu ânus fica dentro e não fora da base da "coroa" e não possuem celoma.

Tipos de zoóide

Todos os briozoários são coloniais, exceto um gênero, Monobryozoon. Membros individuais de uma colônia de briozoários têm cerca de 0,5 mm (1⁄64 in) de comprimento e são conhecidos como zoóides, pois não são animais totalmente independentes. Todas as colônias contêm zoóides alimentares, conhecidos como autozoóides. Os de alguns grupos também contêm heterozoóides que não se alimentam, também conhecidos como zoóides polimórficos, que servem a uma variedade de funções além da alimentação; os membros da colônia são geneticamente idênticos e cooperam, um pouco como os órgãos de animais maiores. Que tipo de zoóide cresce em uma colônia é determinado por sinais químicos da colônia como um todo ou às vezes em resposta ao cheiro de predadores ou colônias rivais.

Os corpos de todos os tipos têm duas partes principais. O cistídeo consiste na parede do corpo e qualquer tipo de exoesqueleto é secretado pela epiderme. O exoesqueleto pode ser orgânico (quitina, polissacarídeo ou proteína) ou feito do mineral carbonato de cálcio. A parede do corpo consiste na epiderme, lâmina basal (uma esteira de material não celular), tecido conjuntivo, músculos e o mesotélio que reveste o celoma (cavidade principal do corpo) - exceto que em uma classe, o mesotélio é dividido em dois camadas separadas, a interna formando um saco membranoso que flutua livremente e contém o celoma, e a externa ligada à parede do corpo e envolvendo o saco membranoso em um pseudoceloma. A outra parte principal do corpo do briozoário, conhecida como polípide e situada quase inteiramente dentro do cistídeo, contém o sistema nervoso, o sistema digestivo, alguns músculos especializados e o aparelho de alimentação ou outros órgãos especializados que levam a local do aparelho de alimentação.

Alimentação de zoóides

Pharynx

Inverter

músculo retrátil

Ovário

Cobertura protetora

Os tentáculos de Lophophore

Ganglion

Anus

Coelom (cavidade corporal)

Stomach

Testes

Funções

= trato digestivo

= Gonads

= músculo retrátil

= Cobertura exterior

Um autozoóide generalizado

O tipo mais comum de zoóide é o autozoóide alimentar, no qual o polípide possui uma "coroa" de tentáculos ocos chamados de lofóforo, que captura partículas de comida da água. Em todas as colônias, uma grande porcentagem de zoóides são autozoóides, e alguns consistem inteiramente de autozoóides, alguns dos quais também se dedicam à reprodução.

A forma básica da "coroa" é um círculo completo. Entre os briozoários de água doce (Phylactolaemata), a coroa aparece em forma de U, mas essa impressão é criada por um sulco profundo na borda da coroa, que não tem lacuna na franja dos tentáculos. As laterais dos tentáculos carregam pelos finos chamados cílios, cujo batimento impulsiona uma corrente de água das pontas dos tentáculos até suas bases, de onde sai. As partículas de comida que colidem com os tentáculos são aprisionadas pelo muco, e cílios adicionais nas superfícies internas dos tentáculos movem as partículas em direção à boca no centro. O método usado pelos ectoproctos é chamado de "coleta a montante", pois as partículas de alimento são capturadas antes de passarem pelo campo de cílios que cria a corrente de alimentação. Este método também é usado por foronídeos, braquiópodes e pterobranchs.

O lofóforo e a boca são montados em um tubo flexível chamado "invertido", que pode ser virado do avesso e retirado para dentro do polípide, como o dedo de uma luva de borracha; nesta posição, o lofóforo fica dentro do invertido e é dobrado como os raios de um guarda-chuva. O invertido é retirado, às vezes em 60 milissegundos, por um par de músculos retratores ancorados na extremidade do cistídeo. Sensores nas pontas dos tentáculos podem verificar sinais de perigo antes que o invertido e o lofóforo estejam totalmente estendidos. A extensão é impulsionada por um aumento na pressão interna do fluido, que as espécies com exoesqueletos flexíveis produzem contraindo os músculos circulares que ficam logo dentro da parede do corpo, enquanto as espécies com um saco membranoso usam músculos circulares para espremê-lo. Algumas espécies com exoesqueletos rígidos têm uma membrana flexível que substitui parte do exoesqueleto, e os músculos transversais ancorados no outro lado do exoesqueleto aumentam a pressão do fluido puxando a membrana para dentro. Em outros, não há lacuna no esqueleto protetor, e os músculos transversais puxam um saco flexível que está conectado à água externa por um pequeno poro; a expansão do saco aumenta a pressão dentro do corpo e empurra o invertido e o lofóforo para fora. Em algumas espécies, o invertido retraído e o lofóforo são protegidos por um opérculo ("tampa"), que é fechado por músculos e aberto por pressão de fluido. Em uma classe, um lóbulo oco chamado de "epistome" ultrapassa a boca.

O intestino é em forma de U, correndo da boca, no centro do lofóforo, para baixo no interior do animal e depois de volta para o ânus, que está localizado no invertido, fora e geralmente abaixo do lofóforo. Uma rede de fios de mesotélio chamada "funiculi" ("pequenas cordas") conecta o mesotélio que cobre o intestino com aquele que reveste a parede do corpo. A parede de cada fio é feita de mesotélio e envolve um espaço cheio de fluido, que se acredita ser sangue. Os zoóides de uma colônia são conectados, permitindo que os autozoóides compartilhem alimentos uns com os outros e com quaisquer heterozoóides que não se alimentem. O método de conexão varia entre as diferentes classes de briozoários, variando de lacunas bastante grandes nas paredes do corpo a pequenos poros através dos quais os nutrientes são passados pelos funículos.

Existe um anel nervoso ao redor da faringe (garganta) e um gânglio que serve como cérebro em um dos lados. Os nervos correm do anel e do gânglio para os tentáculos e para o resto do corpo. Os briozoários não possuem órgãos sensoriais especializados, mas cílios nos tentáculos atuam como sensores. Os membros do gênero Bugula crescem em direção ao sol e, portanto, devem ser capazes de detectar a luz. Em colônias de algumas espécies, os sinais são transmitidos entre zoóides por meio de nervos que passam por poros nas paredes do corpo e coordenam atividades como alimentação e retração de lofóforos.

Os indivíduos solitários de Monobryozoon são autozoóides com corpos em forma de pêra. As extremidades mais largas têm até 15 projeções curtas e musculosas pelas quais os animais se ancoram na areia ou no cascalho e se puxam pelos sedimentos.

