Asteraceae
A família Asteraceae, alternativamente Compositae, consiste em mais de 32.000 espécies conhecidas de plantas com flores em mais de 1.900 gêneros dentro da ordem Asterales. Comumente referido como aster, margarida, composto ou família do girassol, os Compositae foram descritos pela primeira vez no ano 1740. O número de espécies em Asteraceae é rivalizado apenas por Orchidaceae, e qual é a família maior não está claro, pois a quantidade de espécies existentes em cada família é desconhecida.
A maioria das espécies de Asteraceae são plantas herbáceas anuais, bienais ou perenes, mas também existem arbustos, trepadeiras e árvores. A família tem uma ampla distribuição, desde regiões subpolares a tropicais, em uma ampla variedade de habitats. A maioria ocorre em climas desérticos quentes e semi-desérticos frios ou quentes, e são encontrados em todos os continentes, exceto na Antártida. A principal característica comum é a existência, às vezes, de centenas de minúsculas florzinhas individuais que são mantidas juntas por invólucros protetores nas cabeças das flores, ou mais tecnicamente, capitula.
Os fósseis mais antigos conhecidos são grãos de pólen do Cretáceo Superior (Campaniano a Maastrichtiano) da Antártica, datados de c. 76–66 milhões de anos atrás (mya). Estima-se que o grupo da coroa de Asteraceae evoluiu pelo menos 85,9 milhões de anos (Cretáceo Superior, Santoniano) com uma idade do nó do caule de 88–89 milhões de anos (Cretáceo Superior, Coniaciano).
Asteraceae é uma família economicamente importante, fornecendo alimentos básicos, plantas de jardim e ervas medicinais. Espécies fora de suas faixas nativas podem ser consideradas ervas daninhas ou invasoras.
Descrição
Os membros das Asteraceae são principalmente plantas herbáceas, mas existem alguns arbustos, trepadeiras e árvores (como Lachanodes arborea). As espécies de Asteraceae são geralmente fáceis de distinguir de outras plantas por causa de sua inflorescência única e outras características compartilhadas, como as anteras unidas dos estames. No entanto, determinar gêneros e espécies de alguns grupos como Hieracium é notoriamente difícil (ver "composto amarelo maldito", por exemplo).
Raízes
Os membros da família Asteraceae geralmente produzem raízes principais, mas às vezes possuem sistemas radiculares fibrosos. Algumas espécies possuem caules subterrâneos em forma de caudices ou rizomas. Estes podem ser carnudos ou lenhosos, dependendo da espécie.
Testes
Os caules são herbáceos, aéreos, ramificados e cilíndricos com pelos glandulares, geralmente eretos, mas podem ser prostrados a ascendentes. As hastes podem conter canais secretores com resina ou látex, que é particularmente comum entre os Cichorioideae.
Folhas
As folhas podem ser alternadas, opostas ou verticiladas. Eles podem ser simples, mas muitas vezes são profundamente lobulados ou incisos, geralmente conduplicados ou revolutos. As margens também podem ser inteiras ou dentadas. Resina ou látex também podem estar presentes nas folhas.
Inflorescências
Quase todas as Asteraceae carregam suas flores em densas cabeças de flores chamadas capitula. Eles são cercados por brácteas involucrais e, quando vistos à distância, cada capítulo pode parecer uma única flor. Flores externas (periféricas) aumentadas no capítulo podem se assemelhar a pétalas, e as brácteas involucrais podem parecer um cálice.
Cabeças florais
Nas plantas da família Asteraceae, o que parece ser uma única flor é, na verdade, um aglomerado de flores muito menores. A aparência geral do cacho, como uma única flor, funciona para atrair polinizadores da mesma forma que a estrutura de uma flor individual em algumas outras famílias de plantas. O nome de família mais antigo, Compositae, vem do fato de que o que parece ser uma única flor é na verdade um composto de flores menores.
As "pétalas" ou "raios solares" em uma cabeça de girassol, na verdade, existem flores individuais em forma de alça chamadas flores de raios ou florzinhas de raios, e o "disco solar" é feito de flores individuais de formato circular menores chamadas flores de disco ou florzinhas de disco. A palavra aster significa "estrela" em grego, referindo-se ao aparecimento de alguns membros da família, como uma estrela rodeada de raios. O conjunto de flores que pode parecer uma única flor é chamado de cabeça. A cabeça inteira pode se mover acompanhando o sol, como uma cabeça "inteligente" painel solar, que maximiza a refletividade de toda a unidade e pode, assim, atrair mais polinizadores.
