Aspargales

Asparagales (lírios asparagóides) é uma ordem de plantas em sistemas de classificação modernos, como o Angiosperm Phylogeny Group (APG) e o Angiosperm Phylogeny Web. A ordem leva o nome da família tipo Asparagaceae e é colocada nas monocotiledôneas entre as monocotiledôneas lilióides. A ordem só recentemente foi reconhecida em sistemas de classificação. Foi apresentado pela primeira vez por Huber em 1977 e posteriormente adotado no sistema Dahlgren de 1985 e depois no APG em 1998, 2003 e 2009. Antes disso, muitas de suas famílias foram designadas para a antiga ordem Liliales, uma ordem muito grande contendo quase todas as monocotiledôneas com tépalas coloridas e sem amido no endosperma. A análise da sequência de DNA indicou que muitos dos taxa incluídos anteriormente em Liliales deveriam, na verdade, ser redistribuídos em três ordens, Liliales, Asparagales e Dioscoreales. Os limites dos Asparagales e de suas famílias sofreram uma série de mudanças nos últimos anos; pesquisas futuras podem levar a novas mudanças e, finalmente, maior estabilidade. Na circunscrição APG, Asparagales é a maior ordem de monocotiledôneas com 14 famílias, 1.122 gêneros e cerca de 36.000 espécies.

A ordem é claramente circunscrita com base na filogenética molecular, mas é difícil de definir morfologicamente, uma vez que seus membros são estruturalmente diversos. A maioria das espécies de Asparagales são herbáceas perenes, embora algumas sejam trepadeiras e outras semelhantes a árvores. A ordem também contém muitos geófitos (bolbos, rebentos e vários tipos de tubérculos). De acordo com a sequência dos telômeros, pelo menos dois pontos de mudança evolucionários aconteceram dentro da ordem. A seqüência basal é formada por TTTAGGG como na maioria das plantas superiores. O motivo basal foi alterado para TTAGGG semelhante a um vertebrado e, finalmente, o motivo mais divergente CTCGGTTATGGG aparece em Allium. Uma das características definidoras (sinapomorfias) da ordem é a presença de fitomelanina, um pigmento preto presente na casca da semente, criando uma crosta escura. A fitomelanina é encontrada na maioria das famílias de Asparagales (embora não em Orchidaceae, considerada o grupo irmão do resto da ordem).

As folhas de quase todas as espécies formam uma roseta compacta, seja na base da planta ou no final do caule, mas ocasionalmente ao longo do caule. As flores não são particularmente distintas, sendo 'tipo lírio', com seis tépalas e até seis estaminas.

Acredita-se que a ordem tenha divergido de outras monocotiledôneas relacionadas há cerca de 120–130 milhões de anos (início do período Cretáceo), embora, dada a dificuldade em classificar as famílias envolvidas, as estimativas provavelmente sejam incertas.

Do ponto de vista econômico, a ordem Asparagales é a segunda em importância dentro das monocotiledôneas, perdendo apenas para a ordem Poales (que inclui gramíneas e cereais). As espécies são usadas como alimento e aromatizantes (por exemplo, cebola, alho, alho-poró, aspargo, baunilha, açafrão), em aplicações medicinais ou cosméticas (Aloe), como flores de corte (por exemplo, frésia, gladíolo, íris, orquídeas ) e como ornamentais de jardim (por exemplo, lírios, lírio do vale, Agapanthus).

Descrição

Sementes de Hipeastrum com casaco escuro contendo fitomelan

hábito de árvore criado por espessamento secundário em Beaucarne recurvata

Embora a maioria das espécies da ordem sejam herbáceas, algumas com não mais de 15 cm de altura, há várias trepadeiras (por exemplo, algumas espécies de Espargos), como bem como várias árvores formadoras de gênero (por exemplo, Agave, Cordyline, Yucca, Dracaena, Aloe), que podem ultrapassar 10 m de altura. Os gêneros suculentos ocorrem em várias famílias (por exemplo, Aloe).