Avicularia e vibracula

Algumas autoridades usam o termo avicularia (plural de avicularium) para se referir a qualquer tipo de zoóide no qual o lofóforo é substituído por uma extensão que serve a alguma função protetora, enquanto outros restringem o termo àqueles que defendem a colônia atacando invasores e pequenos predadores, matando alguns e mordendo os apêndices de outros. Em algumas espécies, os zoóides estaladores são montados em um pedúnculo (caule), sua aparência de pássaro responsável pelo termo - Charles Darwin os descreveu como "a cabeça e o bico de um abutre em miniatura, sentado em um pescoço e capaz de movimento". Os aviculários com caule são colocados de cabeça para baixo em seus talos. A "mandíbula inferior" são versões modificadas dos opérculos que protegem os lofóforos retraídos em autozoóides de algumas espécies, e são fechados "como uma ratoeira" por músculos semelhantes, enquanto a mandíbula superior em forma de bico é a parede do corpo invertida. Em outras espécies, os aviculários são zoóides estacionários em forma de caixa colocados da maneira normal para cima, de modo que o opérculo modificado se encaixe contra a parede do corpo. Em ambos os tipos, o opérculo modificado é aberto por outros músculos que se ligam a ele ou por músculos internos que aumentam a pressão do fluido puxando uma membrana flexível. As ações desses zoóides são controladas por pequenos polípides altamente modificados que estão localizados dentro da "boca" e apresentam tufos de cílios sensoriais curtos. Esses zoóides aparecem em várias posições: alguns ocupam o lugar dos autozoóides, alguns se encaixam em pequenos espaços entre os autozoóides e pequenos aviculários podem ocorrer nas superfícies de outros zoóides.

No vibracula, considerado por alguns como um tipo de avicularia, o opérculo é modificado para formar uma longa cerda que tem uma ampla gama de movimentos. Podem funcionar como defesas contra predadores e invasores, ou como limpadores. Em algumas espécies que formam colônias móveis, vibracula em torno das bordas são usadas como pernas para escavar e caminhar.

Polimorfos estruturais

Kenozooids (do grego kenós 'vazio') consistem apenas no parede corporal e cordões funiculares atravessando o interior, e ausência de pólipos. As funções desses zoóides incluem formar os caules de estruturas ramificadas, atuando como espaçadores que permitem que as colônias cresçam rapidamente em uma nova direção, fortalecendo os ramos da colônia e elevando a colônia ligeiramente acima de seu substrato para obter vantagens competitivas contra outros organismos.. Acredita-se que alguns kenozooids sejam capazes de armazenar nutrientes para a colônia. Porque os kenozooids' função é geralmente estrutural, eles são chamados de "polimorfos estruturais."

Acredita-se que alguns heterozoóides encontrados em briozoários trepostome extintos, chamados mesozoóides, tenham funcionado para espaçar os autozoóides que se alimentam a uma distância apropriada. Em seções finas de fósseis trepostoides, os mesozoóides podem ser vistos entre os tubos que continham os autozoóides; eles são tubos menores que são divididos ao longo de seu comprimento por diafragmas, fazendo com que pareçam fileiras de câmaras em forma de caixa imprensadas entre tubos autozooidais.

Polimorfos reprodutivos

Os gonozoóides atuam como câmaras de criação para ovos fertilizados. Quase todos os briozoários ciclóstomos modernos os possuem, mas pode ser difícil localizá-los em uma colônia porque há poucos gonozoóides em uma colônia. A abertura nos gonozoóides, chamada de ooecioporo, atua como um ponto de saída das larvas. Alguns gonozoóides têm formas muito complexas com tubos autozooidais passando por câmaras dentro deles. Todas as larvas liberadas de um gonozoóide são clones criados pela divisão de um único ovo; isso se chama poliembrionia monozigótica e é uma estratégia reprodutiva também utilizada pelos tatus.

Os briozoários queilóstomos também chocam seus embriões; um dos métodos comuns é através de ovicells, cápsulas anexadas a autozooids. Os autozoóides que possuem ovicelas normalmente ainda são capazes de se alimentar, portanto, não são considerados heterozoóides.

"Feminino" os polimorfos são mais comuns do que os "masculinos" polimorfos, mas zoóides especializados que produzem esperma também são conhecidos. Estes são chamados androzoóides, e alguns são encontrados em colônias de Odontoporella Bishopi, uma espécie que é simbiótica com caranguejos eremitas e vive em suas conchas. Esses zoóides são menores que os outros e possuem quatro tentáculos curtos e quatro tentáculos longos, ao contrário dos autozoóides que possuem de 15 a 16 tentáculos. Os androzoóides também são encontrados em espécies com colônias móveis que podem rastejar. É possível que os androzoóides sejam usados para trocar esperma entre colônias quando duas colônias móveis ou caranguejos eremitas incrustados de briozoários se encontram.

Outros polimorfos

Os espinozoóides são espinhos ocos e móveis, como pequenos tubos muito finos, presentes na superfície das colônias, que provavelmente são para defesa. Algumas espécies têm nanozoóides em miniatura com pequenos polípides de tentáculo único, e estes podem crescer em outros zoóides ou dentro das paredes do corpo de autozoóides que se degeneraram.

Formas e composição da colônia

Uma colônia do bryozoan marinho moderno Flustra foliacea.

Cheilostome bryozoan com tubos serpulidos

Embora zoóides sejam microscópicos, as colônias variam em tamanho de 1 cm (1⁄2 in) a mais de 1 m (3 ft 3 in). No entanto, a maioria tem menos de 10 cm (4 in) de diâmetro. As formas das colônias variam muito, dependendo do padrão de brotamento pelo qual crescem, da variedade de zoóides presentes e do tipo e quantidade de material esquelético que secretam.

Algumas espécies marinhas são semelhantes a arbustos ou leques, sustentadas por "troncos" e "ramos" formados por quenozoóides, com autozoóides alimentadores crescendo a partir deles. Colônias desses tipos geralmente não são mineralizadas, mas podem ter exoesqueletos feitos de quitina. Outros parecem pequenos corais, produzindo pesados esqueletos de cal. Muitas espécies formam colônias que consistem em camadas de autozoóides. Essas folhas podem formar folhas, tufos ou, no gênero Thalamoporella, estruturas que lembram uma cabeça de alface aberta.

A forma marinha mais comum, no entanto, é a incrustante, na qual uma folha de zoóides de uma camada se espalha sobre uma superfície dura ou sobre algas marinhas. Algumas colônias incrustantes podem crescer até mais de 50 cm (1 ft 8 in) e conter cerca de 2.000.000 zoóides. Essas espécies geralmente têm exoesqueletos reforçados com carbonato de cálcio e as aberturas pelas quais os lofóforos se projetam estão no topo ou na superfície externa. A aparência de musgo das colônias incrustadas é responsável pelo nome do filo (palavras do grego antigo βρύον brúon que significa 'musgo' e ζῷον zôion que significa 'animal'). Grandes colônias de espécies incrustantes costumam apresentar "chaminés", lacunas na copa dos lofóforos, por onde expelem rapidamente a água que foi peneirada, evitando assim a refiltração da água já esgotada. Eles são formados por manchas de heterozoóides que não se alimentam. Novas chaminés aparecem próximas às bordas das colônias em expansão, em pontos onde a velocidade do escoamento já é alta, e não mudam de posição se o fluxo de água mudar.