Por fora, as cabeças das flores são pequenas brácteas que parecem escamas. Estes são chamados de phyllaries, e juntos formam o invólucro que protege as flores individuais na cabeça antes de se abrirem. As cabeças individuais têm as flores individuais menores (florzinhas) dispostas em uma estrutura redonda ou em forma de cúpula chamada receptáculo. As florzinhas amadurecem primeiro do lado de fora, movendo-se em direção ao centro, com as mais novas no meio.
As flores individuais em uma cabeça têm 5 pétalas fundidas (raramente 4), mas em vez de sépalas, elas têm estruturas semelhantes a fios, peludas ou eriçadas, chamadas singularmente de pappus, plural pappi, que envolvem o fruto e podem grudar no pelo de animais ou serem levantados pelo vento, auxiliando na dispersão das sementes. A cabeça esbranquiçada e fofa de um dente-de-leão, comumente soprada por crianças, é feita de pappi com pequenas sementes presas nas pontas. Os pappi fornecem uma estrutura semelhante a um pára-quedas para ajudar a semente a ser levada pelo vento.
Uma flor de raio é uma flor individual de 3 pontas (3 lóbulos), em forma de alça, na cabeça de alguns membros da família Asteraceae. Às vezes, uma flor de raio tem 2 pontas (2 lóbulos). A corola da flor de raio pode ter 2 dentes minúsculos opostos à alça de 3 lóbulos, ou língua, indicando evolução por fusão de uma corola originalmente de 5 partes. Às vezes, o arranjo 3:2 é invertido, com 2 pontas na língua e 0 ou 3 dentes minúsculos opostos à língua. Uma flor ligulada é uma flor individual de 5 pontas, em forma de alça, nas cabeças de outros membros. Uma lígula é a língua em forma de alça da corola de uma flor de raio ou de uma flor ligulada. Uma flor de disco (ou flor de disco) é uma flor individual radialmente simétrica (ou seja, com pétalas de formato idêntico dispostas em círculo ao redor do centro) na cabeça, que é cercada por flores de raio quando ambos estão presentes. Às vezes, as flores dos raios podem estar ligeiramente fora da simetria radial, ou fracamente simétricas bilateralmente, como no caso das almofadas de alfinetes do deserto Chaenactis fremontii.
Uma cabeça radiada tem flores de disco rodeadas por flores de raio. Uma cabeça ligulada tem todas as flores liguladas. Quando uma cabeça de flor da família do girassol tem apenas flores de disco que são estéreis, masculinas ou têm partes masculinas e femininas, é uma cabeça discóide. Cabeças disciformes têm apenas flores de disco, mas podem ter dois tipos (flores masculinas e flores femininas) em uma cabeça, ou podem ter cabeças diferentes de dois tipos (todas masculinas ou femininas). Cabeças pistiladas têm todas as flores femininas. Cabeças estaminadas têm todas as flores masculinas. Às vezes, mas raramente, a cabeça contém apenas uma única flor, ou tem uma única cabeça pistilada florida (fêmea) e uma cabeça estaminada masculina multiflorada (masculina).
Estruturas florais
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A característica distintiva de Asteraceae é sua inflorescência, um tipo de cabeça de flor composta especializada ou pseudanthium, tecnicamente chamado de calathium ou capitulum, que pode parecer superficialmente com um única flor. O capitulum é um racemo contraído composto por numerosas flores sésseis individuais, chamadas floretes, todas compartilhando o mesmo receptáculo.
Um conjunto de brácteas forma um invólucro envolvendo a base do capítulo. Estes são chamados de "filários", ou "brácteas involucrais". Podem simular as sépalas do pseudanthium. Estes são principalmente herbáceos, mas também podem ser coloridos (por exemplo, Helichrysum) ou ter uma textura escamosa (seca e membranosa). Os filários podem ser livres ou fundidos, dispostos em uma ou várias fileiras, sobrepostos como as telhas de um telhado (imbricados) ou não (esta variação é importante na identificação de tribos e gêneros).
