Apatossauro

Apatosaurus (que significa "lagarto enganoso") é um gênero de dinossauro saurópode herbívoro que viveu na América do Norte durante o período Jurássico Superior. Othniel Charles Marsh descreveu e nomeou a primeira espécie conhecida, A. ajax, em 1877, e uma segunda espécie, A. louisae, foi descoberto e nomeado por William H. Holland em 1916. Apatosaurus viveu cerca de 152 a 151 milhões de anos atrás (mya), durante o final do Kimmeridgiano ao início da era Tithoniana, e agora são conhecidos a partir de fósseis na Formação Morrison do moderno Colorado, Oklahoma, Novo México, Wyoming e Utah nos Estados Unidos. Apatosaurus tinha um comprimento médio de 21–23 m (69–75 pés) e uma massa média de 16,4–22,4 t (16,1–22,0 toneladas longas; 18,1–24,7 toneladas curtas). Alguns espécimes indicam um comprimento máximo de 11 a 30% maior que a média e uma massa de aproximadamente 33 t (32 toneladas longas; 36 toneladas curtas).

As vértebras cervicais do Apatosaurus são menos alongadas e mais fortemente construídas do que as do Diplodocus, um diplodocídeo como o Apatosaurus, e os ossos do as pernas são muito mais atarracadas, apesar de mais longas, o que implica que o Apatosaurus era um animal mais robusto. A cauda foi mantida acima do solo durante a locomoção normal. Apatosaurus tinha uma única garra em cada membro anterior e três em cada membro posterior. O crânio do Apatosaurus, há muito considerado semelhante ao Camarasaurus, é muito mais semelhante ao do Diplodocus. Apatosaurus era um navegador generalizado que provavelmente mantinha a cabeça erguida. Para aliviar suas vértebras, Apatosaurus tinha bolsas de ar que faziam os ossos cheios de buracos internamente. Como a de outros diplodocídeos, sua cauda pode ter sido usada como um chicote para criar ruídos altos ou, como sugerido mais recentemente, como um órgão sensorial.

O crânio do Apatosaurus foi confundido com o do Camarasaurus e do Brachiosaurus até 1909, quando o holótipo de A. louisae foi encontrado, e um crânio completo a poucos metros da frente do pescoço. Henry Fairfield Osborn discordou dessa associação e passou a montar um esqueleto de Apatosaurus com um molde de crânio de Camarasaurus. Esqueletos de Apatosaurus foram montados com moldes de crânio especulativos até 1970, quando McIntosh mostrou que crânios mais robustos atribuídos a Diplodocus eram mais prováveis de Apatosaurus.

Apatosaurus é um gênero da família Diplodocidae. É um dos gêneros mais basais, com apenas Amphicoelias e possivelmente um novo gênero sem nome mais primitivo. Embora a subfamília Apatosaurinae tenha sido nomeada em 1929, o grupo não foi usado validamente até um extenso estudo de 2015. Apenas Brontosaurus também está na subfamília, com os demais gêneros sendo considerados sinônimos ou reclassificados como diplodocinos. Brontosaurus há muito é considerado um sinônimo júnior de Apatosaurus; sua espécie-tipo foi reclassificada como A. excelsus em 1903. Um estudo de 2015 concluiu que Brontosaurus é um gênero válido de saurópode distinto do Apatosaurus, mas nem todos os paleontólogos concordam com esta divisão. Como existia na América do Norte durante o final do Jurássico, Apatosaurus teria vivido ao lado de dinossauros como Allosaurus, Camarasaurus, Diplodocus i> e Estegossauro.

Descrição

Comparação A. Ajax (laranja) e A.O que se passa? (vermelho) com um humano (azul) e São Paulo (verde)

Apatosaurus era um animal quadrúpede grande, de pescoço longo e cauda longa em forma de chicote. Seus membros anteriores eram ligeiramente mais curtos do que os posteriores. A maioria das estimativas de tamanho é baseada no espécime CM 3018, o espécime-tipo de A. louisae, atingindo 21–23 m (69–75 pés) de comprimento e 16,4–22,4 t (16,1–22,0 toneladas longas; 18,1–24,7 toneladas curtas) em massa corporal. Um estudo de 2015 que estimou a massa de modelos volumétricos de Dreadnoughtus, Apatosaurus e Giraffatitan estima CM 3018 a 21,8–38,2 t (21,5–37,6 toneladas longas; 24,0–42,1 toneladas curtas), semelhante em massa a Dreadnoughtus. Alguns espécimes de A. ajax (como OMNH 1670) representam indivíduos 11–30% mais longos, sugerindo massas duas vezes maiores que CM 3018 ou 32,7–72,6 t (32,2–71,5 toneladas longas; 36,0–80,0 toneladas curtas), potencialmente rivalizando com os maiores titanossauros. No entanto, a estimativa de tamanho superior de OMNH 1670 é provavelmente um exagero, com as estimativas de tamanho revisadas em 2020 em 30 m (98 pés) de comprimento e 33 t (36 toneladas curtas) na massa corporal com base na análise volumétrica.

A. Ajax crânio, espécime CMC VP 7180

O crânio é pequeno em relação ao tamanho do animal. As mandíbulas são revestidas com dentes espatulados (tipo cinzel) adequados para uma dieta herbívora. O focinho do Apatosaurus e diplodocóides semelhantes é quadrado, com apenas o Nigersaurus tendo um crânio mais quadrado. A caixa craniana do apatossauro está bem preservada no espécime BYU 17096, que também preservou grande parte do esqueleto. Uma análise filogenética descobriu que a caixa craniana tinha uma morfologia semelhante à de outros diplodocóides. Alguns crânios de Apatosaurus foram encontrados ainda em articulação com seus dentes. Aqueles dentes que têm a superfície do esmalte exposta não apresentam riscos na superfície; em vez disso, eles exibem uma textura açucarada e pouco desgaste.