Quase todas as espécies têm um aglomerado compacto de folhas (uma roseta), seja na base da planta ou no final de um caule mais ou menos lenhoso como na Yucca. Em alguns casos, as folhas são produzidas ao longo do caule. As flores são em geral não particularmente distintas, sendo de um 'tipo lírio', com seis tépalas, livres ou fundidas desde a base e até seis estaminas. Eles são freqüentemente agrupados no final do caule da planta.

Os Asparagales são geralmente distinguidos dos Liliales pela falta de marcações nas tépalas, pela presença de nectários septais nos ovários, em vez das bases das tépalas ou filamentos de estames, e pela presença de crescimento secundário. São geralmente geófitas, mas com folhas lineares e sem nervação reticular fina.

As sementes apresentam caracteristicamente a epiderme externa obliterada (na maioria das espécies com frutos carnosos) ou, se presente, apresentam uma camada de fitomelanina preta carbonácea nas espécies com frutos secos (nozes). A parte interna do revestimento da semente é geralmente colapsada, em contraste com Liliales, cujas sementes têm uma epiderme externa bem desenvolvida, carecem de fitomelanina e geralmente exibem uma camada interna celular.

As ordens que se separaram das antigas Liliales são difíceis de caracterizar. Nenhum caractere morfológico único parece ser diagnóstico da ordem Asparagales.

• As flores de Asparagales são de um tipo geral entre os monocots de lilióide. Em comparação com Liliales, eles geralmente têm tepals lisos sem marcas na forma de pontos. Se os nectários estão presentes, eles estão na septa dos ovários em vez da base dos tepals ou estames.
• Essas espécies que têm sementes secas relativamente grandes têm uma camada externa escura, semelhante à crosta (crustose) contendo o fitomelan pigmento. No entanto, algumas espécies com sementes peludas (ex. Eriospermum, família Asparagaceae S.l.), bagas (p. ex. Maianthemum, família Asparagaceae S.l.), ou sementes altamente reduzidas (por exemplo, orquídeas) faltam este pigmento escuro em seus revestimentos de sementes. Phytomelan não é único para Asparagales (ou seja, não é uma sinapomorfia), mas é comum dentro da ordem e raro fora dele. A porção interna do revestimento de sementes geralmente é completamente desmoronada. Em contraste, as sementes morfologicamente semelhantes de Liliales não têm fitomelan, e geralmente retêm uma estrutura celular na porção interna do revestimento de sementes.
• A maioria dos monocots é incapaz de engrossar seus caules uma vez que eles se formaram, uma vez que eles não têm o meristem cilíndrico presente em outros grupos angiospermas. Asparagales têm um método de espessamento secundário que é encontrado de outra forma apenas em Dioscorea (na ordem monocot Disoscoreales). Em um processo chamado "crescimento secundário anômalo", eles são capazes de criar novos feixes vasculares ao redor do qual o crescimento de espessamento ocorre. Agave, Yucca., Aloe, Draca., Nolina. e Cordyline pode tornar-se árvores maciças, embora não da altura dos dicots mais altos, e com menos ramificação. Outros gêneros na ordem, tais como Lomandra e Filanos, ter o mesmo tipo de crescimento secundário, mas confinado às suas hastes subterrâneas.
• Microsporogenesis (parte da formação de pólen) distingue alguns membros de Asparagales de Liliales. Microsporogenesis envolve uma célula dividindo duas vezes (meioticamente) para formar quatro células filha. Existem dois tipos de microsporogenesis: sucessivos e simultâneos (embora existam intermediários). Em microsporogenesis sucessivas, paredes são estabelecidas separando as células filha após cada divisão. Em microsporogenesis simultâneos, não há formação de parede até que todos os quatro núcleos celulares estejam presentes. Liliales todos têm microsporogenesis sucessivos, que é pensado para ser a condição primitiva em monocots. Parece que quando os Asparagales primeiro divergiram eles desenvolveram microsporogenesis simultâneos, que as famílias Asparagale 'mais baixas retêm. No entanto, o 'core' Asparagales (ver Filogenética) reverteram a microsporogenesis sucessivas.
• Os Asparagales parecem ser unificados por uma mutação que afeta seus telomeres (uma região de DNA repetitivo no final de um cromossomo). O típico 'ArabidopsisA sequência de bases do tipo foi totalmente ou parcialmente substituída por outras sequências, com a predominância do tipo humano.
• Outros caracteres apomórficos da ordem de acordo com Stevens são: a presença de ácido chelidonic, âteres mais longos do que amplas, células tapetais bi- a tetra-nuclear, tegmen não persistente, endosperm helobial, e perda de gene mitocondrial Sdh3.