Cada florzinha pode ser subentendida por uma bráctea, chamada "palea" ou "bráctea receptacular". Essas brácteas costumam ser chamadas de "palha". A presença ou ausência dessas brácteas, sua distribuição no receptáculo e seu tamanho e forma são características diagnósticas importantes para gêneros e tribos.
As florzinhas têm cinco pétalas fundidas na base para formar um tubo de corola e podem ser actinomórficas ou zigomórficas. As florzinhas do disco são geralmente actinomórficas, com lábios de cinco pétalas na borda do tubo da corola. Os lábios das pétalas podem ser muito curtos ou longos, caso em que formam pétalas profundamente lobadas. Este último é o único tipo de florzinha nas Carduoideae, enquanto o primeiro tipo é mais difundido. As florzinhas de raios são sempre altamente zigomórficas e são caracterizadas pela presença de uma lígula, uma estrutura em forma de tira na borda do tubo da corola que consiste em pétalas fundidas. Em Asteroideae e outras subfamílias menores, estes geralmente são suportados apenas em floretes na circunferência do capítulo e têm um esquema 3 + 2 - acima do tubo da corola fundido, três pétalas fundidas muito longas formam a lígula, com as outras duas pétalas sendo discretamente pequeno. A Cichorioideae possui apenas floretes de raios, com esquema 5+0 – todas as cinco pétalas formam a lígula. Um esquema 4+1 é encontrado em Barnadesioideae. A ponta da lígula é frequentemente dividida em dentes, cada um representando uma pétala. Algumas florzinhas marginais podem não ter pétalas (florzinha filiforme).
O cálice das florzinhas pode estar ausente, mas quando presente está sempre modificado em um pappo de dois ou mais dentes, escamas ou cerdas e isto está frequentemente envolvido na dispersão das sementes. Tal como acontece com as brácteas, a natureza do pappus é uma importante característica diagnóstica.
Geralmente existem quatro ou cinco estames. Os filamentos são fundidos à corola, enquanto as anteras são geralmente conatas (anteras singenesias), formando assim uma espécie de tubo ao redor do estilete (teca). Eles geralmente têm apêndices basais e/ou apicais. O pólen é liberado dentro do tubo e é coletado ao redor do estilete em crescimento e, à medida que o estilete se alonga, é empurrado para fora do tubo (nüdelspritze).
O pistilo consiste em dois carpelos conatos. O estilo tem dois lóbulos. O tecido estigmático pode estar localizado na superfície interna ou formar duas linhas laterais. O ovário é inferior e possui apenas um óvulo, com placentação basal.
Frutas e sementes
Nos membros da família Asteraceae, o fruto é semelhante ao aquênio e é chamado de cypsela (plural cypselae). Embora existam dois carpelos fundidos, há apenas um lóculo e apenas uma semente por fruto é formada. Às vezes pode ser alado ou espinhoso porque o pappus, que é derivado do tecido do cálice, geralmente permanece no fruto (por exemplo, no dente-de-leão). Em algumas espécies, no entanto, o pappus cai (por exemplo, em Helianthus). A morfologia de Cypsela é freqüentemente usada para ajudar a determinar as relações entre plantas no nível de gênero e espécie. As sementes maduras geralmente têm pouco endosperma ou nenhum.
Pólen
O pólen dos compósitos é tipicamente equinofato, um termo morfológico que significa "com elaborados sistemas de sulcos e espinhos dispersos ao redor e entre as aberturas."
Metabólitos
Nas Asteraceae, o estoque de energia geralmente está na forma de inulina, em vez de amido. Eles produzem ácido iso/clorogênico, lactonas sesquiterpênicas, álcoois triterpênicos pentacíclicos, vários alcalóides, acetilenos (cíclicos, aromáticos, com grupos terminais vinílicos), taninos. Eles têm óleos essenciais terpenóides que nunca contêm iridóides.
Asteraceae produz metabólitos secundários, como flavonóides e terpenóides. Algumas dessas moléculas podem inibir parasitas protozoários, como Plasmodium, Trypanosoma, Leishmania e vermes intestinais parasitas e, portanto, têm potencial na medicina.