Algumas espécies de água doce secretam uma massa de material gelatinoso, de até 1 m (3 ft 3 in) de diâmetro, à qual os zoóides aderem. Outras espécies de água doce têm formas semelhantes a plantas com "troncos" e "galhos", que podem ficar eretos ou espalhados pela superfície. Algumas espécies podem rastejar a cerca de 2 cm (3⁄4 in) por dia.

Cada colônia cresce por brotamento assexuado de um único zoóide conhecido como ancestrula, que é redondo em vez de ter o formato de um zoóide normal. Isso ocorre nas pontas dos "troncos" ou "ramos" em formulários que possuem essa estrutura. Colônias incrustantes crescem em torno de suas bordas. Em espécies com exoesqueletos calcários, estes não se mineralizam até que os zoóides estejam totalmente crescidos. A expectativa de vida das colônias varia de um a cerca de 12 anos, e as espécies de vida curta passam por várias gerações em uma estação.

As espécies que produzem zoóides defensivos o fazem apenas quando as ameaças já apareceram, e podem fazê-lo dentro de 48 horas. A teoria das "defesas induzidas" sugere que a produção de defesas é cara e que as colônias que se defendem muito cedo ou muito fortemente terão taxas de crescimento e expectativa de vida reduzidas. Este "último minuto" abordagem de defesa é viável porque é improvável que a perda de zoóides para um único ataque seja significativa. Colônias de algumas espécies incrustantes também produzem heterozoóides especiais para limitar a expansão de outros organismos incrustantes, especialmente outros briozoários. Em alguns casos, essa resposta é mais beligerante se a oposição for menor, o que sugere que zoóides na periferia de uma colônia podem, de alguma forma, sentir o tamanho do oponente. Algumas espécies prevalecem consistentemente contra outras, mas a maioria das guerras por território são indecisas e os combatentes logo começam a crescer em áreas incontestadas. Os briozoários que competem por território não usam as técnicas sofisticadas empregadas por esponjas ou corais, possivelmente porque a curta duração da vida dos briozoários torna o investimento pesado em guerras territoriais não lucrativo.

Os briozoários têm contribuído para a sedimentação carbonática na vida marinha desde o período Ordoviciano. Os briozoários assumem a responsabilidade por muitas das formas de colônia, que evoluíram em diferentes grupos taxonômicos e variam na capacidade de produção de sedimentos. As nove formas básicas de colônia de briozoários incluem: incrustante, em forma de cúpula, palmada, folhosa, fenestrada, ramificada robusta, ramificada delicada, articulada e de vida livre. A maior parte destes sedimentos provém de dois grupos distintos de colónias: domal, ramificação delicada, ramificação robusta e palmada; e fenestrar. Colônias fenestradas geram partículas rugosas tanto como sedimento quanto como componentes de recifes de corais estromatoporóides. As colônias delicadas, no entanto, criam sedimentos grosseiros e formam os núcleos de montes biogênicos subfóticos de águas profundas. Quase todos os sedimentos pós-briozoários são constituídos por formas de crescimento, com a adição de colônias de vida livre que incluem um número significativo de várias colônias. "Em contraste com o Paleozóico, os briozoários pós-paleozóicos geraram sedimentos variando mais amplamente com o tamanho de seus grãos; eles crescem à medida que se movem da lama para a areia e para o cascalho."

Taxonomia

O que é?, a trepostome bryozoan from the Whitewater Formation (Upper Ordovician) of east Indiana, United States

Evactinopora bryozoan encontrado em Jefferson County, Missouri, Estados Unidos

O filo foi originalmente chamado de "Polyzoa", mas esse nome acabou sendo substituído pelo termo de Ehrenberg, "Bryozoa". O nome "Bryozoa" foi originalmente aplicado apenas aos animais também conhecidos como Ectoprocta (lit. 'fora do ânus'), em que o ânus fica fora da "coroa" de tentáculos. Após a descoberta do Entoprocta (lit. & #39;dentro do ânus'), em que o ânus fica dentro de uma "coroa" de tentáculos, o nome "Bryozoa" foi promovido ao nível de filo para incluir as duas classes Ectoprocta e Entoprocta. No entanto, em 1869, Hinrich Nitsche considerou os dois grupos bastante distintos por várias razões e cunhou o nome "Ectoprocta" para "Bryozoa" de Ehrenberg. Apesar de seus métodos aparentemente semelhantes de alimentação, eles diferiam acentuadamente anatomicamente; além das diferentes posições do ânus, os ectoproctos possuem tentáculos ocos e um celoma, enquanto os entoproctos possuem tentáculos sólidos e nenhum celoma. Portanto, os dois grupos são agora amplamente considerados como filos separados, e o nome "Bryozoa" agora é sinônimo de "Ectoprocta". Desde então, essa é a opinião da maioria, embora a maioria das publicações tenha preferido o nome "Bryozoa" em vez de "Ectoprocta". No entanto, alguns cientistas notáveis continuaram a considerar o "Ectoprocta" e Entoprocta como parentes próximos e agrupá-los sob "Bryozoa".

A ambigüidade sobre o escopo do nome "Bryozoa" levou a propostas nas décadas de 1960 e 1970 de que deveria ser evitado e o termo inequívoco "Ectoprocta" deve ser usado. No entanto, a mudança teria tornado mais difícil encontrar trabalhos mais antigos nos quais o filo era chamado de "Bryozoa", e o desejo de evitar ambiguidade, se aplicado consistentemente a todas as classificações, teria exigido a renomeação de vários outros filos e muitos grupos de nível inferior. Na prática, a nomenclatura zoológica de grupos de animais divididos ou mesclados é complexa e não completamente consistente. Trabalhos desde 2000 usaram vários nomes para resolver a ambigüidade, incluindo: "Bryozoa", "Ectoprocta", "Bryozoa (Ectoprocta)" e " Ectoprocta (Bryozoa)". Alguns usaram mais de uma abordagem no mesmo trabalho.

O nome comum "animais de musgo" é o significado literal de "Bryozoa", do grego βρυόν ('musgo') e ζῷα ('animais&# 39;), com base na aparência musgosa de espécies incrustantes.