Vertebra cervical A. Ajax (holotipo, YPM 1860) em vista lateral e anterior

Assim como os outros saurópodes, as vértebras do pescoço são profundamente bifurcadas; eles carregavam espinhos neurais com uma grande depressão no meio, resultando em um pescoço largo e profundo. A fórmula vertebral para o holótipo de A. louisae é 15 cervicais, 10 dorsais, 5 sacrais e 82 caudais. O número de vértebras caudais pode variar, mesmo dentro da espécie. As vértebras cervicais do Apatosaurus e do Brontosaurus são mais robustas e robustas do que as de outros diplodocídeos e foram consideradas mais semelhantes ao Camarasaurus de Charles Whitney Gilmore. Além disso, eles suportam costelas cervicais que se estendem mais em direção ao solo do que nos diplodocídeos, e têm vértebras e costelas mais estreitas na parte superior do pescoço, tornando o pescoço quase triangular em seção transversal. Em Apatosaurus louisae, o complexo atlas-eixo das primeiras cervicais é quase fundido. As costelas dorsais não são fundidas ou fortemente ligadas às suas vértebras e, em vez disso, são frouxamente articuladas. Apatosaurus tem dez costelas dorsais em cada lado do corpo. O pescoço grande foi preenchido com um extenso sistema de bolsas de ar para economia de peso. Apatosaurus, como seu parente próximo Supersaurus, tem altos espinhos neurais, que representam mais da metade da altura dos ossos individuais de suas vértebras. A forma da cauda é incomum para um diplodocídeo; é comparativamente delgado por causa da altura decrescente rápida das espinhas vertebrais com o aumento da distância dos quadris. Apatosaurus também tinha costelas muito longas em comparação com a maioria dos outros diplodocídeos, dando-lhe um peito incomumente profundo. Como em outros diplodocídeos, a cauda se transformou em uma estrutura semelhante a um chicote no final.

Interpretação artística A. louisae

Os ossos dos membros também são muito robustos. Dentro dos Apatosaurinae, a escápula do Apatosaurus louisae é intermediária em morfologia entre as do A. ajax e do Brontosaurus excelsus . Os ossos do braço são robustos, então o úmero do Apatosaurus se assemelha ao do Camarasaurus, assim como ao Brontosaurus. No entanto, os úmeros de Brontosaurus e A. ajax são mais semelhantes entre si do que com A. louisae. Em 1936, Charles Gilmore observou que reconstruções anteriores dos membros anteriores do Apatosaurus sugeriam erroneamente que o rádio e a ulna poderiam se cruzar; na vida, eles teriam permanecido paralelos. O Apatosaurus tinha uma única garra grande em cada membro anterior, uma característica compartilhada por todos os saurópodes mais derivados do que o Shunosaurus. Os três primeiros dedos tinham garras em cada membro posterior. A fórmula falangeal é 2-1-1-1-1, o que significa que o dedo mais interno (falange) no membro anterior tem dois ossos e o próximo tem um. O único osso da garra manual (ungueal) é ligeiramente curvo e quadrado truncado na extremidade anterior. A cintura pélvica inclui os ílios robustos e os púbis e ísquios fundidos (co-ossificados). Os fêmures do Apatosaurus são muito robustos e representam alguns dos fêmures mais robustos de qualquer membro do Sauropoda. Os ossos da tíbia e da fíbula são diferentes dos ossos finos do Diplodocus, mas são quase indistinguíveis dos do Camarasaurus. A fíbula é mais longa e mais delgada que a tíbia. O pé do Apatosaurus tem três garras nos dedos mais internos; a fórmula do dígito é 3-4-5-3-2. O primeiro metatarso é o mais robusto, uma característica compartilhada entre os diplodocídeos.

Descoberta e espécies

Descoberta inicial

Pintura de Arthur Lakes de tripulações YPM escavando fósseis de Apatosaurus ajax no Quarry 10 em Morrison.

Os primeiros fósseis de Apatosaurus foram descobertos por Arthur Lakes, um mineiro local, e seu amigo Henry C. Beckwith na primavera de 1877 em Morrison, uma cidade no sopé leste das Montanhas Rochosas em Condado de Jefferson, Colorado. Arthur Lakes escreveu para Othniel Charles Marsh, professor de paleontologia na Universidade de Yale, e Edward Drinker Cope, paleontólogo baseado na Filadélfia, sobre a descoberta até finalmente coletar vários fósseis e enviá-los para ambos os paleontólogos. Marsh nomeou Atlantosaurus montanus com base em alguns dos fósseis enviados e contratou Lakes para coletar o restante do material em Morrison e enviá-lo para Yale, enquanto Cope tentou contratar Lakes também, mas foi rejeitado. Um dos melhores espécimes coletados por Lakes em 1877 foi um esqueleto pós-craniano parcial bem preservado, incluindo muitas vértebras e uma caixa craniana parcial (YPM VP 1860), que foi enviado para Marsh e nomeado Apatosaurus ajax em novembro 1877. O termo composto Apatosaurus vem das palavras gregas apatē (ἀπάτη)/apatēlos (ἀπατηλός) que significa "engano"/"enganador" e sauros (σαῦρος) que significa "lagarto"; assim, "lagarto enganoso". Marsh deu-lhe este nome com base nos ossos chevron, que são diferentes dos de outros dinossauros; em vez disso, os ossos chevron do Apatosaurus mostraram semelhanças com os dos mosassauros, provavelmente os da espécie representativa Mosasaurus. No final das escavações em Lakes' pedreira em Morrison, vários espécimes parciais de Apatosaurus foram coletados, mas apenas o espécime tipo de A. ajax pode ser referido com confiança à espécie.

