Bactérias gram-negativas
Bactérias Gram-negativas são bactérias que não retêm a coloração cristal violeta usada no método de coloração de Gram para diferenciação bacteriana. Eles são caracterizados por seus envelopes celulares, que são compostos por uma fina parede celular de peptidoglicano imprensada entre uma membrana celular citoplasmática interna e uma membrana externa bacteriana.
As bactérias Gram-negativas são encontradas em praticamente todos os ambientes da Terra que suportam a vida. As bactérias gram-negativas incluem o organismo modelo Escherichia coli, bem como muitas bactérias patogênicas, como Pseudomonas aeruginosa, Chlamydia trachomatis e < i>Yersinia pestis. Eles são um desafio médico significativo, pois sua membrana externa os protege de muitos antibióticos (incluindo a penicilina), detergentes que normalmente danificariam a membrana celular interna e lisozima, uma enzima antimicrobiana produzida por animais que faz parte do sistema imunológico inato. Além disso, o folheto externo dessa membrana contém um complexo lipopolissacarídeo (LPS) cujo componente lipídico A pode causar uma reação tóxica quando as bactérias são lisadas por células imunes. Essa reação tóxica pode levar a pressão arterial baixa, insuficiência respiratória, redução do fornecimento de oxigênio e acidose láctica – manifestações de choque séptico.
Várias classes de antibióticos foram projetadas para atingir bactérias gram-negativas, incluindo aminopenicilinas, ureidopenicilinas, cefalosporinas, combinações de inibidores de beta-lactama-betalactamase (por exemplo, piperacilina-tazobactam), antagonistas de folato, quinolonas e carbapenêmicos. Muitos desses antibióticos também abrangem organismos gram-positivos. As drogas que visam especificamente organismos gram-negativos incluem aminoglicosídeos, monobactâmicos (aztreonam) e ciprofloxacina.
Características
As bactérias gram-negativas convencionais (LPS-diderm) exibem estas características:
- Uma membrana interna da célula está presente (cytoplasmic)
- Uma camada peptidoglycan fina está presente (isso é muito mais espessa em bactérias gram-positivas)
- Tem membrana externa contendo lipopolissacarídeos (LPS, que consiste de lípido A, polissacarídeo central, e O antígeno) em seu folheto externo e fosfolipídios no folheto interno
- Poros existem na membrana externa, que atuam como poros para moléculas particulares
- Entre a membrana externa e a membrana citoplasmática há um espaço cheio de uma substância concentrada semelhante a gel chamada periplasma
- A camada S é diretamente ligada à membrana externa em vez de ao peptidoglycan
- Se presente, flagella tem quatro anéis de apoio em vez de dois
- Ácidos teicóicos ou ácidos lipoteicóicos estão ausentes
- Lipoproteínas são anexadas à espinha dorsal polissacarídeo
- Alguns contêm a lipoproteína de Braun, que serve como uma ligação entre a membrana externa e a cadeia peptidoglicana por uma ligação covalente
- A maioria, com poucas exceções, não forma esporos
Classificação
Juntamente com a forma da célula, a coloração de Gram é uma ferramenta de diagnóstico rápida e já foi usada para agrupar espécies na subdivisão de bactérias. Historicamente, o reino Monera foi dividido em quatro divisões com base na coloração de Gram: Firmacutes (+), Gracillicutes (-), Mollicutes (0) e Mendocutes (var.). Desde 1987, o monofiletismo das bactérias gram-negativas foi refutado com estudos moleculares. No entanto, alguns autores, como Cavalier-Smith, ainda os tratam como um táxon monofilético (embora não um clado; sua definição de monofilia requer um único ancestral comum, mas não requer holofilia, a propriedade de que todos os descendentes sejam englobados pelo táxon) e referem-se ao grupo como um sub-reino "Negibacteria".