Taxonomia

Conforme circunscrito no sistema Angiosperm Phylogeny Group, Asparagales é a maior ordem dentro das monocotiledôneas, com 14 famílias, 1.122 gêneros e cerca de 25.000 a 42.000 espécies, representando cerca de 50% de todas as monocotiledôneas e 10 a 15% da floração plantas (angiospermas). A atribuição de autoridade botânica para o nome Asparagales pertence a Johann Heinrich Friedrich Link (1767–1851), que cunhou a palavra 'Asparaginae' em 1829 para um táxon de ordem superior que incluía Asparagus, embora Adanson e Jussieau também o tivessem feito anteriormente (ver História). Circunscrições anteriores de Asparagales atribuíram o nome a Bromhead (1838), que foi o primeiro a usar o termo 'Asparagales'.

História

Pré-darwiniano

O gênero-tipo, Asparagus, do qual deriva o nome da ordem, foi descrito por Carl Linnaeus em 1753, com dez espécies. Ele colocou Asparagus dentro da Hexandria Monogynia (seis estames, um carpelo) em sua classificação sexual na Species Plantarum. A maioria dos táxons agora considerados como Asparagales foram historicamente colocados dentro da grande e diversa família Liliaceae. A família Liliaceae foi descrita pela primeira vez por Michel Adanson em 1763, e em seu esquema taxonômico ele criou oito seções dentro dela, incluindo o Asparagi com Asparagus e três outros gêneros. O sistema de organização dos gêneros em famílias é geralmente creditado a Antoine Laurent de Jussieu, que descreveu formalmente tanto as Liliaceae quanto a família tipo de Asparagales, as Asparagaceae, como Lilia e Asparagi, respectivamente, em 1789. Jussieu estabeleceu o sistema hierárquico de taxonomia (filogenia ), colocando Asparagus e gêneros relacionados dentro de uma divisão de Monocotiledôneas, uma classe (III) de Stamina Perigynia e 'ordem' Asparagi, dividido em três subfamílias. O uso do termo Ordo (ordem) naquela época estava mais próximo do que hoje entendemos como Família, ao invés de Ordem. Ao criar seu esquema, ele usou uma forma modificada do design de Linnaeus. classificação sexual, mas usando a respectiva topografia de estames para carpelos, em vez de apenas seus números. Enquanto Stamina Perigynia de De Jussieu também incluía uma série de 'ordens' que eventualmente formariam famílias dentro dos Asparagales, como Asphodeli (Asphodelaceae), Narcissi (Amaryllidaceae) e Irides (Iridaceae), o restante agora está alocado em outras ordens. Os Asparagi de Jussieu logo passaram a ser referidos como Asparagacées na literatura francesa (latim: Asparagaceae). Enquanto isso, o 'Narciso' foi renomeado como 'Amaryllidées' (Amaryllideae) em 1805, por Jean Henri Jaume Saint-Hilaire, usando Amaryllis como espécie-tipo em vez de Narciso, e assim tem a atribuição de autoridade para Amaryllidaceae. Em 1810, Brown propôs que um subgrupo de Liliaceae fosse distinguido com base na posição dos ovários e fosse referido como Amaryllideae e em 1813 de Candolle descreveu Liliacées Juss. e Amaryllidées Brown como duas famílias bastante separadas.

A literatura sobre a organização de gêneros em famílias e escalões superiores tornou-se disponível na língua inglesa com Samuel Frederick Gray's Um arranjo natural de plantas britânicas (1821). Gray usou uma combinação de Linnaeus' classificação sexual e classificação natural de Jussieu para agrupar um número de famílias que tinham em comum seis estames iguais, um estilete único e um perianto simples e petalóide, mas que não usava nomes formais para esses escalões superiores. Dentro do agrupamento ele separou as famílias pelas características de seus frutos e sementes. Ele tratou grupos de gêneros com essas características como famílias separadas, como Amaryllideae, Liliaceae, Asphodeleae e Asparageae.

