Agnostida

Agnostida é uma ordem de artrópodes que tem sido vista classicamente como um grupo de trilobitas altamente modificados, embora algumas pesquisas recentes tenham duvidado dessa colocação. Independentemente disso, eles parecem ser parentes próximos como parte do Artiopoda. Eles estão presentes no registro fóssil do Cambriano Inferior junto com trilobitas das ordens Redlichiida, Corynexochida e Ptychopariida, e foram altamente diversos em todo o Cambriano. A diversidade dos agnostidanos declinou severamente durante a transição Cambriana-Ordoviciano, e os últimos agnostidanos foram extintos no final do Ordoviciano.

Sistêmica

Os Agnostida são divididos em duas subordens — Agnostina e Eodiscina — que são então subdivididas em várias famílias. Como um grupo, os agnostídeos são isopígeos, o que significa que seu pigídio é semelhante em tamanho e forma ao cefalão. A maioria das espécies agnostídeos não tinha olhos.

A posição sistemática da ordem Agnostida dentro da classe Trilobita permanece incerta, e tem havido um debate contínuo se eles são trilobitas ou um grupo tronco. O desafio ao status se concentrou em Agnostina em parte devido aos juvenis de um gênero terem sido encontrados com pernas que diferem dramaticamente das dos trilobitas adultos, sugerindo que eles não são membros do clado dos lamelipídeos, do qual os trilobites fazem parte. Em vez disso, os membros dos agnostídeos se assemelham aos dos crustáceos do grupo tronco, embora não tenham o endito proximal, que define esse grupo. O estudo sugeriu que eles provavelmente eram o táxon irmão da linhagem do caule dos crustáceos e, como tal, parte do clado Crustaceomorpha. Outros pesquisadores sugeriram, com base em análises cladísticas de características do exoesqueleto dorsal, que Eodiscina e Agnostida estão intimamente unidos, e os Eodiscina descendem da ordem trilobita Ptychopariida. Um estudo de 2019 de espécimes adultos com tecido mole preservado do Burgess Shale descobriu que os agnostidans compartilhavam semelhanças morfológicas com trilobites e outros artiopodans relacionados, como nektaspids, e sua colocação como crustáceos-tronco não era suportada. O estudo recuperou os agnostidans como o grupo irmão dos trilobitas dentro dos Artiopoda.

Ecologia

Os cientistas há muito debatem se os agnostídeos viviam um estilo de vida pelágico ou bentônico. Sua falta de olhos, uma morfologia não adequada para nadar e seus fósseis encontrados em associação com outros trilobitas bentônicos sugerem um modo de vida bentônico (que habita o fundo). Eles provavelmente viveram em áreas do fundo do oceano que recebiam pouca ou nenhuma luz e se alimentavam de detritos que desciam das camadas superiores do mar para o fundo. Sua ampla dispersão geográfica no registro fóssil não é característica de animais bentônicos, sugerindo uma existência pelágica. O segmento torácico parece formar uma dobradiça entre a cabeça e o pigídio, permitindo um estilo de vida do tipo ostracodan bivalve. A orientação dos apêndices torácicos parece inadequada para a vida bentônica. Trabalhos recentes sugerem que alguns agnostídeos eram predadores bentônicos, engajados em canibalismo e possivelmente em comportamento de caça em grupo.

Eles são às vezes preservados dentro dos vazios de outros organismos, por exemplo dentro de conchas hyolith vazias, dentro de esponjas, tubos de vermes e sob as carapaças de artrópodes bivalves, presumivelmente para se esconder de predadores ou fortes correntes de tempestade; ou talvez enquanto procura comida. No caso dos tubos de vermes afilados Selkirkia, os trilobitas são sempre encontrados com suas cabeças voltadas para a abertura do tubo, sugerindo que eles se inverteram; a ausência de qualquer carapaça muda sugere que a muda não foi o principal motivo para procurar abrigo.