Taxonomia
As bactérias são tradicionalmente classificadas com base em sua resposta de coloração de Gram em bactérias gram-positivas e gram-negativas. Com apenas uma membrana, as bactérias gram-positivas também são conhecidas como bactérias monoderméticas, enquanto as bactérias gram-negativas, com duas membranas, também são conhecidas como bactérias diderméticas. Tradicionalmente, pensava-se que os grupos representavam linhagens, ou seja, a membrana extra evoluiu apenas uma vez, de modo que as bactérias gram-negativas estão mais relacionadas umas com as outras do que com qualquer bactéria gram-positiva. Embora isso geralmente seja verdade, o sistema de classificação falha em alguns casos, com agrupamentos de linhagens que não correspondem ao resultado da coloração. Assim, a coloração de Gram não pode ser usada de forma confiável para avaliar as relações familiares de bactérias. No entanto, a coloração geralmente fornece informações confiáveis sobre a composição da membrana celular, distinguindo entre a presença ou ausência de uma membrana lipídica externa.
Destes dois grupos estruturalmente distintos de organismos procarióticos, acredita-se que os procariotos monodermes sejam ancestrais. Com base em várias observações diferentes, incluindo que as bactérias gram-positivas são as mais sensíveis aos antibióticos e que as bactérias gram-negativas são, em geral, resistentes aos antibióticos, foi proposto que a membrana celular externa em bactérias gram-negativas bactérias (didermes) evoluíram como um mecanismo de proteção contra a pressão de seleção de antibióticos. Algumas bactérias como Deinococcus, que se coram gram-positivas devido à presença de uma espessa camada de peptidoglicano, mas também possuem uma membrana celular externa, são sugeridas como intermediárias na transição entre monoderma (gram-positivo) e bactérias diderm (gram-negativas). As bactérias didermas também podem ser diferenciadas entre didermas simples sem lipopolissacarídeo (LPS); as bactérias didermas arquetípicas, nas quais a membrana celular externa contém lipopolissacarídeo; e as bactérias diderm, nas quais a membrana celular externa é composta de ácido micólico (por exemplo, Mycobacterium).
O grupo LPS-diderm convencional de bactérias gram-negativas (por exemplo, Pseudomonadota, Aquificota, Chlamydiota, Bacteroidota, Chlorobiota, "Cyanobacteria", Fibrobacterota, Verrucomicrobiota, Planctomycetota, Spirochaetota, Acidobacteriota; "Hydrobacteria") são identificados exclusivamente por alguns indels de assinatura conservados (CSI) na proteína HSP60 (GroEL). Além disso, vários táxons bacterianos (incluindo Negativicutes, Fusobacteriota, Synergistota e Elusimicrobiota) que fazem parte do filo Bacillota (um grupo monoderme) ou ramificações em sua proximidade também possuem uma estrutura celular diderme. Eles não têm a assinatura GroEL. A presença deste CSI em todas as espécies sequenciadas de filos bacterianos gram-negativos contendo lipopolissacarídeos convencionais fornece evidências de que esses filos de bactérias formam um clado monofilético e que nenhuma perda da membrana externa de qualquer espécie deste grupo ocorreu.
Exemplo de espécies
As proteobactérias são um superfilo importante de bactérias gram-negativas, incluindo E. coli, Salmonella, Shigella e outras Enterobacteriaceae, Pseudomonas, Moraxella, Helicobacter , Stenotrophomonas, Bdellovibrio, bactérias do ácido acético, Legionella etc. Outros grupos notáveis de bactérias gram-negativas incluem as cianobactérias, espiroquetas, enxofre verde e bactérias verdes não sulfurosas.
Os cocos gram-negativos clinicamente relevantes incluem os quatro tipos que causam uma doença sexualmente transmissível (Neisseria gonorrhoeae), uma meningite (Neisseria meningitidis) e sintomas respiratórios (< i>Moraxella catarrhalis, Haemophilus influenzae).