Amaryllidaceae: Narcisseae – Pancratium maritimum L. John Lindley, Reino de legumes 1846

A circunscrição de Asparagales tem sido uma fonte de dificuldade para muitos botânicos desde a época de John Lindley (1846), o outro importante taxonomista britânico do início do século XIX. Em seu primeiro trabalho taxonômico, An Introduction to the Natural System of Botany (1830), ele seguiu parcialmente Jussieu ao descrever uma subclasse que chamou de Endogenae, ou Plantas Monocotiledôneas (preservando as de Candolle). Endogenæ phanerogamæ) dividida em duas tribos, Petaloidea e Glumaceae. Ele dividiu as primeiras, muitas vezes chamadas de monocotiledôneas petalóides, em 32 ordens, incluindo as Liliaceae (definidas estreitamente), mas também a maioria das famílias consideradas hoje como as Asparagales, incluindo as Amaryllideae.

Em 1846, em seu esquema final, Lindley expandiu e refinou muito o tratamento das monocotiledôneas, introduzindo tanto uma classificação intermediária (alianças) quanto tribos dentro de ordens (i.e. famílias). Lindley colocou as Liliaceae dentro das Liliales, mas a viu como uma família parafilética ("pega-tudo"), sendo todas as Liliales não incluídas nas outras ordens, mas esperava que o futuro revelasse alguma característica que agrupasse eles melhor. A ordem Liliales era muito grande e havia se tornado um padrão para incluir quase todas as monocotiledôneas com tépalas coloridas e sem amido em seu endosperma (as monocotiledôneas lilioides). Os Liliales eram difíceis de dividir em famílias porque os caracteres morfológicos não estavam presentes em padrões que demarcassem claramente os grupos. Isso manteve as Liliaceae separadas das Amaryllidaceae (Narcissales). Destas, Liliaceae foi dividida em onze tribos (com 133 gêneros) e Amaryllidaceae em quatro tribos (com 68 gêneros), mas ambas continham muitos gêneros que eventualmente se segregariam nas ordens contemporâneas umas das outras (Liliales e Asparagales, respectivamente). As Liliaceae seriam reduzidas a um pequeno 'núcleo' representado pela tribo Tulipae, enquanto grandes grupos como Scilleae e Asparagae se tornariam parte de Asparagales como parte das Amaryllidaceae ou como famílias separadas. Enquanto das Amaryllidaceae, as Agaveae fariam parte das Asparagaceae, mas as Alstroemeriae se tornariam uma família dentro das Liliales.

O número de gêneros (e espécies) conhecidos continuou a crescer e na época da próxima grande classificação britânica, a de Bentham & Sistema Hooker em 1883 (publicado em latim) várias das outras famílias de Lindley foram absorvidas pelas Liliaceae. Eles usaram o termo 'série' para indicar classificação suprafamiliar, com sete séries de monocotiledôneas (incluindo Glumaceae), mas não utilizou os termos de Lindley para estas. No entanto, eles colocaram os gêneros Liliaceous e Amaryllidaceous em séries separadas. As Liliaceae foram colocadas na série Coronariae, enquanto as Amaryllideae foram colocadas na série Epigynae. As Liliaceae agora consistiam em vinte tribos (incluindo Tulipae, Scilleae e Asparageae), e as Amaryllideae em cinco (incluindo Agaveae e Alstroemerieae). Uma adição importante ao tratamento das Liliaceae foi o reconhecimento das Allieae como uma tribo distinta que eventualmente encontraria seu caminho para os Asparagales como a subfamília Allioideae das Amaryllidaceae.

Pós-darwinista

O surgimento da Origem das Espécies de Charles Darwin em 1859 mudou a maneira como os taxonomistas consideravam a classificação das plantas, incorporando informações evolutivas em seus esquemas. A abordagem darwiniana levou ao conceito de filogenia (estrutura semelhante a uma árvore) na montagem de sistemas de classificação, começando com Eichler. Eichler, tendo estabelecido um sistema hierárquico no qual as plantas com flores (angiospermas) foram divididas em monocotiledôneas e dicotiledôneas, divididas nas primeiras em sete ordens. Dentro do Liliiflorae havia sete famílias, incluindo Liliaceae e Amaryllidaceae. Liliaceae incluía Allium e Ornithogalum (moderna Allioideae) e Asparagus.