Até 2008 existiam "espécies-tipo inadequadamente conhecidas e incompreendidas pertencentes à família Cyclostome Bryozoan Oncousoeciidae." Pesquisas e experimentos modernos foram feitos usando microscopia eletrônica de varredura de baixo vácuo de material do tipo não revestido para examinar criticamente e talvez revisar a taxonomia de três gêneros pertencentes a esta família, incluindo Oncousoecia, Microeciella e Eurystrotos. Este método permite obter dados que seriam difíceis de reconhecer com um microscópio óptico. A espécie-tipo válida de Oncousoecia foi encontrada como Oncousoecia lobulata. Esta interpretação estabiliza Oncousoecia estabelecendo uma espécie tipo que corresponde ao uso geral do gênero. Acredita-se agora que o companheiro Oncousoeciid Eurystrotos não seja coespecífico com O. lobulata, como sugerido anteriormente, mas apresenta semelhanças suficientes para ser considerado um sinônimo júnior de Oncousoecia. Microeciella suborbicularus também foi recentemente distinguida de O. lobulata e O. dilatans, usando este método moderno de escaneamento a baixo vácuo, com o qual foi erroneamente sinônimo no passado. Um novo gênero também foi descoberto recentemente chamado Junerossia na família Stomachetosellidae, juntamente com 10 espécies relativamente novas de briozoários, como Alderina flaventa, Corbulella extenuata, Puellina septemcryptica, Junerossia copiosa, Calyptotheca kapaaensis, Bryopesanser serratus, Cribellopora souleorum, Metacleidochasma verrucosa, Disporella compta e Favosipora adunca.

Classificação e diversidade

A contagem de espécies formalmente descritas varia entre 4.000 e 4.500. Os Gymnolaemata e especialmente os Cheilostomata têm o maior número de espécies, possivelmente por causa de sua ampla variedade de zoóides especializados. Sob o sistema lineano de classificação, que ainda é usado como uma maneira conveniente de rotular grupos de organismos, os membros vivos do filo Bryozoa são divididos em:

Registro fóssil

Fósseis de Bryozoan em um xisto de óleo de Ordovician superior (kukersite), no norte da Estônia.

Foram encontrados fósseis de cerca de 15.000 espécies de briozoários. Os briozoários estão entre os três grupos dominantes de fósseis paleozóicos. Briozoários com esqueletos calcíticos foram uma importante fonte de minerais de carbonato que compõem os calcários, e seus fósseis são incrivelmente comuns em sedimentos marinhos em todo o mundo desde o Ordoviciano em diante. No entanto, ao contrário dos corais e outros animais coloniais encontrados no registro fóssil, as colônias de briozoários não atingiram grandes tamanhos. Colônias de briozoários fósseis são tipicamente encontradas altamente fragmentadas e dispersas; a preservação de zoários completos é incomum no registro fóssil, e relativamente pouco estudo foi dedicado à remontagem de zoários fragmentados. As maiores colônias fósseis conhecidas são briozoários trepostos ramificados de rochas do Ordoviciano nos Estados Unidos, atingindo 66 centímetros de altura.

A espécie mais antiga com esqueleto mineralizado ocorre no Ordoviciano Inferior. É provável que os primeiros briozoários tenham aparecido muito antes e fossem inteiramente de corpo mole, e os fósseis do Ordoviciano registram o aparecimento de esqueletos mineralizados neste filo. No estágio arenigiano do início do período ordoviciano, cerca de 480 milhões de anos atrás, todas as ordens modernas de stenolaemates estavam presentes, e o A ordem ctenostome de gymnolaemates apareceu no Ordoviciano Médio, cerca de 465 milhões de anos atrás. Os primeiros fósseis do Ordoviciano também podem representar formas que já se tornaram significativamente diferentes dos membros originais do filo. Ctenostomes com tecido mole fosfatizado são conhecidos do Devoniano. Outros tipos de filtradores surgiram na mesma época, o que sugere que alguma mudança tornou o ambiente mais favorável a esse estilo de vida. Fósseis de queilostomados, outra ordem de gimnolaemas, apareceram pela primeira vez no Jurássico Médio, cerca de 172 milhões de anos atrás, e estes foram os briozoários mais abundantes e diversos desde o Cretáceo até o presente. Evidências compiladas dos últimos 100 milhões de anos mostram que os queilostomatídeos cresceram consistentemente sobre os ciclostomatídeos em lutas territoriais, o que pode ajudar a explicar como os queilostomatídeos substituíram os ciclostomatídeos como os briozoários marinhos dominantes. Fósseis marinhos da era Paleozóica, que terminou 251 milhões de anos atrás, são principalmente de formas eretas, os do Mesozóico são igualmente dividida por formas eretas e incrustantes, sendo as mais recentes predominantemente incrustantes. Fósseis de filactolaemas moles de água doce são muito raros, aparecem no final do Permiano e depois (que começou há cerca de 260 milhões de anos atrás) e consistem inteiramente em seus estatoblastos duráveis. Não há fósseis conhecidos de membros de água doce de outras classes.

Árvore genealógica evolutiva

Uma cobble superior ordoviciana com o edrioasteroid Estellato de Cystaster e a fina ramificação ciclostome bryozoan Corynotrypa. Formação Kope, norte de Kentucky, Estados Unidos.

Os cientistas estão divididos sobre se os Bryozoa (Ectoprocta) são um grupo monofilético (se incluem todas e apenas uma única espécie ancestral e todos os seus descendentes), sobre quais são os parentes mais próximos do filo na árvore genealógica de animais, e até mesmo se eles devem ser considerados membros dos protostômios ou deuterostômios, os dois principais grupos que representam todos os animais moderadamente complexos.

A filogenia molecular, que tenta elaborar a árvore genealógica evolutiva dos organismos comparando sua bioquímica e especialmente seus genes, fez muito para esclarecer as relações entre os filos de invertebrados mais conhecidos. No entanto, a escassez de dados genéticos sobre "filos menores" como briozoários e entoproctos deixou suas relações com outros grupos obscuras.

Visualização tradicional

A visão tradicional é que os Bryozoa são um grupo monofilético, no qual a classe Phylactolaemata está mais intimamente relacionada com Stenolaemata e Ctenostomatida, as classes que aparecem mais cedo no registro fóssil. No entanto, em 2005, um estudo de filogenia molecular que se concentrou nos filactolemas concluiu que estes estão mais intimamente relacionados ao filo Phoronida, e especialmente à única espécie de foronídeo que é colonial, do que às outras classes de ectoproctos. Isso implica que os Entoprocta não são monofiléticos, pois os Phoronida são um subgrupo de ectoproctas, mas a definição padrão de Entoprocta exclui os Phoronida.

Ropalonaria venosa, um fóssil de traço de um bryozoan ctenostome de Ordovician tardio em uma válvula de brachiopod strophomenid; Cincinnatian do sudeste de Indiana, Estados Unidos.