Durante a escavação e transporte, os ossos do esqueleto do holótipo foram misturados com os de outro indivíduo apatossauro originalmente descrito como Atlantosaurus immanis; como consequência, alguns elementos não podem ser atribuídos a nenhum dos espécimes com confiança. Marsh distinguiu o novo gênero Apatosaurus de Atlantosaurus com base no número de vértebras sacrais, com Apatosaurus possuindo três e Atlantosaurus quatro. Pesquisas recentes mostram que as características geralmente usadas para distinguir os táxons nessa época estavam na verdade espalhadas por vários táxons, fazendo com que muitos dos táxons nomeados fossem inválidos, como o Atlantosaurus. Dois anos depois, Marsh anunciou a descoberta de um espécime maior e mais completo (YPM VP 1980) de Como Bluff, Wyoming. Ele deu a este espécime o nome de Brontosaurus excelsus. Também em Como Bluff, os irmãos Hubbell que trabalhavam para Edward Drinker Cope coletaram uma tíbia, fíbula, escápula e várias vértebras caudais junto com outros fragmentos pertencentes a Apatosaurus em 1877–78 em Cope's Quarry 5 no local. Mais tarde, em 1884, Othniel Marsh nomeou Diplodocus lacustris com base em um dentário parcial quimérico, focinho e vários dentes coletados por Lakes em 1877 em Morrison. Em 2013, foi sugerido que o dentário de D. lacustris e seus dentes eram na verdade de Apatosaurus ajax com base em sua proximidade com a caixa craniana tipo de A. ajax. Todos os espécimes atualmente considerados Apatosaurus eram da Formação Morrison, local das escavações de Marsh e Cope.

A. Ajax sacrum, ilustrado em 1879

Segundo Dinosaur Rush e problema de caveira

Após o fim das Guerras dos Ossos, muitas instituições importantes no leste dos Estados Unidos foram inspiradas pelas representações e descobertas de Marsh e Cope para montar suas próprias coleções de fósseis de dinossauros. A competição para montar o primeiro esqueleto de saurópode especificamente foi a mais intensa, com o Museu Americano de História Natural, o Museu Carnegie de História Natural e o Museu Field de História Natural, todos enviando expedições ao oeste para encontrar o espécime de saurópode mais completo, trazê-lo de volta à instituição de origem e montá-lo em seus salões de fósseis. O Museu Americano de História Natural foi o primeiro a lançar uma expedição, encontrando um esqueleto bem preservado (AMNH 460), que ocasionalmente é atribuído a Apatosaurus, é considerado quase completo; faltam apenas a cabeça, os pés e seções da cauda, e foi o primeiro esqueleto de saurópode montado. O espécime foi encontrado ao norte de Medicine Bow, Wyoming, em 1898 por Walter Granger, e levou o verão inteiro para ser extraído. Para completar a montagem, foram adicionados pés de saurópodes que foram descobertos na mesma pedreira e uma cauda moldada para aparecer como Marsh acreditava que deveria - mas que tinha poucas vértebras. Além disso, foi feito um modelo esculpido de como o museu pensou que o crânio dessa criatura enorme poderia parecer. Este não era um crânio delicado como o de Diplodocus - que mais tarde foi considerado mais preciso - mas foi baseado em "os maiores, mais grossos e fortes ossos do crânio, mandíbulas inferiores e coroas dentárias de três pedreiras diferentes". Esses crânios eram provavelmente os de Camarasaurus, o único outro saurópode para o qual um bom material de crânio era conhecido na época. A construção do monte foi supervisionada por Adam Hermann, que não conseguiu encontrar crânios de apatossauros. Hermann foi forçado a esculpir um crânio substituto à mão. Osborn disse em uma publicação que o crânio era "em grande parte conjectural e baseado no de Morosaurus" (agora Camarasaurus).

Montagem obsoleta de uma apatosaurina (possivelmente Apatosaurus) espécime AMNH460 com crânio esculpido, Museu Americano de História Natural

Em 1903, Elmer Riggs publicou um estudo que descrevia um esqueleto bem preservado de um diplodocídeo do Grand River Valley perto de Fruita, Colorado, espécime P25112 do Field Museum of Natural History. Riggs pensou que os depósitos eram semelhantes em idade aos de Como Bluff, em Wyoming, de onde Marsh havia descrito o Brontosaurus. A maior parte do esqueleto foi encontrada e, após comparação com Brontosaurus e Apatosaurus ajax, Riggs percebeu que o holótipo de A. ajax era imaturo e, portanto, as características que distinguiam os gêneros não eram válidas. Como Apatosaurus era o nome anterior, Brontosaurus deve ser considerado um sinônimo júnior de Apatosaurus. Por causa disso, Riggs recombinou Brontosaurus excelsus como Apatosaurus excelsus. Com base em comparações com outras espécies propostas para pertencer ao Apatosaurus, Riggs também determinou que o espécime do Field Columbian Museum era provavelmente mais semelhante a A. excelente.

Apesar de Riggs' publicação, Henry Fairfield Osborn, que era um forte oponente de Marsh e seus táxons, rotulou o monte Apatosaurus do Museu Americano de História Natural Brontosaurus. Por causa dessa decisão, o nome Brontosaurus era comumente usado fora da literatura científica para o que Riggs considerava Apatosaurus, e a popularidade do museu significava que Brontosaurus i> tornou-se um dos dinossauros mais conhecidos, embora tenha sido inválido durante quase todo o século XX e início do século XXI.