Engler, em seu sistema, desenvolveu as ideias de Eichler em um esquema muito mais elaborado, que ele tratou em várias obras, incluindo Die Natürlichen Pflanzenfamilien (Engler e Prantl 1888) e Syllabus der Pflanzenfamilien (1892–1924). Em seu tratamento de Liliiflorae, as Liliineae eram uma subordem que incluía as famílias Liliaceae e Amaryllidaceae. As Liliaceae tiveram oito subfamílias e as Amaryllidaceae quatro. Neste rearranjo de Liliaceae, com menos subdivisões, o núcleo Liliales foi representado como subfamília Lilioideae (com Tulipae e Scilleae como tribos), os Asparagae foram representados como Asparagoideae e os Allioideae foram preservados, representando os gêneros aliáceos. Allieae, Agapantheae e Gilliesieae foram as três tribos dentro desta subfamília. Em Amaryllidacea, houve pouca mudança em relação a Bentham & Prostituta. Uma abordagem semelhante foi adotada por Wettstein.

Século XX

Seção longitudinal de Narciso poético, R Wettstein Acessórios para veículos 1901–1924

No século XX, o sistema Wettstein (1901-1935) colocou muitos dos táxons em uma ordem chamada 'Liliiflorae'. Em seguida, Johannes Paulus Lotsy (1911) propôs dividir as Liliiflorae em várias famílias menores, incluindo Asparagaceae. Então Herbert Huber (1969, 1977), seguindo o exemplo de Lotsy, propôs que as Liliiflorae fossem divididas em quatro grupos, incluindo os 'Asparagóides' Liliiflorae.

O amplamente utilizado sistema Cronquist (1968–1988) usava a ordem Liliales amplamente definida.

Essas várias propostas para separar pequenos grupos de gêneros em famílias mais homogêneas tiveram pouco impacto até Dahlgren (1985) incorporar novas informações, incluindo sinapomorfia. Dahlgren desenvolveu ainda mais as ideias de Huber e as popularizou, com uma grande desconstrução das famílias existentes em unidades menores. Eles criaram uma nova ordem, chamando-a de Asparagales. Esta foi uma das cinco ordens dentro da superordem Liliiflorae. Onde Cronquist via uma família, Dahlgren via quarenta distribuídas em três ordens (predominantemente Liliales e Asparagales). Na década de 1980, no contexto de uma revisão mais geral da classificação das angiospermas, as Liliaceae foram submetidas a um escrutínio mais intenso. No final daquela década, o Royal Botanic Gardens em Kew, o British Museum of Natural History e o Edinburgh Botanical Gardens formaram um comitê para examinar a possibilidade de separar a família pelo menos para a organização de seus herbários. Esse comitê finalmente recomendou que 24 novas famílias fossem criadas no lugar da ampla Liliaceae original, em grande parte elevando as subfamílias ao nível de famílias separadas.

Filogenética

A ordem Asparagales como atualmente circunscrita só recentemente foi reconhecida em sistemas de classificação, através do advento da filogenética. A década de 1990 viu um progresso considerável na filogenia vegetal e na teoria filogenética, permitindo que uma árvore filogenética fosse construída para todas as plantas com flores. O estabelecimento de novos clados importantes exigiu um afastamento das classificações mais antigas, mas amplamente utilizadas, como Cronquist e Thorne, baseadas principalmente na morfologia e não nos dados genéticos. Essa discussão complicada sobre a evolução das plantas e exigiu uma grande reestruturação. O sequenciamento do gene rbcL e a análise cladística de monocotiledôneas redefiniram os Liliales em 1995. de quatro ordens morfológicas sensu Dahlgren. O maior clado representando as Liliaceae, todas anteriormente incluídas em Liliales, mas incluindo tanto as Calochortaceae quanto as Liliaceae sensu Tamura. Esta família redefinida, que passou a ser chamada de core Liliales, mas correspondia à circunscrição emergente do Angiosperm Phylogeny Group (1998).