Em 2009, outro estudo de filogenia molecular, usando uma combinação de genes da mitocôndria e do núcleo celular, concluiu que Bryozoa é um filo monofilético, ou seja, inclui todos os descendentes de um ancestral comum que é ele próprio um briozoário. A análise também concluiu que as classes Phylactolaemata, Stenolaemata e Gymnolaemata também são monofiléticas, mas não foi possível determinar se Stenolaemata está mais intimamente relacionada a Phylactolaemata ou Gymnolaemata. Os Gymnolaemata são tradicionalmente divididos em Ctenostomatida de corpo mole e Cheilostomata mineralizados, mas a análise de 2009 considerou mais provável que nenhuma dessas ordens seja monofilética e que os esqueletos mineralizados provavelmente evoluíram mais de uma vez dentro dos primeiros Gymnolaemata.

Bryozoários' as relações com outros filos são incertas e controversas. A filogenia tradicional, baseada na anatomia e no desenvolvimento das formas adultas a partir de embriões, não produziu um consenso duradouro sobre a posição dos ectoproctos. As tentativas de reconstruir a árvore genealógica dos animais ignoraram amplamente os ectoproctas e outros "filos menores", que receberam pouco estudo científico porque geralmente são pequenos, têm planos corporais relativamente simples e têm pouco impacto nas economias humanas. apesar do fato de que os "filos menores" incluem a maior parte da variedade na história evolutiva dos animais.

Na opinião de Ruth Dewel, Judith Winston e Frank McKinney, "Nossa interpretação padrão da morfologia e embriologia dos briozoários é uma construção resultante de mais de 100 anos de tentativas de sintetizar uma estrutura única para todos os invertebrados,&# 34; e leva pouco em conta algumas características peculiares dos ectoproctos.

Phaenopora superba, um ptilodictyine bryozoan do Silurian de Ohio, Estados Unidos

O apartamento, ramificando bryozoan Sulcoretopora, do Devoniano Médio de Wisconsin, Estados Unidos

Nos ectoproctas, todos os órgãos internos da larva são destruídos durante a metamorfose para a forma adulta e os órgãos do adulto são construídos a partir da epiderme e mesoderme da larva, enquanto em outros bilaterais alguns órgãos, incluindo o intestino, são construídos a partir do endoderma. Na maioria dos embriões bilaterais, o blastóporo, uma depressão na parede externa, se aprofunda para se tornar o intestino da larva, mas nos ectoproctos o blastóporo desaparece e uma nova depressão se torna o ponto a partir do qual o intestino cresce. O celoma ectoprocto não é formado por nenhum dos processos usados por outros bilaterais, enterocoelia, em que bolsas que se formam na parede do intestino tornam-se cavidades separadas, nem esquizocoelia, em que o tecido entre o intestino e a parede do corpo se divide, formando pares cavidades.

Entoproctos

Quando os entoproctos foram descobertos no século 19, eles e os briozoários (ectoproctos) eram considerados classes dentro do filo Bryozoa, porque ambos os grupos eram animais sésseis que se alimentavam por filtração por meio de uma coroa de tentáculos que continham cílios.

A partir de 1869, o aumento da consciência das diferenças, incluindo a posição do ânus entoprocto dentro da estrutura de alimentação e a diferença no padrão inicial de divisão das células em seus embriões, levou os cientistas a considerar os dois grupos como filos separados, e & #34;Bryozoa" tornou-se apenas um nome alternativo para ectoproctos, nos quais o ânus fica fora do órgão de alimentação. Uma série de estudos de filogenia molecular de 1996 a 2006 também concluiu que os briozoários (ectoproctas) e entoproctas não são grupos irmãos.

No entanto, dois zoólogos bem conhecidos, Claus Nielsen e Thomas Cavalier-Smith, sustentam em bases anatômicas e de desenvolvimento que os briozoários e os entoproctos são membros do mesmo filo, Bryozoa. Um estudo de filogenia molecular em 2007 também apoiou essa velha ideia, enquanto suas conclusões sobre outros filos concordavam com as de várias outras análises.

Agrupamento em Lophophorata

Em 1891, os briozoários (ectoproctos) foram agrupados com os foronídeos em um superfilo chamado "Tentaculata". Na década de 1970, as comparações entre as larvas de foronídeos e as larvas de cifonautas de alguns briozoários gimnolaetes produziram sugestões de que os briozoários, a maioria dos quais são coloniais, evoluíram de uma espécie semi-colonial de foronídeo. Os braquiópodes também foram atribuídos aos "Tentaculata", que foram renomeados como Lophophorata, pois todos usam um lofóforo para alimentação por filtro.

A maioria dos cientistas aceita isso, mas Claus Nielsen acha que essas semelhanças são superficiais. Os Lophophorata são geralmente definidos como animais com um lofóforo, um celoma de três partes e um intestino em forma de U. Na opinião de Nielsen, os foronídeos e braquiópodes' os lofóforos são mais parecidos com os dos pterobranchs, que são membros do filo Hemichordata. Os tentáculos dos briozoários carregam células com múltiplos cílios, enquanto as células correspondentes dos foronídeos, braquiópodes' e pterobrânquios' os lofóforos têm um cílio por célula; e os tentáculos dos briozoários não possuem canal hemal ("vasos sanguíneos"), que os dos outros três filos possuem.

Se o agrupamento de briozoários com foronídeos e braquiópodes em Lophophorata estiver correto, a próxima questão é se os Lophophorata são protostômios, junto com a maioria dos filos de invertebrados, ou deuterostômios, junto com cordados, hemicordados e equinodermos.

A visão tradicional era que os lofoforados eram uma mistura de características protostômicas e deuterostômicas. Pesquisas da década de 1970 em diante sugeriram que eles eram deuterostômios, por causa de algumas características que eram consideradas características dos deuterostômios: um celoma de três partes; clivagem radial em vez de espiral no desenvolvimento do embrião; e formação do celoma por enterocele. No entanto, o celoma das larvas ectoproctas não mostra sinais de divisão em três seções, e o dos ectoproctas adultos é diferente daquele de outros filos celomados, pois é construído novamente a partir da epiderme e mesoderme após a metamorfose ter destruído o celoma larval.

Filogenética molecular do lofoforato

As análises de filogenia molecular de 1995 em diante, usando uma variedade de evidências bioquímicas e técnicas analíticas, colocaram os lofoforados como protostômios e intimamente relacionados a anelídeos e moluscos em um superfilo chamado Lophotrochozoa. "Evidência total" análises, que usaram características morfológicas e um conjunto relativamente pequeno de genes, chegaram a várias conclusões, principalmente favorecendo uma estreita relação entre lophophorates e Lophotrochozoa. Um estudo em 2008, usando um conjunto maior de genes, concluiu que os lofoforados estavam mais próximos dos Lophotrochozoa do que dos deuterostômios, mas também que os lofoforados não eram monofiléticos. Em vez disso, concluiu que os braquiópodes e os foronídeos formavam um grupo monofilético, mas os briozoários (ectoproctos) estavam mais próximos dos entoproctos, apoiando a definição original de "Bryozoa".