Montagem apatosaurina (FMNH P25112) no Museu de História Natural de Campo na década de 1950, com seu crânio original, inexatamente reconstruído

Não foi até 1909 que um crânio de Apatosaurus foi encontrado durante a primeira expedição, liderada por Earl Douglass, ao que se tornaria conhecido como Carnegie Quarry no Dinosaur National Monument. O crânio foi encontrado a uma curta distância de um esqueleto (espécime CM 3018) identificado como a nova espécie Apatosaurus louisae, em homenagem a Louise Carnegie, esposa de Andrew Carnegie, que financiou pesquisas de campo para encontrar esqueletos completos de dinossauros no oeste americano. O crânio foi designado CM 11162; era muito semelhante ao crânio de Diplodocus. Outro esqueleto menor de A. louisae foi encontrado nas proximidades de CM 11162 e CM 3018. O crânio foi aceito como pertencente ao espécime Apatosaurus por Douglass e o diretor do Museu Carnegie, William H. Holland, embora outros cientistas - principalmente Osborn - tenham rejeitado essa identificação. Holland defendeu seu ponto de vista em 1914 em um discurso para a Sociedade Paleontológica da América, mas deixou o monte do Museu Carnegie sem cabeça. Enquanto alguns pensavam que Holland estava tentando evitar conflito com Osborn, outros suspeitavam que Holland estava esperando até que um crânio e pescoço articulados fossem encontrados para confirmar a associação do crânio e do esqueleto. Após a morte de Holland em 1934, a equipe do museu colocou um molde de um crânio de Camarasaurus no monte.

Enquanto a maioria dos outros museus usava crânios de Camarasaurus fundidos ou esculpidos em montagens de Apatosaurus, o Yale Peabody Museum decidiu esculpir um crânio baseado na mandíbula inferior de um Camarasaurus, com o crânio baseado na ilustração de Marsh de 1891 do crânio. O crânio também incluía nasais apontando para a frente - algo incomum para qualquer dinossauro - e fenestras diferindo tanto do desenho quanto de outros crânios.

Vista lateral A. louisae CM3018 montado com um molde de crânio CM11162

Nenhum crânio de Apatosaurus foi mencionado na literatura até a década de 1970, quando John Stanton McIntosh e David Berman redescreveram os crânios de Diplodocus e Apatosaurus. Eles descobriram que, embora ele nunca tenha publicado sua opinião, Holland quase certamente estava correto, que o Apatosaurus tinha um crânio semelhante ao Diplodocus. De acordo com eles, muitos crânios que se pensava pertencer a Diplodocus podem ser de Apatosaurus. Eles reatribuíram vários crânios ao Apatosaurus com base em vértebras associadas e intimamente associadas. Embora eles apoiassem a Holanda, notou-se que o Apatosaurus poderia possuir um crânio semelhante ao Camarasaurus, baseado em um dente desarticulado semelhante ao Camarasaurus encontrado no local preciso onde um espécime de Apatosaurus foi encontrado anos antes. Em 20 de de outubro de 1979, após as publicações de McIntosh e Berman, o primeiro crânio verdadeiro de Apatosaurus foi montado em um esqueleto em um museu, o de o Carnegie. Em 1998, foi sugerido que o crânio de Felch Quarry que Marsh incluiu em sua restauração esquelética de 1896 pertencia ao Brachiosaurus.

Descobertas e reavaliações recentes

Em 2011, foi descrito o primeiro espécime de Apatosaurus onde foi encontrado um crânio articulado com suas vértebras cervicais. Este espécime, CMC VP 7180, diferiu nas características do crânio e pescoço da classe A. louisae, mas compartilhava muitas características das vértebras cervicais com A. ajax. Outro crânio bem preservado é o espécime 17096 da Universidade Brigham Young, um crânio e esqueleto bem preservados, com uma caixa craniana preservada. O espécime foi encontrado em Cactus Park Quarry, no oeste do Colorado. Em 2013, Matthew Mossbrucker e vários outros autores publicaram um resumo que descrevia uma pré-maxila e uma maxila de Lakes'. pedreira original em Morrison e encaminhou o material para Apatosaurus ajax.

Infográfico explicando a histÃ3ria de Anúncio grátis para sua empresa e Apatosaurus de acordo com Tschopp E...Al. 2015

Quase todos os paleontólogos modernos concordaram com Riggs que os dois dinossauros deveriam ser classificados juntos em um único gênero. De acordo com as regras do ICZN (que rege os nomes científicos dos animais), o nome Apatosaurus, tendo sido publicado primeiro, tem prioridade como nome oficial; Brontosaurus foi considerado um sinônimo júnior e, portanto, foi descartado do uso formal por muito tempo. Apesar disso, pelo menos um paleontólogo – Robert T. Bakker – argumentou na década de 1990 que A. ajax e A. excelsus eram de fato suficientemente distintos para que o último merecesse um gênero separado.

Em 2015, Emanuel Tschopp, Octávio Mateus e Roger Benson publicaram um artigo sobre sistemática diplodocóide e propuseram que os gêneros poderiam ser diagnosticados por treze caracteres diferentes e as espécies separadas com base em seis. O número mínimo para separação genérica foi escolhido com base no fato de que A. ajax e A. louisae diferem em doze caracteres, e Diplodocus carnegiei e D. hallorum diferem em onze caracteres. Assim, treze caracteres foram escolhidos para validar a separação de gêneros. As seis características diferentes para separação específica foram escolhidas pela contagem do número de características diferentes em espécimes separados geralmente considerados como representando uma espécie, com apenas um caráter diferente em D. carnegiei e A. louisae, mas cinco recursos diferentes em B. excelente. Portanto, Tschopp et al. argumentou que Apatosaurus excelsus, originalmente classificado como Brontosaurus excelsus, tinha diferenças morfológicas suficientes de outras espécies de Apatosaurus que justificava ser reclassificado como um gênero separado de novo. A conclusão foi baseada em uma comparação de 477 características morfológicas em 81 indivíduos diferentes de dinossauros. Entre as muitas diferenças notáveis estão o pescoço mais largo – e presumivelmente mais forte – da espécie Apatosaurus em comparação com B. excelsus. Outras espécies anteriormente atribuídas a Apatosaurus, como Elosaurus parvus e Eobrontosaurus yahnahpin também foram reclassificadas como Brontosaurus. Algumas características propostas para separar Brontosaurus de Apatosaurus incluem: vértebras dorsais posteriores com o centro mais longo que largo; a escápula recua até a borda acromial e a lâmina distal sendo escavada; a borda acromial da lâmina escapular distal apresenta uma expansão arredondada; e a relação entre o comprimento proximodistal e a largura transversal do astrágalo 0,55 ou mais. O especialista em saurópodes Michael D'Emic apontou que os critérios escolhidos foram até certo ponto arbitrários e que exigiriam o abandono do nome Brontosaurus novamente se análises mais recentes obtivessem resultados diferentes. O paleontólogo de mamíferos Donald Prothero criticou a reação da mídia de massa a este estudo como superficial e prematura, concluindo que ele manteria o "Brontosaurus" entre aspas e não tratar o nome como um gênero válido.