Filogenia e sistema APG

A revisão de 2009 do sistema Angiosperm Phylogeny Group, APG III, coloca a ordem no clado monocotiledôneas.

A partir do sistema Dahlgren de 1985, estudos baseados principalmente na morfologia identificaram os Asparagales como um grupo distinto, mas também incluíram grupos agora localizados em Liliales, Pandanales e Zingiberales. A pesquisa no século 21 apoiou a monofilia de Asparagales, com base na morfologia, 18S rDNA e outras sequências de DNA, embora algumas reconstruções filogenéticas baseadas em dados moleculares tenham sugerido que Asparagales pode ser parafilético, com Orchidaceae separado do resto. Dentro das monocotiledôneas, Asparagales é o grupo irmão do clado dos commelinídeos.

Este cladograma mostra a colocação de Asparagales dentro das ordens de Lilianae sensu Chase & Revelar (monocotiledôneas) com base em evidências filogenéticas moleculares. As ordens de monocotiledôneas lilióides estão entre colchetes, ou seja, Petrosaviales, Dioscoreales, Pandanales, Liliales e Asparagales. Estes constituem um conjunto parafilético, ou seja, grupos com um ancestral comum que não inclui todos os descendentes diretos (neste caso, os commelinídeos como grupo irmão de Asparagales); para formar um clado, todos os grupos unidos por linhas grossas precisariam ser incluídos. Enquanto Acorales e Alismatales foram referidos coletivamente como "monocotiledôneas alismatídeos" (monocotiledôneas basais ou de ramificação precoce), os clados restantes (monocotiledôneas lilioides e commelinídeos) foram referidos como "monocotiledôneas centrais". A relação entre as ordens (com exceção das duas ordens irmãs) é pectinada, ou seja, divergindo sucessivamente da linha que conduz aos commelinídeos. Os números indicam tempos de divergência do grupo coroa (ancestral comum mais recente das espécies amostradas do clado de interesse) em mya (milhões de anos atrás).

Subdivisão

Uma árvore filogenética para os Asparagales, geralmente em nível de família, mas incluindo grupos que foram recentemente e amplamente tratados como famílias, mas que agora são reduzidos ao nível de subfamília, é mostrada abaixo.

A árvore mostrada acima pode ser dividida em um grupo parafilético basal, os 'Asparagales inferiores (asparagóides)', de Orchidaceae a Asphodelaceae, e um grupo monofilético bem suportado de 'Asparagales centrais& #39; (asparagóides superiores), compreendendo as duas maiores famílias, Amaryllidaceae sensu lato e Asparagaceae sensu lato.

Duas diferenças entre esses dois grupos (embora com exceções) são: o modo de microsporogênese e a posição do ovário. O 'inferior Asparagales' tipicamente têm microsporogênese simultânea (ou seja, as paredes celulares se desenvolvem somente após ambas as divisões meióticas), o que parece ser uma apomorfia dentro das monocotiledôneas, enquanto o 'núcleo Asparagales' reverteram para microsporogênese sucessiva (ou seja, as paredes celulares se desenvolvem após cada divisão). O 'inferior Asparagales' normalmente têm um ovário inferior, enquanto o 'núcleo Asparagales' reverteram para um ovário superior. Um estudo morfológico de 2002 de Rudall tratou a posse de um ovário inferior como uma sinapomorfia dos Asparagales, afirmando que as reversões para um ovário superior no 'núcleo Asparagales' pode estar associada à presença de nectários abaixo dos ovários. No entanto, Stevens observa que os ovários superiores são distribuídos entre os 'Asparagales inferiores' de tal forma que não fica claro onde situar a evolução das diferentes morfologias ovarianas. A posição do ovário parece um caráter muito mais flexível (aqui e em outras angiospermas) do que se pensava anteriormente.