Taxonomia
História
Compositae, o nome original de Asteraceae, foi descrita pela primeira vez em 1740 pelo botânico holandês Adriaan van Royen. Tradicionalmente, duas subfamílias eram reconhecidas: Asteroideae (ou Tubuliflorae) e Cichorioideae (ou Liguliflorae). Este último demonstrou ser amplamente parafilético e agora foi dividido em 12 subfamílias, mas o primeiro ainda permanece. O estudo desta família é conhecido como sinanterologia.
Filogenia
A árvore filogenética das subfamílias apresentada abaixo é baseada em Panero & Funk (2002) atualizado em 2014, e agora também inclui o monotípico Famatinanthoideae. O losango (♦) denota um nó muito mal suportado (<50% de suporte bootstrap), o ponto (•) um nó mal suportado (<80%).
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A família inclui mais de 32.000 espécies atualmente aceitas, em mais de 1.900 gêneros (lista) em 13 subfamílias. O número de espécies na família Asteraceae é rivalizado apenas por Orchidaceae. Qual é a família maior não está claro, devido à incerteza sobre quantas espécies existentes cada família inclui. As quatro subfamílias Asteroideae, Cichorioideae, Carduoideae e Mutisioideae contêm 99% da diversidade de espécies de toda a família (aproximadamente 70%, 14%, 11% e 3% respectivamente).
Devido à complexidade morfológica exibida por esta família, muitas vezes é difícil para os taxonomistas concordar com as circunscrições genéricas. Como resultado, vários desses gêneros exigiram várias revisões.
Paleontologia e processos evolutivos
Os fósseis mais antigos conhecidos de membros de Asteraceae são grãos de pólen do Cretáceo Superior da Antártica, datados de ∼76–66 milhões de anos atrás (do Campaniano ao Maastrichtiano) e atribuídos ao gênero existente Dasyphyllum. Barreda, et al. (2015) estimou que o grupo da coroa de Asteraceae evoluiu há pelo menos 85,9 milhões de anos (Cretáceo Superior, Santoniano) com um nó de idade de 88–89 milhões de anos (Cretáceo Superior, Coniaciano).
Não se sabe se a causa precisa de seu grande sucesso foi o desenvolvimento do capítulo altamente especializado, sua capacidade de armazenar energia como frutanos (principalmente inulina), o que é uma vantagem em zonas relativamente secas, ou alguma combinação destes e possivelmente outros fatores. A heterocarpia, ou a capacidade de produzir diferentes morfos de frutas, evoluiu e é comum em Asteraceae. Ele permite que as sementes se dispersem por distâncias variadas e cada uma se adapte a diferentes ambientes, aumentando as chances de sobrevivência.
Etimologia e pronúncia
O nome Asteraceae () vem para o vocabulário científico internacional do novo latim, de Aster, o tipo de gênero, + -aceae, um sufixo padronizado para nomes de famílias de plantas em taxonomia moderna. O nome do gênero vem da palavra latina clássica aster, "estrela", que veio do grego antigo ἀστήρ (astḗr), "estrela". Refere-se à forma de estrela da inflorescência.
O nome original Compositae ainda é válido sob o Código Internacional de Nomenclatura para algas, fungos e plantas. Refere-se ao "composto" natureza dos capítulos, que consistem em poucas ou muitas flores individuais.
O nome vernacular margarida, amplamente aplicado aos membros desta família, é derivado do nome inglês antigo da margarida (Bellis perennis): dæġes ēaġe, que significa "olho do dia". Isso ocorre porque as pétalas se abrem ao amanhecer e se fecham ao entardecer.
Distribuição e habitat
As espécies de Asteraceae têm uma ampla distribuição, desde regiões subpolares a tropicais em uma ampla variedade de habitats. A maioria ocorre em climas desérticos quentes e semi-desérticos frios ou quentes, e são encontrados em todos os continentes, exceto na Antártida. Eles são especialmente numerosos em regiões tropicais e subtropicais (notavelmente América Central, leste do Brasil, Mediterrâneo, Levante, sul da África, Ásia central e sudoeste da China). A maior proporção das espécies ocorre nas regiões áridas e semiáridas de latitudes subtropicais e temperadas inferiores. A família Asteraceae compreende 10% de todas as espécies de plantas com flores.
Ecologia
Asteraceae são especialmente comuns em ambientes abertos e secos. Muitos membros de Asteraceae são polinizados por insetos, o que explica seu valor na atração de insetos benéficos, mas a anemofilia também está presente (por exemplo, Ambrosia, Artemisia). Existem muitas espécies apomíticas na família.