Espécies válidas

Espécime apatosaurino AMNH 460 no AMNH como remontado em 1995

Montagem apatossarina (FMNH P25112) na FMNH

Specimen NSMT-PV 20375, Museu Nacional da Natureza e da Ciência, que pode ser A.Ajax ou uma nova espécie

Muitas espécies de Apatosaurus foram designadas a partir de material escasso. Marsh nomeou o máximo de espécies que pôde, o que resultou em muitas delas baseadas em restos fragmentários e indistinguíveis. Em 2005, Paul Upchurch e seus colegas publicaram um estudo que analisava as espécies e as relações entre espécimes do Apatosaurus. Eles descobriram que A. louisae era a espécie mais basal, seguida por FMNH P25112 e depois uma politomia de A. ajax, A. parvus e A. excelsus. Sua análise foi revisada e expandida com muitos espécimes diplodocídeos adicionais em 2015, que resolveram as relações de Apatosaurus de maneira ligeiramente diferente e também apoiaram a separação de Brontosaurus de Apatosaurus.

• Apatosaurus ajax foi nomeado por Marsh em 1877 após Ajax, um herói da mitologia grega. Marsh designou o esqueleto incompleto e juvenil YPM1860 como seu holotipo. A espécie é menos estudada do que Anúncio grátis para sua empresa e A.O que se passa?, especialmente por causa da natureza incompleta do holotipo. Em 2005, muitos espécimes além do holotipo foram encontrados atribuídos a A.Ajax, YPM1840, NSMT-PV 20375, YPM1861, e AMNH460. Os espécimes datam do final de Kimmeridgian para as primeiras idades titônicas. Em 2015, apenas o A.Ajax holotipo YPM1860 atribuídas à espécie, com AMNH460 encontrado ou estar dentro Anúncio grátis para sua empresa, ou potencialmente seu próprio taxon. No entanto, YPM1861 e NSMT-PV 20375 só diferem em algumas características, e não pode ser distinguido especificamente ou genericamente de A.Ajax. YPM1861 é o holotipo de "Atlantosaurus" immanis, o que significa que pode ser um sinónimo júnior A.Ajax.
• Apatosaurus louisae foi nomeado pela Holanda em 1916, sendo conhecido pela primeira vez por um esqueleto parcial que foi encontrado em Utah. O holotipo é CM3018, com espécimes referidos incluindo CM3378, CM11162 e LACM52844. Os dois primeiros consistem em uma coluna vertebral; os dois últimos consistem em um crânio e um esqueleto quase completo, respectivamente. Apatosaurus louisae todos os espécimes vêm do falecido Kimmeridgian de Dinosaur Monumento Nacional. Em 2015, Tschopp etAl. encontrou o tipo de amostra Apatosaurus laticollis para aninhar de perto com CM3018, significando que o primeiro é provavelmente um sinónimo júnior de A.O que se passa?.

O cladograma abaixo é resultado de uma análise de Tschopp, Mateus e Benson (2015). Os autores analisaram a maioria dos espécimes do tipo diplodocídeo separadamente para deduzir qual espécime pertencia a qual espécie e gênero.

Espécie reatribuída

O espécime mais completo conhecido até hoje, A. sp. BYU 17096 apelidado de "Einstein"

• Apatosaurus grandis foi nomeado em 1877 por Marsh no artigo que descreveu A.Ajax. Foi brevemente descrito, achado e diagnosticado. Marsh mais tarde mencionou que só foi provisoriamente atribuído a Apatosaurus quando ele a transferiu para seu novo gênero Morosaurus em 1878. Desde então Morosaurus tem sido considerado um sinônimo de Camarasaurus, C.Grandis é a espécie mais antiga do último gênero.
• Apatosaurus excelsus foi o tipo original de espécie de Anúncio grátis para sua empresa, primeiro nomeado por Marsh em 1879. Elmer Riggs reclassificado Anúncio grátis para sua empresa como sinônimo de Apatosaurus em 1903, transferindo a espécie B.- Sim. para A.- Sim.. Em 2015, Tschopp, Mateus, e Benson argumentaram que a espécie era distinta o suficiente para ser colocada em seu próprio gênero, então eles a reclassificaram de volta para Anúncio grátis para sua empresa.
• Apatosaurus parvus, primeiro descrito de um espécime juvenil como Elosaurus em 1902 por Peterson e Gilmore, foi transferido para Apatosaurus em 1994, e depois Anúncio grátis para sua empresa em 2015. Muitos outros espécimes mais maduros foram atribuídos a ele após o estudo de 2015.
• Apatosaurus minimus foi originalmente descrito como um espécime de Anúncio grátis para sua empresa sp. em 1904 por Osborn. Em 1917, Henry Mook nomeou-o como sua própria espécie, A.minimuseu, para um par de ilia e seu sacrum. Em 2012, Mike P. Taylor e Matt J. Wedel publicaram um resumo curto descrevendo o material de A. minimus, achando difícil colocar entre Diplodocoidea ou Macronaria. Enquanto foi colocado com Saltador em uma análise filogenética, foi pensado para representar em vez alguma forma com características convergentes de muitos grupos. O estudo de Tschopp etAl. descobriu-se que uma posição camarasaurid para o taxon foi suportada, mas observou que a posição do taxon foi encontrada para ser altamente variável e não houve uma posição claramente mais provável.
• Apatosaurus alenquerensis foi nomeado em 1957 por Albert-Félix de Lapparent e Georges Zbyweski. Foi baseado em material pós-cranial de Portugal. Em 1990, este material foi transferido para Camarasaurus, mas em 1998 foi dado seu próprio gênero, Lourinhasauro. Isso foi mais apoiado pelos achados de Tschopp etal. em 2015, onde Lourinhasauro foi encontrado para ser irmã para Camarasaurus e outros camarasaurids.
• Apatosaurus yahnahpin foi nomeado por James Filla e Patrick Redman em 1994. Bakker feito A.Sim. o tipo de espécies de um novo gênero, Eobrontosaurus em 1998, e Tschopp reclassificou-o como São Paulo em 2015.