Mudanças na estrutura familiar no APG III

O sistema APG III, quando foi publicado em 2009, expandiu muito as famílias Xanthorrhoeaceae, Amaryllidaceae e Asparagaceae. Treze das famílias do antigo sistema APG II foram assim reduzidas a subfamílias dentro dessas três famílias. A Xanthorrhoeaceae expandida agora é chamada de "Asphodelaceae". As famílias APG II (esquerda) e suas subfamílias APG III equivalentes (direita) são as seguintes:

Estrutura de Asparagales

Clado orquídea

Orchidaceae é possivelmente a maior família de todas as angiospermas (apenas Asteraceae pode - ou não - ser mais especiosa) e, portanto, de longe a maior da ordem. O sistema Dahlgren reconheceu três famílias de orquídeas, mas a análise da sequência de DNA mostrou posteriormente que essas famílias são polifiléticas e, portanto, devem ser combinadas. Vários estudos sugerem (com alto suporte de bootstrap) que Orchidaceae é a irmã do resto do Asparagales. Outros estudos colocaram as orquídeas de forma diferente na árvore filogenética, geralmente entre o clado Boryaceae-Hypoxidaceae. A posição de Orchidaceae mostrada acima parece a melhor hipótese atual, mas não pode ser tomada como confirmada.

As orquídeas têm microsporogênese e ovários inferiores simultâneos, dois caracteres típicos dos 'Asparagales inferiores'. No entanto, seus nectários raramente estão nos septos dos ovários, e a maioria das orquídeas possui sementes em forma de pó, atípicas do restante da ordem. (Alguns membros de Vanilloideae e Cypripedioideae têm sementes crostosas, provavelmente associadas à dispersão por pássaros e mamíferos que são atraídos pela fermentação de frutas carnudas que liberam compostos perfumados, por exemplo, baunilha.)

Em termos de número de espécies, a diversificação de Orchidaceae é notável. No entanto, embora os outros Asparagales possam ser menos ricos em espécies, eles são mais variáveis morfologicamente, incluindo formas arbóreas.

Boryaceae a Hypoxidaceae

As quatro famílias excluindo Boryaceae formam um clado bem suportado em estudos baseados na análise de sequências de DNA. Todos os quatro contêm relativamente poucas espécies, e foi sugerido que eles sejam combinados em uma família sob o nome de Hypoxidaceae sensu lato. A relação entre Boryaceae (que inclui apenas dois gêneros, Borya e Alania) e outros Asparagales permaneceu obscura por muito tempo. As Boryaceae são micorrizas, mas não da mesma forma que as orquídeas. Estudos morfológicos têm sugerido uma estreita relação entre Boryaceae e Blandfordiaceae. Há um suporte relativamente baixo para a posição de Boryaceae na árvore mostrada acima.

Ixioliriaceae a Xeronemataceae

A relação mostrada entre Ixioliriaceae e Tecophilaeaceae ainda não está clara. Alguns estudos apoiaram um clado dessas duas famílias, outros não. A posição de Doryanthaceae também variou, com suporte para a posição mostrada acima, mas também suporte para outras posições.

O clado de Iridaceae para cima parece ter suporte mais forte. Todos têm algumas características genéticas em comum, tendo perdido telômeros do tipo Arabidopsis. Iridaceae é distinta entre os Asparagales na estrutura única da inflorescência (um ripídio), na combinação de um ovário inferior e três estames e na ocorrência comum de folhas unifaciais, enquanto as folhas bifaciais são a norma em outros Asparagales.

Os membros do clado de Iridaceae para cima têm nectários septais infra-loculares, que Rudall interpretou como um direcionador para ovários secundariamente superiores.

Asphodelaceae + 'core Asparagales'

O próximo nó na árvore (Xanthorrhoeaceae sensu lato + o 'núcleo Asparagales') tem forte suporte. 'Anômalo' espessamento secundário ocorre entre este clado, por ex. em Xanthorrhoea (família Asphodelaceae) e Dracaena (família Asparagaceae sensu lato), com espécies atingindo proporções arbóreas.

O 'core Asparagales', compreendendo Amaryllidaceae sensu lato e Asparagaceae sensu lato, é um clado fortemente suportado, assim como clados para cada um dos famílias. As relações dentro dessas famílias amplamente definidas parecem menos claras, particularmente dentro de Asparagaceae sensu lato. Stevens observa que a maioria de suas subfamílias são difíceis de reconhecer e que divisões significativamente diferentes foram usadas no passado, de modo que o uso de uma família amplamente definida para se referir a todo o clado é justificado. Assim, as relações entre as subfamílias mostradas acima, com base na APWeb em dezembro de 2010, são um tanto incertas.