Eles são o único grande filo de animais exclusivamente clonais, compostos por unidades modulares conhecidas como zoóides. Como eles prosperam em colônias, o crescimento colonial permite que eles desenvolvam variações irrestritas na forma. Apesar disso, apenas um pequeno número de formas básicas de crescimento foi encontrado e reapareceu comumente ao longo da história dos briozoários.

Filogenética molecular de ectoproctos

A posição filogenética dos briozoários ectoproctos permanece incerta, mas é certo que pertencem aos Protostomia e mais especificamente aos Lophotrochozoa. Isso implica que a larva ectoprocta é um trocóforo com a coroa sendo um homólogo do prototroque; isto é apoiado pela semelhança entre as larvas coronadas e as larvas pericalymma tipo 1 de alguns moluscos e sipunculans, onde a zona prototroch é expandida para cobrir a hiposfera.

Um estudo da sequência de DNA mitocondrial sugere que os Bryozoa podem estar relacionados com os Chaetognatha.

Fisiologia

Alimentação e excreção

A maioria das espécies são alimentadores de filtro que peneiram pequenas partículas, principalmente fitoplâncton (plantas flutuantes microscópicas), fora da água. A espécie de água doce Plumatella emarginata alimenta-se de diatomáceas, algas verdes, cianobactérias, bactérias não fotossintéticas, dinoflagelados, rotíferos, protozoários, pequenos nematóides e crustáceos microscópicos. Embora as correntes que os briozoários geram para atrair alimentos para a boca sejam bem compreendidas, o método exato de captura ainda é debatido. Todas as espécies também lançam partículas maiores em direção à boca com um tentáculo, e algumas capturam zooplâncton (animais planctônicos) usando seus tentáculos como gaiolas. Além disso, os tentáculos, cuja superfície é aumentada por microvilosidades (pequenos pelos e pregas), absorvem compostos orgânicos dissolvidos na água. Partículas indesejadas podem ser afastadas por tentáculos ou fechadas fechando a boca. Um estudo em 2008 mostrou que tanto as colônias incrustantes quanto as eretas se alimentavam mais rapidamente e cresciam mais rapidamente em correntes suaves do que em correntes fortes.

Em algumas espécies, a primeira parte do estômago forma uma moela muscular forrada com dentes quitinosos que esmagam presas blindadas, como as diatomáceas. As contrações peristálticas em forma de onda movem o alimento através do estômago para a digestão. A seção final do estômago é revestida por cílios (pelos minúsculos) que comprimem sólidos não digeridos, que então passam pelo intestino e saem pelo ânus.

Não há nefrídios ("pequenos rins") ou outros órgãos excretores nos briozoários, e acredita-se que a amônia se difunde através da parede do corpo e do lofóforo. Resíduos mais complexos não são excretados, mas se acumulam no pólipo, que degenera após algumas semanas. Parte do velho pólipo é reciclada, mas muito dele permanece como uma grande massa de células moribundas contendo resíduos acumulados, e isso é comprimido em um "corpo marrom". Quando a degeneração está completa, o cistídeo (parte externa do animal) produz um novo polípido, e o corpo pardo permanece no celoma, ou seja, no estômago do novo polípido e é expelido na próxima vez que o animal defeca.

Respiração e circulação

Não há órgãos respiratórios, coração ou vasos sanguíneos. Em vez disso, os zoóides absorvem oxigênio e eliminam o dióxido de carbono por difusão. Os briozoários realizam a difusão através do uso de uma membrana fina (no caso de anascans e alguns polizoários) ou através de pseudoporos localizados na derme externa do zoóide. Os diferentes grupos de briozoários usam vários métodos para compartilhar nutrientes e oxigênio entre os zoóides: alguns têm lacunas bastante grandes nas paredes do corpo, permitindo que o fluido celômico circule livremente; em outros, os funículos (pequenas cordas internas) de zoóides adjacentes se conectam através de pequenos poros na parede do corpo.

Reprodução e ciclos de vida

Encrusting cyclostome bryozoans (B), o da direita mostrando gonozooids inchados; T = o brachiopod de decida e S = tubo de verme de sabellid; Jurassic da Polônia.

Zoóides de todas as espécies de filactolematos são hermafroditas simultâneos. Embora as de muitas espécies marinhas sejam protândricas, ou seja, funcionem primeiro como machos e depois como fêmeas, suas colônias contêm uma combinação de zoóides que estão em seus estágios masculino e feminino. Em todas as espécies, os ovários se desenvolvem no interior da parede do corpo e os testículos no funículo que liga o estômago à parede do corpo. Ovos e espermatozóides são liberados no celoma, e os espermatozóides saem para a água através de poros nas pontas de alguns dos tentáculos, e então são capturados pelas correntes de alimentação dos zoóides que estão produzindo ovos. Algumas espécies' os ovos são fertilizados externamente após serem liberados por um poro entre dois tentáculos, que em alguns casos fica na ponta de uma pequena projeção chamada de "órgão intertentacular" na base de um par de tentáculos. Outros' são fecundados internamente, no órgão intertentacular ou no celoma. Nos ctenostomados, a mãe fornece uma câmara de criação para os ovos fertilizados e seu pólipo se desintegra, fornecendo nutrição ao embrião. Os estenolaemados produzem zoóides especializados para servir como câmaras de criação, e seus ovos se dividem para produzir até 100 embriões idênticos.

A clivagem dos ovos dos briozoários é birradial, ou seja, os estágios iniciais são bilateralmente simétricos. Não se sabe como se forma o celoma, pois a metamorfose de larva em adulto destrói todos os tecidos internos da larva. Em muitos animais, o blastóporo, uma abertura na superfície do embrião inicial, abre um túnel para formar o intestino. No entanto, nos briozoários, o blastóporo se fecha e uma nova abertura se desenvolve para criar a boca.

As larvas de briozoários variam em forma, mas todas têm uma faixa de cílios ao redor do corpo que lhes permite nadar, um tufo de cílios no topo e um saco adesivo que os inverte e os ancora quando pousam em uma superfície. Algumas espécies de gimnolaemas produzem larvas de cyphonautes que têm pouco vitelo, mas boca e intestino bem desenvolvidos, e vivem como plâncton por um tempo considerável antes de se estabelecerem. Essas larvas têm conchas triangulares de quitina, com um canto no topo e a base aberta, formando um capuz ao redor da boca voltada para baixo. Em 2006, foi relatado que os cílios das larvas dos cifonautes usam a mesma variedade de técnicas que os adultos para capturar alimentos. Espécies que chocam seus embriões formam larvas que são nutridas por gemas grandes, não têm intestino e não se alimentam, e essas larvas se instalam rapidamente em uma superfície. Em todas as espécies marinhas, as larvas produzem casulos nos quais se metamorfoseiam completamente após o assentamento: a epiderme da larva torna-se o revestimento do celoma e os tecidos internos são convertidos em uma reserva alimentar que nutre o zoóide em desenvolvimento até que esteja pronto para alimentar. As larvas dos filactolematos produzem múltiplos polípides, de modo que cada nova colônia começa com vários zoóides. Em todas as espécies, os zoóides fundadores desenvolvem as novas colônias por meio de clones de si mesmos. Nos filactolematos, os zoóides morrem após produzir vários clones, de modo que os zoóides vivos são encontrados apenas nas bordas de uma colônia.