Classificação

Lâmina de ombro e coracóide de A. Ajax

Apatosaurus é um membro da família Diplodocidae, um clado de gigantescos dinossauros saurópodes. A família inclui algumas das criaturas mais longas que já caminharam na Terra, incluindo Diplodocus, Supersaurus e Barosaurus. Apatosaurus às vezes é classificado na subfamília Apatosaurinae, que também pode incluir Suuwassea, Supersaurus e Brontosaurus. Othniel Charles Marsh descreveu o Apatosaurus como aliado do Atlantosaurus dentro do agora extinto grupo Atlantosauridae. Em 1878, Marsh elevou sua família ao nível de subordem, incluindo Apatosaurus, Atlantosaurus, Morosaurus (=Camarasaurus) e Diplodoco. Ele classificou esse grupo dentro de Sauropoda, grupo que ele erigiu no mesmo estudo. Em 1903, Elmer S. Riggs disse que o nome Sauropoda seria um sinônimo júnior de nomes anteriores; ele agrupou Apatosaurus dentro de Opisthocoelia. Sauropoda ainda é usado como o nome do grupo. Em 2011, John Whitlock publicou um estudo que colocava o Apatosaurus como um diplodocídeo mais basal, às vezes menos basal que o Supersaurus.

Cladograma dos Diplodocidae segundo Tschopp, Mateus e Benson (2015).

Paleobiologia

Trilhas de um juvenil

Acreditava-se ao longo do século 19 e início do século 20 que os saurópodes como o apatossauro eram muito grandes para suportar seu próprio peso em terra seca. Foi teorizado que eles viviam parcialmente submersos na água, talvez em pântanos. Descobertas mais recentes não suportam isso; agora acredita-se que os saurópodes eram animais totalmente terrestres. Um estudo de focinhos diplodocídeos mostrou que o focinho quadrado, a grande proporção de fossas e os arranhões finos e subparalelos dos dentes do Apatosaurus sugerem que ele era um navegador não seletivo da altura do solo. Pode ter comido samambaias, cicadeóides, samambaias, cavalinhas e algas. Stevens e Parish (2005) especulam que esses saurópodes se alimentavam das margens dos rios em plantas aquáticas submersas.

Um estudo de 2015 sobre os pescoços de Apatosaurus e Brontosaurus encontrou muitas diferenças entre eles e outros diplodocídeos, e essas variações podem ter mostrado que os pescoços de Apatosaurus e Brontosaurus foram usados para combate intraespecífico. Vários usos para a garra única no membro anterior dos saurópodes foram propostos. Uma sugestão é que eles foram usados para defesa, mas sua forma e tamanho tornam isso improvável. Também era possível que fossem para alimentação, mas o uso mais provável para a garra era agarrar objetos como troncos de árvores durante a criação.

As trilhas de saurópodes como o Apatosaurus mostram que eles podem ter um alcance de cerca de 25–40 km (16–25 mi) por dia e que podem ter atingido uma velocidade máxima de 20 –30 km (12–19 mi) por hora. A locomoção lenta dos saurópodes pode ser devido à sua musculatura mínima ou ao recuo após as passadas. O rastro de um jovem levou alguns a acreditar que eles eram capazes de bipedalismo, embora isso seja contestado.

Postura do pescoço

interpretação artística de um indivíduo de A. louisae arqueando seu pescoço para baixo para beber

Diplodocids como Apatosaurus são frequentemente retratados com seus pescoços erguidos no ar, permitindo-lhes navegar em árvores altas. Alguns estudos afirmam que os pescoços diplodocídeos eram menos flexíveis do que se acreditava anteriormente, porque a estrutura das vértebras do pescoço não permitiria que o pescoço se dobrasse muito para cima e que saurópodes como Apatosaurus foram adaptados para navegação baixa ou alimentação no solo.

Outros estudos de Taylor descobriram que todos os tetrápodes parecem manter seus pescoços na extensão vertical máxima possível quando em uma postura normal e alerta; eles argumentam que o mesmo seria verdadeiro para os saurópodes, exceto quaisquer características desconhecidas e únicas que diferenciam a anatomia dos tecidos moles de seus pescoços da de outros animais. Apatosaurus, como Diplodocus, teria mantido seu pescoço inclinado para cima com a cabeça apontando para baixo em uma postura de repouso. Kent Stevens e Michael Parrish (1999 e 2005) afirmam que o Apatosaurus tinha uma grande área de alimentação; seu pescoço pode dobrar em forma de U lateralmente. A amplitude de movimento do pescoço também teria permitido que a cabeça se alimentasse ao nível dos pés.