Os bacilos gram-negativos clinicamente relevantes incluem uma grande variedade de espécies. Alguns deles causam principalmente problemas respiratórios (Klebsiella pneumoniae, Legionella pneumophila, Pseudomonas aeruginosa), principalmente problemas urinários (Escherichia coli i>, Proteus mirabilis, Enterobacter cloacae, Serratia marcescens) e principalmente problemas gastrointestinais (Helicobacter pylori, < i>Salmonella enteritidis, Salmonella typhi).
As bactérias gram-negativas associadas a infecções hospitalares incluem Acinetobacter baumannii, que causa bacteremia, meningite secundária e pneumonia associada à ventilação em unidades de terapia intensiva hospitalar.
Transformação bacteriana
A transformação é um dos três processos de transferência horizontal de genes, em que o material genético exógeno passa de uma bactéria para outra, sendo os outros dois a conjugação (transferência de material genético entre duas células bacterianas em contato direto) e a transdução (injeção de DNA por um vírus bacteriófago na bactéria hospedeira). Na transformação, o material genético passa pelo meio intermediário e a absorção é totalmente dependente da bactéria receptora.
A partir de 2014, cerca de 80 espécies de bactérias eram conhecidas por serem capazes de transformação, divididas igualmente entre bactérias gram-positivas e gram-negativas; o número pode estar superestimado, já que vários dos relatórios são apoiados por artigos únicos. A transformação foi estudada em espécies de bactérias gram-negativas de importância médica, como Helicobacter pylori, Legionella pneumophila, Neisseria meningitidis, Neisseria gonorrhoeae, Haemophilus influenzae e Vibrio cholerae. Também foi estudado em espécies gram-negativas encontradas no solo, como Pseudomonas stutzeri, Acinetobacter baylyi e patógenos vegetais gram-negativos, como Ralstonia solanacearum e Xylella fastidiosa.
Papel na doença
Uma das várias características únicas das bactérias gram-negativas é a estrutura da membrana externa bacteriana. O folheto externo dessa membrana contém lipopolissacarídeo (LPS), cuja porção lipídica A atua como uma endotoxina. Se bactérias gram-negativas entrarem no sistema circulatório, o LPS pode desencadear uma resposta imune inata, ativando o sistema imunológico e produzindo citocinas (reguladores hormonais). Isso leva à inflamação e pode causar uma reação tóxica, resultando em febre, aumento da frequência respiratória e pressão arterial baixa. É por isso que algumas infecções com bactérias gram-negativas podem levar a choque séptico com risco de vida.
A membrana externa protege as bactérias de vários antibióticos, corantes e detergentes que normalmente danificam a membrana interna ou a parede celular (feita de peptidoglicano). A membrana externa confere a essas bactérias resistência à lisozima e à penicilina. O espaço periplasmático (espaço entre as duas membranas celulares) também contém enzimas que quebram ou modificam os antibióticos. Drogas comumente usadas para tratar infecções gram-negativas incluem penicilinas amino, carboxi e ureido (ampicilina, amoxicilina, pipercilina, ticarcilina) essas drogas podem ser combinadas com inibidores de beta-lactamase para combater a presença de enzimas que podem digerir essas drogas (conhecidas como beta- lactamases) no espaço periplasmático. Outras classes de medicamentos com espectro gram-negativo incluem cefalosporinas, monobactâmicos (aztreonam), aminoglicosídeos, quinolonas, macrolídeos, cloranfenicol, antagonistas do folato e carbapenêmicos.
Nota ortográfica
Os adjetivos gram-positivo e gram-negativo derivam do sobrenome de Hans Christian Gram, um bacteriologista dinamarquês; como adjetivos homônimos, sua letra inicial pode ser G maiúscula ou g minúscula, dependendo de qual guia de estilo (por exemplo, o do CDC), se houver, rege o documento que está sendo escrito. Isso é explicado em coloração de Gram § Nota ortográfica.