Evolução

Vários estudos tentaram datar a evolução dos Asparagales, com base em evidências filogenéticas. Estudos anteriores geralmente fornecem datas mais recentes do que estudos mais recentes, que foram preferidos na tabela abaixo.

Um estudo de 2009 sugere que os Asparagales têm a maior taxa de diversificação nas monocotiledôneas, quase a mesma que a ordem Poales, embora em ambas as ordens a taxa seja pouco mais da metade da da ordem eudicotiledônea Lamiales, o clado com a taxa mais alta .

Comparação de estruturas familiares

A diversidade taxonômica das monocotiledôneas é descrita em detalhes por Kubitzki. Informações atualizadas sobre os Asparagales podem ser encontradas no site Angiosperm Phylogeny.

As circunscrições de família do sistema APG III estão sendo usadas como base da Lista de verificação mundial de famílias de plantas selecionadas hospedada em Kew. Com esta circunscrição, a ordem é composta por 14 famílias (Dahlgren tinha 31) com aproximadamente 1120 gêneros e 26000 espécies.

Pedir Aspargales Link

• Família Amaryllidaceae J.St.-Hil. (incluindo Agapanthaceae F.Voigt, Alliaceae Borkh.)
• Família Asparagaceae Juss. (incluindo Agavaceae Dumort. [que inclui Anemarrhenaceae, Anthericaceae, Behniaceae e Herreriaceae], Aphyllanthaceae Burnett, Hesperocallidaceae Traduções, Hyacinthaceae Batsch ex Borkh., Laxmanniaceae Bubani, Ruscaceae M.Roem. [que inclui Convallariaceae] e Themidaceae Salisb.)
• Família Asteliaceae Dumort.
• Família Blandfordiaceae R.Dahlgren & Clifford
• Família Boryaceae M.W. Chase, Rudall & Conran
• Família Doryanthaceae R.Dahlgren & Clifford
• Família Hypoxidaceae R.Br.
• Família Iridaceae Juss.
• Família Ixioliriaceae Nakai
• Família Lanariaceae R.Dahlgren & A.E.van Wyk
• Família Orchidaceae Juss.
• Família Tecophilaeaceae Leyb.
• Família Xanthorrhoeaceae Dumort. (incluindo Asphodelaceae Juss. e Hemerocallidaceae R.Br.), agora Asphodelaceae Juss.
• Família Xeronemataceae M.W.Chase, Rudall & M.F.Fay

A versão anterior de 2003, APG II, permitia 'entre colchetes' famílias, ou seja, famílias que podem ser segregadas de famílias mais abrangentes ou incluídas nelas. Estas são as famílias indicadas em "incluindo" na lista acima. APG III não permite famílias entre colchetes, exigindo o uso da família mais abrangente; caso contrário, a circunscrição dos Asparagales permanece inalterada. Um documento separado que acompanha a publicação do sistema APG III de 2009 forneceu subfamílias para acomodar as famílias que foram descontinuadas. O primeiro sistema APG de 1998 continha algumas famílias extras, incluídas entre colchetes na lista acima.

Dois sistemas mais antigos que usam a ordem Asparagales são o sistema Dahlgren e o sistema Kubitzki. As famílias incluídas nas circunscrições da ordem nestes dois sistemas são apresentadas na primeira e segunda colunas da tabela abaixo. A família equivalente no sistema APG III moderno (veja abaixo) é mostrada na terceira coluna. Observe que, embora esses sistemas possam usar o mesmo nome para uma família, os gêneros que ela inclui podem ser diferentes, portanto a equivalência entre sistemas é apenas aproximada em alguns casos.

Usos

Os Asparagales incluem muitas plantas importantes para cultivo e plantas ornamentais. As culturas incluem Allium, Espargos e Vanilla, enquanto as plantas ornamentais incluem íris, jacintos e orquídeas.