Matthew Cobley et al. (2013) contesta isso, descobrindo que grandes músculos e cartilagem teriam limitado o movimento do pescoço. Eles afirmam que as áreas de alimentação de saurópodes como Diplodocus eram menores do que se acreditava anteriormente, e os animais podem ter que mover todo o corpo para acessar melhor as áreas onde podiam navegar pela vegetação. Como tal, eles podem ter passado mais tempo forrageando para atender às suas necessidades mínimas de energia. As conclusões de Cobley et al. são contestadas por Taylor, que analisou a quantidade e o posicionamento da cartilagem intervertebral para determinar a flexibilidade do pescoço de Apatosaurus e Diplodocus. Ele descobriu que o pescoço do apatossauro era muito flexível.

Fisiologia

Vertebras de cauda do espécime FMNH P25112, mostrando fossas pneumáticas (buracos)

Dada a grande massa corporal e o longo pescoço de saurópodes como o apatossauro, os fisiologistas encontraram problemas para determinar como esses animais respiravam. Começando com a suposição de que, como os crocodilianos, o apatossauro não tinha diafragma, o volume do espaço morto (a quantidade de ar não utilizado que permanece na boca, traquéia e tubos de ar após cada respiração) foi estimado em cerca de 0,184 m³ (184 L) para uma amostra de 30 t (30 toneladas longas; 33 toneladas curtas). Paladino calcula seu volume corrente (a quantidade de ar que entra ou sai durante uma única respiração) em 0,904 m³ (904 L) com um sistema respiratório aviário, 0,225 m³ (225 L) se mamífero e 0,019 m³ (19 L) se reptiliano.

Com base nisso, seu sistema respiratório provavelmente seria parabrônquico, com múltiplos sacos de ar pulmonares como nos pulmões das aves e um pulmão de fluxo contínuo. Um sistema respiratório aviário precisaria de um volume pulmonar de cerca de 0,60 m³ (600 L) em comparação com um requisito de mamífero de 2,95 m³ (2.950 L), o que excederia o espaço disponível. O volume torácico geral do Apatosaurus foi estimado em 1,7 m³ (1.700 L), permitindo 0,50 m³ (500 L), coração de quatro câmaras e capacidade pulmonar de 0,90 m³ (900 L). Isso permitiria cerca de 0,30 m³ (300 L) para o tecido necessário. A evidência para o sistema aviário em Apatosaurus e outros saurópodes também está presente na pneumaticidade das vértebras. Embora isso desempenhe um papel na redução do peso do animal, Wedel (2003) afirma que eles provavelmente também estão conectados a bolsas de ar, como nas aves.

James Spotila et al. (1991) conclui que o grande tamanho corporal dos saurópodes os teria tornado incapazes de manter altas taxas metabólicas porque não seriam capazes de liberar calor suficiente. Eles assumiram que os saurópodes tinham um sistema respiratório reptiliano. Wedel diz que um sistema aviário teria permitido que ele despejasse mais calor. Alguns cientistas afirmam que o coração teria dificuldade em manter a pressão sanguínea suficiente para oxigenar o cérebro. Outros sugerem que a postura quase horizontal da cabeça e do pescoço teria eliminado o problema de fornecer sangue ao cérebro porque não teria sido elevado.

James Farlow (1987) calcula que um dinossauro do tamanho de um apatossauro com cerca de 35 t (34 toneladas longas; 39 toneladas curtas) teria 5,7 t (5,6 toneladas longas; 6,3 toneladas curtas) de fermentação conteúdo. Presumindo que o Apatosaurus tinha um sistema respiratório aviário e um metabolismo reptiliano de repouso, Frank Paladino et al. (1997) estimam que o animal precisaria consumir apenas cerca de 262 litros (58 imp gal; 69 US gal) de água por dia.

Crescimento

Juvenil A. sp. mount, Sam Noble Oklahoma Museum of Natural History

Um estudo microscópico de 1999 dos ossos de Apatosaurus e Brontosaurus concluiu que os animais cresceram rapidamente quando jovens e atingiram tamanhos quase adultos em cerca de 10 anos. Em 2008, um estudo sobre as taxas de crescimento dos saurópodes foi publicado por Thomas Lehman e Holly Woodward. Eles disseram que usando linhas de crescimento e proporções de comprimento para massa, Apatosaurus teria crescido para 25 t (25 toneladas longas; 28 toneladas curtas) em 15 anos, com um pico de crescimento de 5.000 kg (11.000 lb) em um único ano. Um método alternativo, usando o comprimento dos membros e a massa corporal, descobriu que o apatossauro crescia 520 kg (1.150 lb) por ano e atingia sua massa total antes dos 70 anos anos de idade. Essas estimativas foram chamadas de não confiáveis porque os métodos de cálculo não são sólidos; linhas de crescimento antigas teriam sido obliteradas pela remodelação óssea. Um dos primeiros fatores de crescimento identificados do Apatosaurus foi o número de vértebras sacrais, que aumentou para cinco no momento da maturidade da criatura. Isso foi observado pela primeira vez em 1903 e novamente em 1936.

A histologia de ossos longos permite aos pesquisadores estimar a idade que um indivíduo específico atingiu. Um estudo de Eva Griebeler et al. (2013) examinaram dados histológicos de ossos longos e concluíram que o Apatosaurus sp. SMA 0014 pesava 20.206 kg (22,3 toneladas curtas), atingiu a maturidade sexual aos 21 anos e morreu aos 28 anos. O mesmo modelo de crescimento indicou Apatosaurus sp. BYU 601–17328 pesava 18.178 kg (20,0 toneladas curtas), atingiu a maturidade sexual aos 19 anos e morreu aos 31 anos.

Juvenis

Em comparação com a maioria dos saurópodes, uma quantidade relativamente grande de material juvenil é conhecida do apatossauro. Vários espécimes no OMNH são de juvenis de uma espécie indeterminada de Apatosaurus; esse material inclui parte da cintura escapular e pélvica, algumas vértebras e ossos dos membros. O material juvenil OMNH é de pelo menos dois grupos de idade diferentes e com base em ossos sobrepostos provavelmente vem de mais de três indivíduos. Os espécimes exibem características que distinguem Apatosaurus de seus parentes e, portanto, provavelmente pertencem ao gênero. Os saurópodes juvenis tendem a ter pescoços e caudas proporcionalmente mais curtos e uma disparidade entre membros anteriores e posteriores mais pronunciada do que a encontrada em saurópodes adultos.