Os filactolaemas também podem se reproduzir assexuadamente por um método que permite que a linhagem de uma colônia sobreviva às condições variáveis e incertas dos ambientes de água doce. Durante o verão e o outono, eles produzem estatoblastos em forma de disco, massas de células que funcionam como "vagens de sobrevivência" um pouco como as gêmulas de esponjas. Os estatoblastos se formam no funículo conectado ao intestino dos pais, que os nutre. À medida que crescem, os estatoblastos desenvolvem conchas protetoras semelhantes a bivalves feitas de quitina. Quando amadurecem, alguns estatoblastos aderem à colônia parental, alguns caem no fundo ("sessoblastos"), alguns contêm espaços de ar que os permitem flutuar ("floatoblasts") e alguns permanecem no cistídeo do pai para reconstruir a colônia se ela morrer. Os estatoblastos podem permanecer dormentes por períodos consideráveis e, enquanto dormentes, podem sobreviver a condições adversas, como congelamento e dessecação. Eles podem ser transportados por longas distâncias por animais, vegetação flutuante, correntes e ventos, e até mesmo nas entranhas de animais maiores. Quando as condições melhoram, as válvulas da casca se separam e as células internas se desenvolvem em um zoóide que tenta formar uma nova colônia. Plumatella emarginata produz tanto "sessoblastos", que permitem à linhagem controlar um bom território, mesmo que tempos difíceis dizimem as colônias progenitoras, quanto "floatoblasts", que se espalham para novos sites. Novas colônias de Plumatella repens produzem principalmente "sessoblasts" enquanto os maduros mudam para "floatoblasts". Um estudo estimou que um grupo de colônias em uma área de 1 metro quadrado (11 pés quadrados) produziu 800.000 estatoblastos.

Cupuladriid Bryozoa são capazes de reprodução sexuada e assexuada. As colônias de reprodução sexuada (aclonais) são o resultado de um cupuladriídeo larval crescendo em um estágio adulto, enquanto as colônias assexuadas (clonais) são o resultado de um fragmento de uma colônia de cupuladriídeos crescendo em sua própria colônia. As diferentes formas de reprodução nos cupuladriídeos são conseguidas através de uma variedade de métodos, dependendo da morfologia e classificação do zoóide.

Ecologia

Habitats e distribuição

A maioria das espécies marinhas vive em águas tropicais em profundidades inferiores a 100 metros (330 pés; 55 braças). No entanto, alguns foram encontrados em fossas profundas, especialmente em torno de fontes frias, e outros perto dos pólos.

A grande maioria dos briozoários é séssil. Normalmente, os briozoários sésseis vivem em substratos duros, incluindo rochas, areia ou conchas. As formas incrustantes são as mais comuns em mares rasos, mas as formas eretas tornam-se mais comuns à medida que a profundidade aumenta. Um exemplo de incrustação em seixos e pedras é encontrado nos diversos briozoários do Pleistoceno encontrados no norte do Japão, onde foram encontrados fósseis de pedras únicas cobertas com mais de 20 espécies de briozoários. Sedimentos com partículas menores, como areia ou silte, geralmente são habitats inadequados para briozoários, mas pequenas colônias foram encontradas incrustando grãos de areia grossa. Algumas espécies de briozoários se especializam em colonizar algas marinhas, ervas marinhas e até raízes de mangue; o gênero Amphibiobeania vive nas folhas das árvores de mangue e é chamado de "anfíbio" porque pode sobreviver à exposição regular ao ar na maré baixa.

Há uma variedade de "vida livre" briozoários que vivem soltos a um substrato. Algumas formas como Cristatella podem se mover. Os queilóstomos lunulitiformes são um grupo de briozoários de vida livre com colônias móveis. Eles formam pequenas colônias redondas não aderidas a qualquer substrato; colônias do gênero Selenaria foram observadas para "andar" ao redor usando cerdas. Outra família cheilostome, o Cupuladriidae, evoluiu convergentemente colônias de forma semelhante capazes de movimento. Quando observadas em um aquário, as colônias de Selenaria maculata foram registradas rastejando a uma velocidade de um metro por hora, escalando umas sobre as outras, movendo-se em direção à luz e se endireitando quando viradas de cabeça para baixo. Estudos posteriores deste gênero mostraram que a atividade neuroelétrica nas colônias aumentou em correlação com o movimento em direção a fontes de luz. Teoriza-se que a capacidade de movimento surgiu como um efeito colateral quando as colônias evoluíram cerdas mais longas para desenterrar-se do sedimento.

1851 aguarela de Alcyonidium por Jacques Burkhardt.

Outros briozoários de vida livre são movidos livremente por ondas, correntes ou outros fenômenos. Uma espécie antártica, Alcyonidium pelagosphaera, consiste em colônias flutuantes. A espécie pelágica tem entre 5,0 e 23,0 mm (0,20 e 0,91 in) de diâmetro, tem a forma de uma esfera oca e consiste em uma única camada de autozoóides. Ainda não se sabe se estas colónias são pelágicas durante toda a vida ou apenas representam uma fase juvenil temporária e não descrita anteriormente. Colônias da espécie Alcyonidium disciforme, que tem formato de disco e também vida livre, habitam fundos marinhos lamacentos no Ártico e podem sequestrar grãos de areia que engoliram, potencialmente usando a areia como lastro para virar à direita -side-up depois de terem sido derrubados. Algumas espécies de briozoários podem formar briólitos, colônias de vida livre em forma de esfera que crescem em todas as direções enquanto rolam no fundo do mar.

Em 2014, foi relatado que o briozoário Fenestrulina rugula havia se tornado uma espécie dominante em partes da Antártica. O aquecimento global aumentou a taxa de erosão por icebergs, e esta espécie é particularmente adepta da recolonização de áreas devastadas.

Os filactolematos vivem em todos os tipos de ambiente de água doce – lagos e lagoas, rios e córregos e estuários – e estão entre os animais sésseis de água doce mais abundantes. Alguns ctenostomes são exclusivamente de água doce, enquanto outros preferem água salobra, mas podem sobreviver em água doce. Cientistas' o conhecimento das populações de briozoários de água doce em muitas partes do mundo é incompleto, mesmo em algumas partes da Europa. Por muito tempo se pensou que algumas espécies de água doce ocorriam em todo o mundo, mas desde 2002 todas elas foram divididas em espécies mais localizadas.