As sementes são normalmente dispersas intactas com o corpo frutífero, a cipsela. Anemocoria (dispersão pelo vento) é comum, auxiliada por um pappus peludo. A Epizoocoria é outro método comum, no qual a unidade de dispersão, uma única cipsela (por exemplo, Bidens) ou capítulo inteiro (por exemplo, Arctium) possui ganchos, espinhos ou alguma estrutura para prender no pelo ou na plumagem (ou mesmo na roupa, como na foto) de um animal só para depois cair longe da planta mãe.
Alguns membros de Asteraceae são economicamente importantes como ervas daninhas. Notáveis nos Estados Unidos são Senecio jacobaea (ragwort), Senecio vulgaris (groundsel) e Taraxacum (dente de leão). Algumas são espécies invasoras em regiões específicas, muitas vezes introduzidas por ação humana. Os exemplos incluem vários tumbleweeds, Bidens, ambrósias, cardos e dente-de-leão. O dente-de-leão foi introduzido na América do Norte por colonos europeus que usaram as folhas jovens como salada verde. Várias espécies são tóxicas para animais de pasto.
Usos
Asteraceae é uma família economicamente importante, fornecendo produtos como óleos de cozinha, vegetais folhosos como alface, sementes de girassol, alcachofras, adoçantes, substitutos do café e chás de ervas. Vários gêneros são de importância hortícola, incluindo calêndula (Calendula officinalis), Echinacea (coneflowers), várias margaridas, pulgas, crisântemos, dálias, zínias e helênios. As Asteraceae são importantes na fitoterapia, incluindo Grindelia, mil-folhas e muitas outras.
Plantas comercialmente importantes em Asteraceae incluem as culturas alimentares Lactuca sativa (alface), Cichorium (chicória), Cynara scolymus (alcachofra) , Helianthus annuus (girassol), Smallanthus sonchifolius (yacón), Carthamus tinctorius (cártamo) e Helianthus tuberosus ( Alcachofra de jerusalem).
As plantas são usadas como ervas e em chás de ervas e outras bebidas. A camomila, por exemplo, vem de duas espécies diferentes: a anual Matricaria chamomilla (camomila alemã) e a perene Chamaemelum nobile (camomila romana). Calendula (conhecida como calêndula) é cultivada comercialmente para chás de ervas e pot-pourri. A Echinacea é usada como chá medicinal. O gênero absinto Artemisia inclui o absinto (A. absinthium) e o estragão (A. dracunculus). O estragão de inverno (Tagetes lucida) é comumente cultivado e usado como substituto do estragão em climas onde o estragão não sobreviverá.
Muitos membros da família são cultivados como plantas ornamentais para suas flores, e alguns são importantes culturas ornamentais para a indústria de flores de corte. Alguns exemplos são Crisântemo, Gerbera, Calendula, Dendranthema, Argyranthemum, Dália, Tagetes, Zinnia e muitos outros.
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Muitas espécies desta família possuem propriedades medicinais e são utilizadas como antiparasitários tradicionais.
Os membros da família também são comumente apresentados em revistas médicas e fitoquímicas porque os compostos de sesquiterpeno lactona contidos neles são uma importante causa de dermatite alérgica de contato. A alergia a esses compostos é a principal causa de dermatite alérgica de contato em floriculturas nos EUA. O pólen da ambrósia Ambrosia está entre as principais causas da chamada febre do feno nos Estados Unidos.
Asteraceae também são usadas para alguns fins industriais. A calêndula francesa (Tagetes patula) é comum em rações comerciais para aves e seu óleo é extraído para uso em cola e na indústria de cigarros. Os gêneros Chrysanthemum, Pulicaria, Tagetes e Tanacetum contêm espécies com propriedades inseticidas úteis. Parthenium argentatum (guayule) é uma fonte de látex hipoalergênico.
Vários membros da família são grandes produtores de néctar e são úteis para avaliar populações de polinizadores durante sua floração. Centaurea (knapweed), Helianthus annuus (girassol doméstico) e algumas espécies de Solidago (goldenrod) são as principais "plantas de mel&# 34; para apicultores. Solidago produz pólen relativamente rico em proteínas, o que ajuda as abelhas melíferas durante o inverno.
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