Cauda

Diagrama esquelético de A. louisae, mostrando a cauda longa, fitando

Um artigo publicado em 1997 relatou a pesquisa da mecânica das caudas do apatossauro por Nathan Myhrvold e o paleontólogo Philip J. Currie. Myhrvold realizou uma simulação de computador da cauda, que em diplodocídeos como Apatosaurus era uma estrutura muito longa e afilada, semelhante a um chicote. Esta modelagem por computador sugeriu que os diplodocídeos eram capazes de produzir um estalo semelhante ao de um chicote de mais de 200 decibéis, comparável ao volume de um canhão sendo disparado.

Foi identificada uma patologia na cauda do Apatosaurus, causada por um defeito de crescimento. Duas vértebras caudais são perfeitamente fundidas ao longo de toda a superfície articular do osso, incluindo os arcos das espinhas neurais. Esse defeito pode ter sido causado pela falta ou inibição da substância que forma os discos intervertebrais ou articulações. Foi proposto que os chicotes poderiam ter sido usados em combate e defesa, mas as caudas dos diplodocídeos eram bastante leves e estreitas em comparação com Shunosaurus e mamenchisaurids e, portanto, ferir outro animal com a cauda seria gravemente ferir a própria cauda. Mais recentemente, Baron (2020) considera improvável o uso da cauda como um chicote por causa do dano muscular e esquelético potencialmente catastrófico que tais velocidades podem causar na cauda grande e pesada. Em vez disso, ele propõe que as caudas podem ter sido usadas como um órgão tátil para manter contato com os indivíduos atrás e nas laterais de um grupo durante a migração, o que poderia ter aumentado a coesão e permitido a comunicação entre os indivíduos, limitando atividades que exigem mais energia, como parando para procurar indivíduos dispersos, virando-se para verificar visualmente os indivíduos atrás ou comunicando-se verbalmente.

Paleoecologia

Linha de produção e A. Ajax, Sam Noble Oklahoma Museu de História Natural

A Formação Morrison é uma sequência de sedimentos marinhos e aluviais rasos que, de acordo com a datação radiométrica, datam entre 156,3 mya em sua base e 146,8 mya no topo, colocando-o nos estágios finais de Oxford, Kimmeridgian e Tithonian do final do período Jurássico. Esta formação é interpretada como originária de um ambiente localmente semiárido com estações secas e úmidas distintas. A Bacia de Morrison, onde viviam os dinossauros, estendia-se do Novo México a Alberta e Saskatchewan; foi formado quando os precursores da Cordilheira Frontal das Montanhas Rochosas começaram a subir para o oeste. Os depósitos de suas bacias de drenagem voltadas para o leste foram transportados por córregos e rios e depositados em planícies pantanosas, lagos, canais de rios e planícies aluviais. Esta formação é semelhante em idade à Formação Lourinhã em Portugal e à Formação Tendaguru na Tanzânia.

Ischium de um Apatosaurus mostrando marcas de mordida de um grande theropod

Apatosaurus foi o segundo saurópode mais comum no ecossistema da Formação Morrison, depois de Camarasaurus. Apatosaurus pode ter sido mais solitário do que outros dinossauros da Formação Morrison. Fósseis do gênero só foram encontrados nos níveis superiores da formação. Aqueles de Apatosaurus ajax são conhecidos exclusivamente do membro superior da Bacia Brushy, cerca de 152–151 milhões de anos atrás. Os fósseis de A. louisae são raros, conhecidos apenas em um local no membro superior da Bacia Brushy; eles datam do estágio final de Kimmeridgian, cerca de 151 mya. Restos adicionais de Apatosaurus são conhecidos de rochas com idades semelhantes ou ligeiramente mais jovens, mas não foram identificados como nenhuma espécie em particular e, portanto, podem pertencer ao Brontosaurus.

A Formação Morrison registra uma época em que o ambiente local era dominado por gigantescos dinossauros saurópodes. Os dinossauros conhecidos da Formação Morrison incluem os terópodes Allosaurus, Ceratosaurus, Ornitholestes, Saurophaganax e Torvosaurus ; os saurópodes Brontosaurus, Brachiosaurus, Camarasaurus e Diplodocus; e os ornitísquios Camptosaurus, Dryosaurus e Stegosaurus. Apatosaurus é comumente encontrado nos mesmos locais que Allosaurus, Camarasaurus, Diplodocus e Stegosaurus eu>. O Allosaurus representou 70-75% dos espécimes de terópodes e estava no nível trófico superior da cadeia alimentar de Morrison. Muitos dos dinossauros da Formação Morrison são do mesmo gênero daqueles observados nas rochas portuguesas da Formação da Lourinhã – principalmente Allosaurus, Ceratosaurus e Torvosaurus i> – ou têm uma contraparte próxima – Brachiosaurus e Lusotitan, Camptosaurus e Draconyx e Apatosaurus e Dinheirossauro. Sabe-se que outros vertebrados que compartilharam esse paleoambiente incluem peixes com nadadeiras raiadas, sapos, salamandras, tartarugas, esfenodontes, lagartos, crocodilomorfos terrestres e aquáticos e várias espécies de pterossauros. Conchas de bivalves e caracóis aquáticos também são comuns. A flora do período foi evidenciada em fósseis de algas verdes, fungos, musgos, cavalinhas, cicadáceas, ginkgoes e várias famílias de coníferas. A vegetação variava de florestas ribeirinhas de samambaias arbóreas com sub-bosque de samambaias (florestas de galeria), a savanas de samambaias com árvores ocasionais, como a conífera Brachyphyllum semelhante a Araucárias.