Os briozoários crescem em colônias clonais. Uma larva de briozoário se instala em uma substância dura e produz uma colônia assexuadamente por brotamento. Essas colônias podem criar milhares de zoóides individuais em um período de tempo relativamente curto. Embora as colônias de zoóides cresçam por reprodução assexuada, os briozoários são hermafroditas e novas colônias podem ser formadas por reprodução sexual e geração de larvas nadadoras livres. Quando as colônias crescem muito, no entanto, elas podem se dividir em duas. Este é o único caso em que a reprodução assexuada resulta em uma nova colônia separada de sua predecessora. A maioria das colônias são estacionárias. De fato, essas colônias tendem a se estabelecer em substâncias imóveis, como sedimentos e substâncias grosseiras. Existem algumas colônias de espécies de água doce como a Cristatella mucedo que são capazes de se mover lentamente sobre um pé rastejante.

Interações com organismos não humanos

Lacelike Membranipor membranacea

As espécies marinhas são comuns nos recifes de coral, mas raramente representam uma proporção significativa da biomassa total. Em águas temperadas, os esqueletos de colônias mortas formam um componente significativo dos cascalhos de conchas, e os vivos são abundantes nessas áreas. O briozoário marinho semelhante a uma renda Membranipora membranacea produz espinhos em resposta à predação de várias espécies de lesmas marinhas (nudibrânquios). Outros predadores de briozoários marinhos incluem peixes, ouriços-do-mar, picnogonídeos, crustáceos, ácaros e estrelas-do-mar. Em geral, equinodermos e moluscos marinhos comem massas de zoóides arrancando pedaços de colônias, quebrando suas "casas" mineralizadas, enquanto a maioria dos predadores artrópodes em briozoários comem zoóides individuais.

Em água doce, os briozoários estão entre os mais importantes filtradores, junto com esponjas e mexilhões. Os briozoários de água doce são atacados por muitos predadores, incluindo caracóis, insetos e peixes.

Na Tailândia, a espécie introduzida Pomacea canaliculata (caracol maçã dourada), que geralmente é um herbívoro destrutivo, eliminou as populações de filactolemas onde quer que tenha aparecido. P. canaliculata também ataca um ginolaema comum de água doce, mas com efeito menos devastador. Os caracóis indígenas não se alimentam de briozoários.

Várias espécies da família hidróide Zancleidae têm relações simbióticas com briozoários, algumas das quais são benéficas para os hidróides, enquanto outras são parasitas. Modificações aparecem nas formas de alguns desses hidróides, por exemplo, tentáculos menores ou incrustações das raízes por briozoários. O briozoário Alcyonidium nodosum protege o búzio Burnupena papyracea contra a predação da poderosa e voraz lagosta Jasus lalandii. Enquanto as cascas de búzios incrustadas pelos briozoários são mais fortes do que aquelas sem esse reforço, as defesas químicas produzidas pelos briozoários são provavelmente o impedimento mais significativo.

Bryolith mauritano formado pelo crescimento circunrotatório da espécie bryozoan Commensale Acanthodesia

No Banc d'Arguin, na costa da Mauritânia, a espécie Acanthodesia commensale, que geralmente cresce presa a cascalho e substrato duro, formou uma relação simbiótica facultativa com caranguejos eremitas da espécie Pseudopagurus cf. granulimanus resultando em estruturas do tamanho de ovos conhecidas como briólitos. Nucleando em uma concha de gastrópode vazia, as colônias de briozoários formam crostas esqueléticas multilamelares que produzem incrustações esféricas e estendem a câmara viva do caranguejo eremita através do crescimento tubular helicospiral.

Algumas espécies de phylactolaemate são hospedeiros intermediários de um grupo de mixozoários que também causam doença renal proliferativa, que muitas vezes é fatal em peixes salmonídeos, e reduziu severamente as populações de peixes selvagens na Europa e na América do Norte.

Membranipora membranacea, cujas colônias se alimentam e crescem excepcionalmente rápido em uma ampla gama de velocidades de corrente, foi observada pela primeira vez no Golfo do Maine em 1987 e rapidamente se tornou o organismo mais abundante vivendo em algas. Essa invasão reduziu a população de algas quebrando suas folhas, de modo que seu lugar como a "vegetação" em algumas áreas foi tomada por outro invasor, a grande alga Codium frágil tomentosoides. Essas mudanças reduziram a área de habitat disponível para peixes e invertebrados locais. M. membranacea também invadiu a costa noroeste dos Estados Unidos. Algumas espécies de água doce também foram encontradas a milhares de quilômetros de suas áreas nativas. Alguns podem ter sido transportados naturalmente como estatoblastos. Outros provavelmente foram espalhados por humanos, por exemplo, em plantas aquáticas importadas ou como passageiros clandestinos em navios.

Interação com humanos

As pisciculturas e incubadoras perderam estoques devido à doença renal proliferativa, causada por um ou mais mixozoários que usam briozoários como hospedeiros alternativos.

Alguns pescadores do Mar do Norte tiveram que procurar outro trabalho por causa de uma forma de eczema (uma doença de pele) conhecida como "Coceira de Dogger Bank", causada pelo contato com briozoários que ficaram presos em redes e potes de lagosta.

Os briozoários marinhos são frequentemente responsáveis pela bioincrustação nos navios. cascos, em docas e marinas e em estruturas offshore. Eles estão entre os primeiros colonizadores de estruturas novas ou recentemente limpas. Espécies de água doce são incômodos ocasionais em canos de água, equipamentos de purificação de água potável, instalações de tratamento de esgoto e tubos de resfriamento de usinas elétricas.

Um grupo de substâncias químicas chamadas briostatinas pode ser extraído do briozoário marinho Bugula neritina. Em 2001, a empresa farmacêutica GPC Biotech licenciou a briostatina 1 da Arizona State University para desenvolvimento comercial como tratamento para o câncer. A GPC Biotech cancelou o desenvolvimento em 2003, alegando que a briostatina 1 apresentava pouca eficácia e alguns efeitos colaterais tóxicos. Em janeiro de 2008, um ensaio clínico foi submetido aos Institutos Nacionais de Saúde dos Estados Unidos para medir a segurança e eficácia da Bryostatin 1 no tratamento da doença de Alzheimer. No entanto, nenhum participante havia sido recrutado até o final de dezembro de 2008, quando o estudo estava programado para ser concluído. Trabalhos mais recentes mostram que tem efeitos positivos na cognição em pacientes com doença de Alzheimer, com poucos efeitos colaterais. Cerca de 1.000 kg (2.200 lb) de briozoários devem ser processados para extrair 1 grama (1⁄32 oz) de briostatina. Como resultado, foram desenvolvidos equivalentes sintéticos que são mais simples de produzir e aparentemente pelo menos tão eficazes.